城市生態系統：高度空間異質性

王效科,蘇躍波,任玉芬,張紅星,孫 旭,歐陽志云,3

1 中國科學院生態環境研究中心城市與區域生態國家重點實驗室,北京 100085 2 中國科學院北京城市生態系統研究站,北京 100085 3 中國科學院大學,北京 100049

城市作為一個完整的人與自然復合的生態系統,內部具有復雜的結構,特別是各種生態系統要素和功能在空間上存在很大變化。構成城市自然元素的建筑物、植被和水體,在類型、密度、人類干擾強度和社會經濟生態功能等方面都存在很大的空間差異。在城市生態系統中,無論自然環境要素,如地形、水文、溫度、水分等,還是生物要素,如植物、動物、植被種類、生產力等,或者社會因素,如人口、工業、商業、居民區等,都具有空間異質性[1-2]。城市規劃就是要將各種建筑物、植被及人類活動配置在城市內部不同的地點,通過高度異質性的空間結構設計,來為人類長期發展提供適宜高效的生活生產環境。因此,空間異質性是城市生態系統的主要特征。

城市空間異質性是指城市內部的各種生態系統要素和功能在空間分布上的不均勻性及其復雜性。國內外已經開展了大量城市空間異質性的研究[1-2]。例如土壤養分和重金屬元素含量沿市中心向郊區的梯度變化[3]；植被類型在城市高中低收入的三類社區具有明顯差異[4]；城市熱島效應強度空間差異與植被斑塊空間配置有關[5]。空間異質性既是影響城市生態系統變化的原因或驅動力,也是城市生態系統變化的結果,不但對城市生態系統的過程、功能和服務具有決定性作用[2,6-8],而且反映了各種城市生態系統結構和功能變化的后果。因此,城市空間異質性是城市生態系統研究的核心問題之一。城市建設,無論建造一棟房子,還是修建一座橋,都是對城市空間異質性的重新構建。這種重構不但影響建設單元的社會經濟生態功能,而且還會改變整個城市的社會經濟生態功能。因此,城市空間異質性也是城市規劃者和管理者的關注重點之一。

1 城市空間異質性描述方法

空間異質性反映的是研究對象及其屬性的空間變化[9-11]。其描述與研究的問題密切相關[12],但大多采用斑塊組成和結構的復雜性來描述[13]。斑塊是構成空間對象的組成單元,也是描述空間變異的基礎單元,斑塊配置(Patch array or configuration)描述是空間異質性分析的重要內容。從斑塊配置的角度,城市空間異質性描述表征可以采用景觀指數法和斑塊分類法。

1.1 景觀指數法

作為研究空間異質性的重要學科,景觀生態學發展了一系列簡單定量指數,即景觀格局指數,用來描述斑塊特征及其空間配置。景觀格局指數種類很多,有描述斑塊形狀的、斑塊鑲嵌多樣性的、斑塊變化特征的等。廣泛應用的景觀格局指數計算模型Fragstats(美國俄勒岡州立大學開發)能夠計算的景觀指數達到66個。景觀格局指數已經被廣泛應用到分析城市生態系統的空間異質性及其生態效應。Luck和Wu[14]采用了6個景觀格局指數(斑塊豐富度、斑塊類型面積占比、最大斑塊指數、斑塊密度、斑塊平均大小及變異系數、景觀形狀指數、面積加權平均形狀指數),研究美國鳳凰城空間異質性在不同土地利用類型間的差異和沿城鄉梯度的變化。隨后,許多研究采用了景觀格局指數分析城市生態系統格局演變[15-17]。近些年來,大量研究分析了城市景觀格局指數與城市熱島[5,18-20]的關系,以揭示城市景觀結構和綠地空間布局對熱島效應的調控作用。

1.2 斑塊分類法

分類作為一種重要的科學研究手段,將特性相同或相似的對象劃分成一類,以便對同類對象進行研究、比較和管理。為了刻畫、表征和分析城市生態系統空間異質性,許多研究對構成城市生態系統的斑塊進行分類。一般有兩類方法,一是按照生態單要素進行分類,如城市土壤分類、城市水系分類等,或按城市管理要求的城市行政區劃分類等。這種單一性質的分類不在本文進行詳細討論。二是基于多要素綜合或生態功能的分類,確定城市內部空間同質性單元類型(斑塊),如生境(或土地覆蓋)、土地利用、綠地、植被等,對城市生態系統進行調查分析(表1)。最常見的城市綜合分類方法包括：(1)土地覆蓋類型：主要關注自然性質,如按水文性質將土地覆蓋劃分為透水和不透水類型、面向城市景觀和環境系統的高精度生態分類(HERCULES)將城市生境分為建筑、裸地和植被[31]。(2)土地利用類型,主要體現城市單元的社會經濟功能,如按照城市斑塊的用途劃分為居住區、工業區和商業區等。如城市形態分類。(3)綠地類型：主要考慮各種綠地的建設目的和服務功能,如建設部的城市綠地分類；(4)植被類型：主要依據城市植被起源和生物學特性,如蔣高明[26]和Forman[27]等學者的城市植被方法。(5)植被生境類型(Biotope)：主要考慮斑塊的生物學特征,如歐洲生境制圖。

表1 城市生態系統空間斑塊分類方法

針對不同的生態系統要素和研究目的,研究者可以采用不同的方法進行城市斑塊類型的劃分。但對于同類的城市生態系統要素和功能,如城市植被、城市土壤、城市社會單元等,建立相對規范統一的城市斑塊劃分方法非常必要。

城市空間異質性的描述分析,不僅可以采用城市斑塊類型劃分方法,而且還可以采用梯度分析和空間相關法,如Imperato等[32]采用趨勢面分析法研究城市土壤重金屬的空間分析、Fan和Myint[33]采用了Moran指數和Getis指數分析了美國鳳凰城的植被指數的空間自相關性。梯度分析和空間相關分析能夠模擬生態系統屬性的連續分布規律,是城市生態系統屬性的空間變化預測和空間影響因素分析的重要工具。

2 城市空間異質性研究范式

生態系統要素和功能屬性的空間變化特征(即空間異質性),可以是空間連續的或空間不連續的,分別表現為空間梯度分布和空間斑塊分布。梯度分布強調生態特性的逐漸變化性質,而斑塊分布強調斑塊單元的空間分布與配置的關系。在城市生態系統中,空間異質性主要表現在城鄉梯度差異和層級斑塊動態特征。

2.1 城鄉梯度范式

城市發展是一個逐步向外擴張的過程。在空間結構上形成了城市到鄉村的逐漸過渡格局。早在1826年,杜能的農業區位論,即基于運輸距離決定土地地租的理論,就提出了城市到鄉村的同心圓結構理想模式。隨著工業化的快速發展,工商業的規模效應不斷提高了城市中心區的土地收益(或地價),迫使郊區低收益的農田逐步向外后退,形成了巨大的城鄉梯度。一般城市中心區,高樓大廈林立,綠地稀少,人口密度高,各種生活服務設施優秀,而越遠離城市,建筑物的高度降低,綠地面積增大。從市中心到郊區,人口密度、不透水地表比例、路網密度、交通流量等都有減少的趨勢,從而造成了綠地分布、土壤性質、植被結構等生態要素都發生相應變化[34]。城鄉梯度首先表現在生活的方式、方便性和環境的空間梯度變化[35],其次表現在景觀格局指數(如斑塊大小、密度、形狀、香農多樣性等)和土地利用的明顯變化[36]。許多研究表明植物多樣性、鳥類群落以及生產力和生物量等生態功能都會沿著城鄉梯度發生變化。Irwin和Bocksael[37]報道破碎化是距市中心距離的函數,向外先增加再降低,最大值不斷向外推進。這種外推也會受到城市發展填充的平衡。

城鄉梯度是城市生態系統空間結構的一種重要形式和城市空間異質性的重要特征[38],已經反映在城市生態系統要素、結構、過程、功能和服務的空間變化上[39],具體表現在：

(1)生態系統要素城鄉梯度：市區大量人類活動和污染排放,造成了從城市到鄉村的氣溫降低[40]、氮沉降減少[41]和土壤污染物減少[42]。道路街塵[43-44]城鄉間有較大區別。土壤碳氮庫[45]、植物[46-48]和動物種類[49-52]城鄉間也有很大區別,城區入侵植物和伴人生物明顯增加[53-54],植物性狀[55]和植物對污染物的響應[56]也會發生變化。

(2)生態系統結構城鄉梯度：人類建設活動,造成土地利用的城鄉梯度變化[57],城區的不透水地表遠遠多于郊區[58]。景觀破碎化程度從中心城區向郊區先增加后減少[59]。

(3)城市生態系統過程城鄉梯度：在城市與鄉村間,土壤微生物[60]、碳礦化[61-62]、硝化反硝化[63-64]、碳通量[65]、植物蒸騰等都會出現明顯差異。

(4)城市生態系統功能城鄉梯度：植物生物量和生產力的城鄉梯度變化受到植被類型、土壤條件和其他環境條件等影響,沒有表現出減少或增加的一致性規律[34, 66-67]。

(5)城市生態系統服務城鄉梯度：人們對生態系統服務在城鄉間要求不一樣。以植物為例,相比于郊區,城區植物的景觀價值很受重視,生境質量較低[68]。城鄉間生態系統服務與需求的差異對生態環境保護政策制定意義重大[69-70]。

在傳統生態學中,梯度范式是一種非常高效的分析植物群落與環境間關系的研究手段[71]。McDonnell和Pickett[39]提出和發展了城鄉梯度的概念,并建議將其作為城市生態學研究范式[72]。作為一種科學范式,城鄉梯度是指生態系統屬性從城市到鄉村的空間變化規律。從產生原因看,城鄉梯度是社會經濟發展和城市化的一個必然產物,其本質上是社會勞動空間分工和市場經濟驅動的后果。社會經濟發展形成了不同生產方式分工(如商業、農業、林業、工業等)。由于不同生產方式下土地的效益和成本的差異,形成了生產方式的空間分布格局。商業土地向城市中心聚集,農田和林地則逐步向城市以外區域退縮,首先形成土地利用的城鄉梯度,最終導致生態系統屬性的城鄉梯度,包括生態系統的要素、結構、過程、功能和服務的城鄉梯度變化。城市發展的規模效應,不斷將人口和社會經濟資源向城市中心聚集,使得城鄉梯度的差異和范圍不斷增大。

城鄉梯度的主導影響因素是人類活動。人口分布、產業布局和城市建設首先出現城鄉梯度。在人類活動影響下,生態系統屬性(如溫度、物種、物候、碳氮循環、固碳等)也會出現城鄉梯度。城鄉梯度往往表現出多樣化的特征,不但梯度因子和指標具有多樣化,而且梯度形式也具有多樣化。如氣溫沿城鄉梯度降低、植物物候沿城鄉梯度推遲、斑塊密度沿城鄉梯度先增加然后降低等。生態系統屬性的城鄉梯度變化可能是直接的或間接的,也可能是單一的或復雜的,這與城市所處的地理環境和發展歷史有關。因此,城市生態系統變化沿城鄉梯度的因素識別有時是一件非常困難的事情。Gregg等[67]通過對紐約周邊城鄉梯度的植物生長與環境因子間關系分析,發現郊區幼樹生長減緩的主要原因是由于郊區臭氧濃度的升高,而受城鄉溫度和氮沉降梯度的影響不大,說明了城鄉梯度的復雜性。

城鄉梯度研究對城市生態學的重要性主要體現在：(1)城鄉梯度存在的普遍性。無論城市的大小、歷史長短和地理環境優劣,城市化過程中都會形成不同形式的生態系統屬性城鄉梯度變化。(2)能夠反映城市化生態環境影響程度。當城市逐漸占領農村地區的森林、草原和農田后,對區域生態環境會造成很大影響。通過生態環境狀況或生態系統屬性的城鄉梯度調查分析,就可以評價和預測城市發展的生態環境影響。(3)能夠作為生態學規律的自然實驗場。城市化形成的城鄉梯度,能夠提供一種自然的環境梯度變化條件,可以作為開展生態環境因子(如溫度、土地利用、水文等)變化對生態系統(包括生理、種群個和群落等)影響的理想場地,以探討生態學的生物與環境間的關系。正如McDnonnell和Pickett[39]說的,城鄉梯度研究,將為生態學研究提供一個未開發的機會。

2.2 層級斑塊動態范式

為了進一步研究人類活動對城市的影響,更好地為城市規劃服務,城市生態學研究不但要研究城鄉梯度的生態變化,而且還需要研究城市內部更復雜的空間異質性及其對城市生態過程和功能的影響[2,21, 26-27, 31]。在城市內部,無論自然環境、還是社會經濟活動并不是均一分布的。這不但很大程度上受到城市規劃的控制,也與城市的自然地理基礎、發展歷史和人類活動特點有關,具有高度復雜性。這就是城市空間異質性的重要內容。

針對空間異質性,景觀生態學家提出了基質、斑塊、廊道(Matrix-patch-corridor)概念,后來又提出了邊界(Boundary)概念[73]。這4個空間異質性的描述概念中,斑塊應該是最基本的空間單元。基質可以看成一個大斑塊,廊道是一種線狀斑塊,邊界是斑塊間的交界或過渡。因此,可以說斑塊是表征空間異質性的最基本單元。一個區域會被不同的斑塊填滿。不同斑塊鑲嵌構成了空間異質性的區域。城市就是一片具有內部異質性的土地,可以看成是由多種斑塊鑲嵌構成的生態系統。

空間異質性是隨著時間動態變化的[1]。自然地理背景空間變異和人類活動空間差異是城市空間異質性的重要起因。在外部干擾(如氣候變化、災害、人口遷移、人類建設活動)和城市本身演替作用下,城市組成斑塊及其空間位置會發生變化,從而改變了城市內部空間異質性的特征,最終造成城市生態系統結構和功能的變化。斑塊間相互作用和發展不平衡,也會改變城市空間異質性[2]。其主要表現為城市斑塊及其鑲嵌結構的變化,主要有兩種方式,一是邊界擴張式,城市范圍不斷向外蔓延,攤大餅式發展,表現為城市斑塊(如不透水地表或基礎設施)的不斷增大增多；二是內填發展式,通過城市內部斑塊重構,提升城市集約程度,表現為城市內部的各種斑塊(如綠地、道路、建筑物等)形狀、屬性及其配置的變化。城市空間單元及其變化反映在各種斑塊及其變化上,特別是斑塊性質和功能的變化,將直接影響城市生態系統結構和功能的變化。

層級結構分析作為一種認識自然界規律的基本手段。針對復雜系統,通過逐層分級,找到合適的層級水平開展研究,將有利于理解問題的機制和找到解決問題的方法[74]。一般層級越高,空間和時間尺度范圍越大和分辨率越粗,信息綜合性越強。將層級結構分析和斑塊動態分析相結合,即層級斑塊動態對研究復雜生態系統具有很大優勢[75-76]。從垂直方向看,通過層級結構可以分解復雜系統,層級間有不對稱關系。從水平方向看,通過斑塊動態可以反映空間異質程度及其變化,同一層級的斑塊是按照同一屬性劃分的,在生態系統中具有同樣地位。針對城市生態系統,從城市尺度、到社區尺度、再到家庭尺度或一個建筑物,具有不同空間尺度和層級水平,對應不同的管理單元和具有不同的生態環境問題,也需要采用不同的研究方法分析和不同的解決方法應對。層級斑塊動態能夠提供信息損失較少情況下的城市生態系統分解研究的重要思路[77]。由此可見,層級斑塊動態范式(Hierarchical patch dynamics paradigm)這一生態學研究范式[78],能夠被應用到城市生態系統的空間異質性研究中。

對于城市這樣一個多要素和多過程構成的復雜系統,其空間異質性耦合了分層級的組織結構和斑塊鑲嵌的空間結構,其變化可以描述為層級斑塊動態。對于城市生態系統研究,層級斑塊動態范式是指城市空間異質性表現為各種動態變化的城市斑塊按照等級層次進行組織。最簡單的城市層級斑塊動態范式(圖1)是,城市是多種社會經濟功能斑塊(如住宅區、公園等)組成的,每一個功能斑塊又都是由不同自然屬性的斑塊(如草坪、湖泊、房屋等)組成的。并且這些斑塊在時間上是動態變化的,在空間上是相互鑲嵌在一起的,層級越高,空間范圍越大,時間變化越慢。

圖1 城市層級斑塊動態范式示意圖

城市生態系統是一個通過多層級緊密聯系成的整體,內部空間異質性的影響常常是跨層級的[12]。例如,公園內植物群落空間配置的變化對生產力、固碳、水源涵養和鳥類多樣性等的影響,不僅僅體現在公園尺度上,而且可能體現在整個城市、流域、乃至全球尺度上。城市空間異質性包含了非常豐富的內容,不但體現在城市自然、生物和社會結構的空間差異[21,79],如地貌、不透水地表、水體、土壤、植被、基礎設施、居民生活、工業生產和文化生活等,而且體現在生態系統過程和功能方面,如碳循環、氮循環、生產力和生物量等。采用層級斑塊動態范式研究城市空間異質性,可以揭示城市生態系統不同層級間從上到下和從下到上的調控關系,及其斑塊間的相互作用關系,不但有助于解釋城市內部異質性格局及其形成原因,而且對理解城市生態系統的復雜性、彈性及其高效性和穩定性具有重要價值。

在城市生態系統研究中,Wu和David[77]以美國的鳳凰城為例,構建了一個層級斑塊動態模型(Hierarchical patch dynamics model,HPD-PHX)框架,期望模擬城市生態系統的人與自然相互作用和空間異質性,通過城市土地利用變化和河岸植物變化動態的模擬,說明了該框架的可利用前途。Zhang等[80]成功地開發出了層級斑塊鑲嵌—城市生態系統模型(Hierarchical Patch Mosaic-Urban Ecosystem Model,HPM-UEM),在考慮城市生態系統的空間異質性和層級結構基礎上,從植物個體到整個城市區域6個層級,構建了社會經濟自然因素和生態系統相互作用的過程模型,模擬了復雜時空格局下,多種生態環境因素對城市生態系統功能的影響,得出了鳳凰城生態系統碳庫和初級生產力分布狀況。雖然作為城市生態系統碳動態模擬,還有不足之處,如沒有考慮城市人類活動的能源使用的直接碳排放和生活消費的碳動態,還有一些生態系統過程過于簡化,但綜合研究城市這個多層級多因素高空間異質性的復雜系統,應該是一種成功的探索。

城市生態系統的復雜性,決定了城市生態系統的層級斑塊動態是一個復雜的過程,表現在城市生態系統(1)影響因素多、相互作用復雜,(2)空間變化大、斑塊類型多樣、分布格局復雜,(3)時間動態變化快,各種城市建設活動不斷改變城市內部土地覆蓋和利用,(4)各層級的特征和影響因素不同、層級間的從上而下和從下而上調控機制復雜,(5)斑塊間的能量流動、物質遷移和物資運輸過程多樣而復雜。面對復雜的層級斑塊動態,應該首先需要探討一些基礎性問題。如城市斑塊的基本單元是什么？如何劃分城市生態系統的層級水平？其次需要研究城市斑塊動態及其層級關系,如(1)斑塊空間分布格局如何,主要受哪些因素影響？(2)同層級斑塊間是如何轉換的,主要影響因素是什么,(3)上下層級斑塊間是如何調控的？然后需要研究層級斑塊動態對城市生態系統結構和功能的影響,最后應該和城市規劃管理相結合,通過對城市生態系統層級斑塊動態變化及其調控規律的認識,指導城市各類斑塊的構建和優化,提升城市生態系統服務功能,促進城市可持續發展。

3 討論和結論

城市作為一個復雜的生態系統,為人類生存和發展提供了高效的物質文化發展和科學技術創新基地,是社會經濟發展的主要引擎。但城市面臨一系列生態環境問題,如熱島、污島和澇島等,已經嚴重威脅到城市可持續發展和人類健康及生存環境。空間異質性作為城市生態系統的重要特征,對城市的社會經濟發展潛力和生態環境問題都有很大影響。城市規模越大,城市內部結構會越復雜,空間異質性會越大。高度的空間異質性能夠提供多樣化的城市功能單元,有利于城市社會經濟快速發展,但也意味著更大的生態環境問題風險,如污染物的排放量大種類多、熱島效應嚴重程度高。空間異質性,反映了城市各種自然和人文要素的空間布局,其合理與否,將會直接影響整個城市生態系統的過程、功能和服務。因此,城市空間異質性的研究,不但能夠豐富生態學有關空間異質性的理論體系和技術方法,而且能夠為分析城市生態環境問題的產生根源、演替過程和根治措施提供重要研究視角和科學手段。

城市空間異質性的表征指標有很多,應用最廣泛的是景觀生態學發展的各種景觀格局指數。利用各種土地覆蓋斑塊或土地利用斑塊的形狀指數和多樣性指數以及斑塊配置相關的指數,城市生態學家一方面探討了社會經濟自然因素對城市斑塊屬性的影響,另一方面也探討了城市斑塊及其配置對城市熱島和洪澇等生態環境問題的影響,這將為城市規劃和管理提供重要科學依據。在進行城市空間異質性表征時,往往需要劃分城市斑塊。目前,城市研究者提出了多種不同的城市斑塊劃分方法。應用比較廣泛是城市土地利用分類和城市綠地分類方法。近來城市生態學家從城市斑塊的物理屬性(如透水性、有無植被等)提出了一些簡單的城市斑塊劃分方法。但對于高度空間異質性的城市生態系統,這種基于斑塊物理屬性的簡單分類是不夠的,還應該考慮城市斑塊的社會經濟功能和生態系統功能。

目前認識到的城市空間異質性總體特征有兩種：城鄉梯度和層級斑塊動態。這可以作為城市生態系統研究的兩種重要范式。大量研究表明許多生態系統屬性都具有城鄉梯度變化規律,反映了城市化對生態環境的影響。對不同城市來說,具有城鄉梯度變化的生態系統屬性可能不同,城鄉梯度變化程度也會不同。由此可見,城鄉梯度出現與否要受到多種因素的綜合影響,需要對城鄉梯度變化出現的各種條件和機理進行深入探討,為科學評價城市的生態環境影響和優化城市空間布局提供科學基礎。層級斑塊動態范式的研究目前還很少。城鄉梯度范式能夠描述城市生態系統屬性的空間變化規律,而層級斑塊動態范式只是一種研究城市生態系統屬性空間變化的思路。還需要大量的調查監測和模型分析,對高度空間異質性的復雜城市生態系統,進行多尺度的時空變化綜合研究,探討城市斑塊在不同層次水平以及時間和空間尺度上的變化規律,為評價空間異質性對城市生態系統的影響和開展城市規劃和管理提供科學依據。

對于城市生態系統研究,上篇文章圍繞城市生態系統和人與自然相互作用,提出了城市生態系統研究的黑箱范式、生態系統結構-過程-功能-服務級聯范式和人與自然共存進化范式。文章圍繞城市生態系統的空間異質性,提出了城市生態系統研究的城鄉梯度范式和多層級斑塊動態范式。這些簡化式的思維方式,能夠將城市這個復雜系統的多要素、多過程和多功能及其相互作用簡單化,以聚焦研究的核心對象、關鍵過程和精確層級,找到認識問題的方法和解決問題的手段。例如,黑箱范式,可以從總體上分析城市生態系統的物質能量流動總量和轉化效率,評價城市對資源環境的影響。人與自然共存進化范式,有助于分析人為因素和自然因素如何影響城市生態系統結構、過程和功能,兩者如何協調才能有利于城市可持續發展。多層級斑塊動態范式,可以表征城市不同層級結構和功能及其空間異質性,為開展城市生態調查(包括生物調查、人類活動調查)提供樣地布點數量和定位原則,并為城市規劃設計提供理論依據。

在城市生態系統中,人類和自然相互作用既會影響到空間異質性,也會受到空間異質性的影響。兩者同時又會影響整個城市生態系統。人與自然相互作用和空間異質性如何影響城市生態系統結構、過程、功能和服務,應該目前城市生態學研究的重點之一,對城市規劃和管理具有重要指導意義[81-82]。人與自然相互作用和層級斑塊動態,是城市生態系統的兩個重要特征,不但決定城市生態系統的結構,而且影響城市生態系統的過程和功能,使城市生態系統表現出更多復雜性特征,如非線性、時滯(Lag)、遺跡(Legacy)、意外(Surprise)、臨界點(Tipping point)等,也將直接影響城市生態系統的穩定性和彈性。因此,城市生態學研究方法、包括監測、模擬實驗和模型方法都需要改進,需要考慮人類活動的影響[83]和空間異質性[12]。

城市的生態系統性質、人與自然相互作用性質和空間異質性質是緊密交織在一起,應該將城市這三種性質耦合或融合起來開展研究。首先要從研究方法進行創新。對于非城市生態系統,已經有許多野外監測、模擬實驗和生物地球化學模型,能夠很好的觀測和模擬生態系統的碳氮水循環及其對環境變化的響應,包括對人類的響應,但如何將這些研究方法應用到城市生態系統中,特別如何包含人工構筑物、人類選擇和社會系統等考慮進來,是城市生態學面臨的挑戰。