劉 暢,張 莉,喬 帥
(1.信陽職業技術學院 數學與計算機科學學院,河南 信陽 464000;2.蘭州工業學院 基礎學科部,甘肅 蘭州 730050;3.蘭州交通大學 數理學院,甘肅 蘭州 730070)
神經元模型的建立目的是運用數學語言來表示神經元生理放電活動的過程,目前已經建立了各種簡化的神經元模型[1]。1952年Hodgkin和Huxley對烏賊巨軸突的深入研究,從而建立了四維HH神經元模型;Chay模型是在HH神經元模型的基礎上,通過數值仿真心肌細胞和胰島細胞建立的;1982年Hindmarsh和Rose建立了Hindmarsh-Rose(HR)神經元模型,其主要作用是研究神經元的放電活動,因為HR神經元模型有著豐富的分岔行為,所以通過對其進行分岔分析有助于揭示神經元放電特性轉變的內在機制。
近年來,電磁輻射對人體影響的研究已成為熱點問題,因此深入研究電磁輻射對神經元的影響有著重要現實意義。文獻[2]研究表明電磁輻射可以誘發神經元放電節律的遷移;文獻[3]研究得出電磁場對耦合神經元放電活動的同步有著重要的影響;袁春華等[4-5]研究了Prescott神經元模型的放電特征,發現該神經元模型存在著豐富的分岔行為,并且基于Washout濾波器實現了Hopf分岔控制;此外,調查和研究發現電磁輻射可引起神經元相關的疾病,同時適當的電磁輻射對癲瘋和抑郁癥有治療效果[6-7]。
以上研究主要側重于各離子通道參數對神經元模型的分岔行為及其放電活動的影響,但在實際情況下神經細胞內外分布著各種帶電離子,在外界電磁輻射下,因為各帶電離子發生電磁感應效應從而使神經細胞膜電壓改變,由此本文基于磁控憶阻器來刻畫外界電磁場對HR神經元膜電壓的影響,并對其進行動力學分析,發現分岔現象,研究結果為深入了解電磁場下神經元分岔結構及其放電活動提供有益的探討。
基于HR神經元模型,考慮外界電磁場對膜電位變化的影響,建立的改進HR神經元模型如下[1]:
(1)
式中:狀態變量x,y,z分別表示神經元細胞膜電位、恢復變量相關的慢電流和自適應電流;φ表示在電磁場下穿過細胞膜的磁通量;I表示外界的刺激電流。本文中各常數取值為:α=0.1,β=0.02,k0=1.0,k1=0.9,k2=0.5,a=1.0,b=3.0,c=1.0,d=3.0,r=0.006,s=4.0,χ0=-1.61。
神經元模型的放電特征與該模型平衡點的類型和穩定性相關[8]。在神經元模型(1)中,由于外界刺激電流的變化會引起系統平衡點的變化,從而神經元放電類型受外界刺激電流變化的影響。本文基于Matcont軟件得出神經元模型(1)平衡點隨外界刺激電流I的變化曲線如圖1所示,圖中的紅星點表示分岔點H1,H2。通過數值計算得出在分岔點H1,H2處的外界刺激電流I與相應的平衡點及其特征根分別為:

圖1 平衡點曲線與Hopf分岔點Fig.1 Equilibrium curve and Hopf bifurcation point
IH1=17.973 844,PH1=(1.678 764,-7.454 744,13.155 055,3.021 775),
IH2=6.201 042,PH2=(0.183 811,0.898 641,7.175 243,0.330 859),
通過上述數值分析可知,神經元模型(1)在平衡點PH1,PH2處都有一對實部為零的共軛特征根,從而驗證了神經元模型(1)在分岔點H1,H2處發生Hopf分岔。
令神經元模型(1)為X′=F(X),其中
(2)
下面判定系統在Hopf分岔點H1的分岔類型[9-12],此時外刺激電流為I=17.973 844,式(2)在平衡點PH1處的線性化矩陣為


將該系統的線性部分提出改寫為
X′=F(X)=AX+G(X)
(3)


變換后的模型如下
(4)

穩定性指標ηH1表示為
(5)
分別計算式(5)各特征量如下:
從而可得ηH1=-0.008 602<0 ,同理神經元模型(1)在Hopf分岔點H2處的穩定性指標ηH2=1.373 214>0,由此可知模型(1)在分岔點H1發生的是超臨界Hopf分岔,在分岔點H2發生亞臨界Hopf分岔,其相應的狀態變量x與y關于刺激電流I的分岔圖如圖2所示,圖中綠色曲線表示穩定的平衡點,紅色曲線表示不穩的平衡點,藍色實(虛)閉曲線表示模型(1)在分岔點H1(H2)處產生的穩定(不穩定)的極限環,從而理論分析與數值仿真相一致。
為了探究神經元模型(1)發生超(亞)臨界Hopf分岔對其放電特征的影響,本節數值仿真神經元模型(1)在Hopf分岔點H1,H2處的放電特征。


(a) H1處的分岔圖


(a)膜電壓x的時間序列圖

(a)膜電壓x的時間序列圖



(a)膜電壓x的時間序列圖

(a)相軌跡
本文運用理論分岔分析與數值仿真相結合的方法,主要探討了電磁場下HR神經元模型的放電特性受Hopf分岔的影響。本文研究結果表明,電磁場下改進的HR神經元模型具有豐富的分岔行為和放電特征,理論分析得出該神經元模型具有超(亞)臨界Hopf分岔。數值仿真表明當發生超臨界Hopf分岔時,其放電特性由靜息態變為穩定的周期放電狀態;當發生亞臨界Hopf分岔時,其放電特性由周期放電狀態轉變為靜息態或者保持周期放電狀態不變,這取決于該神經元模型的初始狀態,即揭示了該系統具有隱藏動力學行為。上述結果為進一步研究電磁場對人體的影響和神經元相關疾病提供了探討,并為定位隱藏吸引子提供了可行思路。