日光溫室種植環境對葡萄液流特征的影響

付詩寧，魏新光，鄭思宇，孫 君，葛 東

(沈陽農業大學水利學院，遼寧 沈陽 110866)

我國日光溫室農業的發展于十九世紀70年代起源于東北地區，近年來發展迅速，溫室總面積高達2.1×106hm2, 約占世界溫室總面積的42.8%[1]。東北地區氣候寒冷，晝夜溫差大，嚴寒、冰雹等災害性天氣較為頻繁[2]，發展設施農業不僅解決了東北地區人民在極端天氣條件下種植果蔬的一大難題，還給當地人民帶來巨大經濟收益[3]。同時，東北地區作為中國溫室果樹栽培的核心分布地區之一，設施果樹面積達2.4×104hm2，約占全國的37.5%[4]，種植規模居全國首位[3]。

作為日光溫室種植面積最大、產量最高的遼寧省，傳統灌水方式不僅水資源浪費嚴重，難以達到高產優質的目的[5]，還容易引起溫室內濕度過高，滋生溫室病害。如何提高溫室果樹的水資源利用效率，是目前溫室果樹生產亟需解決的問題。而準確掌握溫室果樹的蒸騰規律、耗水特征是提高溫室果樹灌水效率的基礎與前提。目前關于植株蒸騰監測的方法與手段眾多，大量學者研究表明蒸滲儀、渦度相關、波文比法等都可以監測葡萄園的耗水量[6-7]，上述方法均為微氣象學經典方法，但同時又有很多弊端，這些設備通過測定空氣中的水汽和CO2的變化來進一步推測群體的蒸散量，而無法測定植物的單株耗水量，無法準確測定出植株蒸騰和棵間蒸發的比例[8]，況且上述設備設計精密，成本較高，適用于下墊面平坦且足夠大，風速較小的地區使用。近年來，熱技術的方法不斷涌現，利用莖流計可直接測定單株耗水量，由于其安裝方便，儀器精小，且對環境限制要求較少，因此在植物的蒸騰測定方面應用較為廣泛[9-10]。

果樹的蒸騰受到氣象、土壤和自身生長狀況的綜合影響[11]。前人研究表明，在較小尺度上，樹體蒸騰主要受到太陽輻射、水汽壓虧缺、溫度、濕度、風速等氣象因子的影響，在較大尺度上，則受到樹體自身生長發育的生物學特性、土壤特性及種植年限的影響[10]。但大部分研究處于中低緯度，年溫差較小的地區[12-13]，無法直接應用于東北地區獨特的氣候條件。在高緯度、高寒地區溫室果樹液流特征及其與環境互作相關研究還不多見。因此，本文通過分析東北地區日光溫室不同種植條件下的葡萄液流特性以及與主要影響因子的耦合機制，為東北寒區日光溫室果樹的精準、高效灌溉提供一定的理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

試驗于2018年4—10月在沈陽農業大學北山科研試驗基地44號日光溫室內進行(41.82°N，123.57°E)。溫室類型為遼沈Ⅲ型日光節能溫室[14]，溫室大棚主棚采用單面采光拋物面式結構，棚高3.5 m，長60 m，寬9 m。主棚膜采用PVC防老化塑料無滴膜，以防雨棉被作為保溫措施，在初春和秋冬季，當夜間溫度低于15℃時放下，以保持夜間的室內溫度。副棚與主棚相背而建，棚高3.2 m，長60 m，寬8 m，無保溫措施。具體布置如圖1所示。

供試葡萄品種為‘玫瑰香’(VitisviniferaL. cv. Muscat Hamburg)，種植株距為0.5 m。試驗地土壤主要是砂壤土，0～60 cm土層土壤基本理化性質：土壤田間持水率為22.3%(質量含水率)，容重為1.44 g·cm-3；pH值為7.0～8.5，有機質含量11.7 g·kg-1，全氮含量0.84 g·kg-1，速效磷含量46.54 mg·kg-1，速效鉀含量90.55 mg·kg-1。灌溉方式采用膜下滴灌，并用灌水上、下限進行控制(60%～80%田間持水量)，施肥量為當地推薦施肥量，在每次灌溉之前，將肥料溶解在水中，生育前期施尿素(288 kg·hm-2)，生育后期選用德國康樸特種肥。田間管理措施參考當地設施葡萄生產實際進行。

1.2 測定指標

1.2.1 液流測定 在葡萄園任選10株生長良好且樹干較為通直的植株進行測定，采用樹體包裹式莖流計(Flower32-1K，SGB-9)對全生育期葡萄液流動態進行監測，傳感器統一安裝在距地面20 cm部位，并用錫箔紙對傳感器進行包裹以防其與外界環境發生熱交換。用CR1000型數據采集器進行采集，頻率為10 min·次-1。包裹式莖流計液流計算公式[15]為：

(1)

式中,F為莖流瞬時速率(g·h-1)；Pin為輸入的熱量(W);Qr為徑向散熱(W)；Qv為豎向導熱(W)；Cp為水的比熱(4.186 J·g-1·℃-1)；dT為豎向2個熱電偶電壓和的平均值(℃)。

1.2.2 氣象數據 主棚與副棚均布設有小型氣象站，測量指標包括：太陽總輻射(Rs，W·m-2)、光合有效輻射(PAR，μmol·m-2·s-1)、氣溫(Ta，℃)、相對濕度(RH，%)以及實際水汽壓(e，kPa)。測定頻率為10 min·次-1，各指標計算值采用各所有傳感器監測數值的平均值。飽和水汽壓虧缺(VPD)由空氣溫度(Ta)與相對濕度(RH)計算可得。

(2)

1.2.3 葉面積指數測定 在整個生育期內，主棚與副棚分別隨機選擇5株葡萄，在每株上分別選取(冠層上部、中上部，中下部和基部)4個代表側枝，掛牌標記并利用鋼尺對代表側枝的葉面積進行動態測量，檢測時間間隔為7～10 d，并以此估算整株、整個小區的葉面積，最后根據小區種植面積估算葡萄樹的LAI。

1.3 數據統計與分析

采用SPSS 19.0進行數據分析，并用Origin 9.1軟件進行圖表繪制。

2 結果與分析

2.1 日光溫室環境因子變化特征

圖2為試驗期間日光溫室主棚與副棚氣象因子的逐日變化，包括：光合有效輻射(PAR), 溫度(Ta),飽和水汽壓虧缺(VPD)、空氣濕度(RH)及葉面積指數(LAI)。從圖中可以看出，日光溫室主棚與副棚內的環境因子PAR、Ta整體呈相同的變化趨勢，即生育中期(7—8月)數值最大，出現峰值，生育初期(4—6月)和生育末期(9—10月)數值較低。通過主棚與副棚環境因子的對比發現，日光溫室主棚內的光合有效輻射平均高于副棚18.1 %，溫度高于副棚14.1%、濕度低于副棚6.2%。整個生育期主棚與副棚的飽和水汽壓虧缺在相對穩定的變化范圍內波動，波動范圍分別為0.17～2.12、0.15～1.65 kPa。圖2d顯示了主棚與副棚全生育期葡萄的葉面積指數(LAI)動態變化情況，主棚7月前，副棚7月中旬前，為葉面積指數快速增長階段，此時，葉片增長迅速，葉面積指數呈線性增長，直到8月份，葉片增長基本停止，主棚基本穩定在3.5 m2·m-2，副棚基本穩定在3.1 m2·m-2。到達10月中旬以后，隨著葉片老化與自然脫落，此時，葉面積指數呈現下降趨勢。

圖1 日光溫室主棚、副棚布置Fig.1 Main and secondary solar greenhouses layout

圖2 試驗期間氣象因子日變化Fig.2 Diurnal variation of meteorological factors during the experiment

2.2 日光溫室種植環境下葡萄相對液流

前期大量研究結果表明，葡萄液流的變化受到環境微氣象和自身生長發育狀況的綜合影響，為了消除葉面積指數變化對葡萄液流造成的影響，本研究對葡萄的液流速率進行了標準化，并采用公式(3)計算樹體相對液流量SFR(g·m2·h-1·m-2)：

(3)

圖3對比了不同生育期典型日樹干液流(SF)與相對液流(SFR)的日變化。分別選取日光溫室內葡萄樹的3個生育期的典型日(晴天)進行對比。由于圖3中選取的為LAI有差異性的3個典型晴天，因此導致了樹干液流的差異性也較大，說明此時樹干液流主要受到生理指標與環境因子的共同影響。因此用葉面積指數進行標準化之后，SFR值差異明顯減小，而且能夠充分展現SF的日動態變化規律，可見為了探明氣象因子對葡萄植株耗水的影響，采用SFR研究葡萄的液流變化特征及其對環境因子的響應是合理的。

2.2.1 典型天氣葡萄相對液流與環境因子日變化 圖 4主要選取了葡萄生長最旺盛的階段，8月選取典型日晴天(PAR>20 mol·m-2·d-1)、陰雨天(PAR<20 mol·m-2·d-1) 對葡萄的相對液流速率與主要環境因子(PAR和VPD) 的日變化過程進行分析。不同種植環境下葡萄的SFR、PAR及VPD在日內小時尺度的均值呈現低-高-低的變化趨勢，SFR和PAR呈單峰或多峰變化。表1反映了不同生育階段相對液流典型日變化規律，結合圖4發現液流的啟動時間大約在05∶00—06∶00，隨后，液流呈顯著上升狀態，在12∶00左右到達峰值，到達峰值后，液流會持續波動一段時間，隨著溫室內環境因子的變化，PAR逐漸減弱。溫室內的氣溫逐步下降，液流速率也隨之下降，在21∶00左右，液流逐步趨于0，但夜間仍有微弱的液流，這種現象是液流的“根壓”吸水造成的，為補充白天蒸騰作用所散失的水分，以維持體內的水分平衡[16]。

為進一步分析三者的相關關系，本文選擇了3個重要的時間節點，分別是液流啟動時間、到達峰值時間和液流近乎停止時間進行對比分析[17]。對比表1結果可知，主棚液流啟動時間比副棚提前30 min左右，10月份液流啟動時間最晚。由圖4分析發現主棚的PAR啟動時間大約在05∶30，副棚PAR的啟動時間大約在06∶00，主棚PAR提前SFR1 h左右，而副棚晴天此現象并不明顯，在陰雨天，副棚中的液流時滯現象更加明顯。而PAR到達峰值時間滯后于液流峰值30 min～1 h，在液流下降及近乎停止階段PAR提前于液流或保持同步，這種現象可以解釋為作物本身水分調節所形成的一種生理保護機制。VPD總體表現為滯后于SFR。由圖4可以看出小時尺度上SFR與PAR和VPD有顯著的相關性，晴天和陰雨天的變化明顯，對比主棚與副棚晴天和陰雨天，PAR和SFR陰雨天分別降為晴天的33.3%和39.7%、77.9%和59.9%。

圖3 各生育期典型日樹體液流(SF)和相對液流(SFR)的日動態Fig.3 Diurnal dynamics of typical daily sap flow (SF) and relative sap flow (SFR) in each growth period

2.2.2 日尺度下葡萄相對液流與主要環境因子的關系 為了進一步分析葡萄相對液流速率與其主要影響因子(PAR、VPD、Ta)之間的關系，本文選取生育初期、生育中期以及生育末期的典型月份(6、8、10月份)，對液流與PAR、VPD、Ta數據進行回歸分析，如圖5所示。由分析結果可知，相同的氣象因子在不同月份下具有差異性，整個生育期內，SFR與PAR、VPD、Ta均呈現良好的正相關關系?？v觀整個生育期，在主棚內，PAR的決定系數隨著生育期的推進呈現先增大后減小的趨勢，其決定系數在0.36～0.78范圍內波動，在8月PAR與主棚SFR的相關性最為顯著(R2=0.78，P<0.01)，在10月份，VPD成為了影響液流的主要氣象因子(R2=0.49,P<0.01)。在副棚的種植環境下，PAR和VPD均隨著生育期推進，決定系數變化規律為先增大后減小，即8月份兩因子的相關性最為顯著。6月和8月VPD是影響副棚SFR的最主要氣象因子，其決定系數在0.39～0.75范圍內波動。10月份VPD對副棚液流影響小于PAR。溫度在整個生育期內對于液流速率的影響在8月份表現最為顯著(R2=0.34,P<0.01)。

依據上述分析結果可知，PAR和VPD為影響相對液流的最主要氣象因子，為了進一步綜合考慮兩因子對SFR的影響，基于全生育期(6、8、9、10月)日尺度下液流數據，建立了基于PAR、VPD兩個單一氣象因子的一元二次回歸模型，并進行了相關分析，以及雙因子回歸模型與兩個單因子模型的擬合精度進行比較，結果如表2所示。由表可知，綜合全生育期，主棚與副棚的液流速率均與氣象因子PAR

圖4 典型天氣葡萄相對液流及環境因子日變化Fig.4 Diurnal variation of relative sap flow and environmental factors in typical weather of grapevine

表1 全生育期典型日葡萄相對液流動態變化規律

圖5 日尺度下葡萄相對液流和環境因子的關系Fig.5 The relationship between grapevine relative sap flow and environmental factors in daily scale

表2 全生育期日尺度葡萄相對液流與環境因子回歸模型

和VPD呈現極顯著的正相關關系。影響主棚液流的最主要氣象因子為PAR(R2=0.80,P<0.01)，其次為VPD(R2=0.63,P<0.01), 對于副棚而言，兩因子對液流影響作用基本相同(R2=0.47、0.48)。但是對比主棚與副棚兩環境因子的相關性發現，副棚環境因子對液流的影響弱于主棚。此外，雙因子回歸模型的決定系數(R2=0.83、0.57)優于單因子回歸模型的決定系數。

2.3 日光溫室種植環境下葡萄相對液流晝夜占比

前期在對葡萄日內液流的監測中發現，液流相對停止時間在21∶00左右，此時液流數值較低，接近于0，但尚未達到0，說明夜間仍有微弱的液流產生[18]。為了了解日光溫室主棚與副棚晝夜相對液流的占比情況，本試驗將日內光合有效輻射瞬時值小于10 μmol·m-2·s-1的時間段內的葡萄液流定義為夜間液流，不同生長期的晴天的晝、夜間液流劃分如表3所示。將不同生育期典型日(晴天)的夜間液流量和白天液流量分別進行統計，結果如表4所示。從表4可以看出，相對液流的夜間占比隨著生育期推進，呈現先減少后增大的規律，生育末期占比達到最大值。主棚與副棚的單日相對液流量7月>8月>6月>9月>10月，且主棚的單日相對液流總量大于副棚。主棚與副棚夜間占比情況10月>9月>6月>7月>8月，且主棚的夜間占比略微小于副棚，兩棚最大的夜間占比高達12.63%，出現在副棚10月。由此可見，在生育末期液流的夜間占比是相當大的，說明此階段果樹的耗水較為嚴重。

表3 晴天晝夜時間劃分

3 討 論

種植條件、生長環境以及水肥與園藝管理等措施的差異，均會對葡萄的液流過程造成顯著影響[19]。前人大量研究發現影響液流速率的主要因子有生理指標(LAI)及環境因子(PAR、VPD、Ta、RH)[10,13]。因此，本文在分析不同種植環境對葡萄液流的影響時，將液流速率標準化，得到相對液流速率，此觀點與Liu等[20]、陳滇豫[13]的觀點一致。Liu等對蘋果樹以及陳滇豫在對棗樹的研究時，將液流速率與葉面積的比值定義為相對液流速率，并提出該指標是液流經過葉面積的標準化結果，在很大程度上消除了葉面積的影響。

表4 晴天主棚與副棚晝夜葡萄相對液流量及占比

在液流與環境因子的相關分析中，大量研究結果表明，不同環境因子對液流的影響存在明顯的差異[21]。本文分析得到主棚影響葡萄液流的主要氣象因子為PAR，副棚為VPD，在生育中期(8月)液流和氣象因子的相關性最好，6、10月液流與氣象因子相關性近乎相同。不同種植環境產生差異的原因主要是由于副棚內光合有效輻射較低，無法達到對液流的驅動作用，此時，氣孔導度即為主要影響因子，而主棚受到太陽輻射較為劇烈，液流速率的變化主要受到光能驅動作用影響[22]，這也體現了溫室環境獨有的特點。這與李波等[16]研究結果一致，與杜太生等[23]、鄭睿等[24]研究結果不一致。杜太生等[23]對中國西北干旱荒漠綠洲區葡萄液流變化與響應因子的研究得出影響液流的主要氣象因子為溫度和風速。鄭睿等[24]認為在陰天條件下，影響液流的主要因子是相對濕度。這可能是由于不同植物間自身特性差異以及對外界環境因子的響應程度不同造成的。在日光溫室種植的條件下，其氣候條件更為復雜，溫室內保溫、增溫效果顯著，導致白天升溫迅速，且下降緩慢，儲溫效果較好。此外，溫室種植條件下，空氣難以形成對流，風速一般忽略不計。這與我國西北地區干旱氣溫較低、風速較大形成鮮明的對比，因此導致以上結論和本文不同。

植物夜間液流的產生不僅有利于樹木補充白天所散失的水分以達到體內的水分平衡[25]，還有助于驅動根系與植物體向上進行物質運輸[26]。本試驗結果顯示，葡萄的液流基本停止時間在21∶00左右，不同生育期夜間液流占比在3.04%～12.63%，Ford等[27]同樣觀察到此現象，得出夜間液流主要是由“根壓”現象引起的。夜間莖流可能是水流由根部上升至枝葉部分存儲，為下一階段的生長做準備[28]。且本試驗中，不同種植環境的液流啟動時間及到達峰值時間會略有差異，而液流近乎停止時間差異性并不大，這與于萌萌等[29]的研究不同，于萌萌等對長白山闊葉紅松林3種主要樹種的樹干液流速率研究發現，相同天氣條件下，液流啟動時間和到達峰值時間相同，但停止時間不同，與本文產生差異的原因主要是由于溫室環境的特異性產生的，溫室內保溫性強，夜晚溫度下降的緩慢，但長白山地區晝夜溫差大，夜間溫度急劇下降，因此與長白山地區環境差異較大，導致液流近乎停止時間產生差異。

4 結 論

本文以東北寒區日光溫室葡萄為研究對象，采用包裹式莖流計、小型氣象站等儀器測定了日光溫室主棚與副棚葡萄液流及環境因子的變化，研究了不同尺度樹干相對液流與環境因子之間錯綜復雜的關系，揭示了東北寒區日光溫室種植環境對葡萄液流的影響，得到結論如下：

1)試驗期間溫室主棚與副棚的環境因子PAR、Ta整體呈低-高-低的變化趨勢，主棚的PAR、Ta、VPD分別高于副棚18.1%、14.1% 和5.2%，RH低于副棚6.2%。LAI在全生育期內的變化規律為先快速增長，隨后長時間保持穩定，生育后期呈下降趨勢。

2)不同時間尺度上葡萄相對液流與環境因子均有顯著的相關性。影響主棚與副棚葡萄液流的最主要環境因子為PAR和VPD，Ta對主棚與副棚葡萄液流的影響并不顯著。8月主棚PAR與相對液流的相關性最為密切(R2=0.78)，副棚VPD與相對液流的相關性最為密切(R2=0.75)。6月與10月影響因子的響應程度大小無規律。

3)從葡萄全生育期來看，影響主棚葡萄的液流最主要因子為PAR，主要受到光能驅動作用影響，而副棚葡萄的液流受到光能驅動和冠層導度的共同作用。對比不同種植環境下葡萄液流速率對環境因子的響應程度，副棚影響因子(PAR、VPD)對液流的影響程度均弱于主棚。

4)不同種植環境下夜間液流均占有一定的比例，主棚夜間相對液流占比較副棚略小。葡萄的相對液流夜間占比隨著生育期的推進均呈現先減小后增大的趨勢，8月夜間液流占比較其他月份小，全生育期夜間液流占比平均副棚高于主棚2.45%。