喀納斯泰加林林下72種植物葉片的碳、氮、磷化學計量特征

劉小菊，單奇，李園園

1. 新疆農業職業技術學院，新疆 昌吉 831100；2. 石河子大學，新疆 石河子 832000

生態化學計量學（Ecological stoichiometry）是研究生態系統能量平衡和多種化學元素平衡的科學，其主要研究生態過程中化學元素間尤其是 C、N、P之間的計量關系及隨生物和非生物因子的變化規律（Elser et al.，2000；曾德慧等，2005；任書杰等，2012；吳麗芳等，2019；謝錦等，2016）。目前國內外學者就植物葉片、凋落物和土壤的化學計量特征開展了大量研究（張莎莎等，2020）。

植物組織中 C、N、P在植物生長發育中起重要作用，三者密切相關，不僅參與地球的化學元素循環，而且為植物的生長發育提供必須的營養元素（賀合亮等，2015）。陸地生態系統植物生長、生活及繁殖等生命過程所需的養分元素中，N和P是兩個主要的限制因子，且二者的供應量在相對穩定的條件下控制生態系統中的C貯量，對維持生態系統的結構和功能有著極其重要的作用（Tao et al.，2016；崔高陽等，2015；王紹強等，2008）。化學計量比特征能夠反映植物的生態策略，如 C?N和C?P比值反映植物生長速度并與植物對氮和磷的利用效率有關（Cleveland et al.，2007；Niklas，2006；Niklas et al.，2005），研究植物體內C、N、P化學元素之間的關系，將有助于我們理解植物和生態系統養分供求和循環問題。

喀納斯是中國最為典型的北方“寒溫帶針葉林”分布區，保存有以泰加林為代表的原始生態系統，系中國唯一的古北界歐洲-西伯利亞動植物區系分布區，具有極高的科研價值。喀納斯泰加林對保護環境和維持區域碳平衡等都具有極其重要的作用。本研究以林下植物葉片生態化學計量特征為切入點，分析以下4個問題：喀納斯泰加林林下植物葉片C、N、P含量及其化學計量比具有哪些特點？變異的程度如何？不同營養元素間的內在規律是怎樣的？不同生長型和功能群植物間 C、N、P及其化學計量比的關系如何？旨在揭示喀納斯泰加林林下植物葉片 C、N、P的組成特征及其分布規律以及N、P化學計量學特征在此區域的生態指示作用，為喀納斯泰加林的可持續經營提供科學依據，并豐富陸地生態系統生態化學計量學領域的研究內容。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

喀納斯國家自然保護區實驗區（87°01′45″—87°33′50″E，48°36′18″—48°38′56″N，面積875 km2），位于新疆維吾爾自治區阿勒泰地區布爾津縣境內。年均氣溫-0.2 ℃，年均降水量1065 mm，年均蒸發量1097 mm，無霜期80—108 d。保護區內已知的維管束植物有83科298屬798種。喬木優勢樹種為西伯利亞落葉松（Larix sibirica）、西伯利亞云杉（Picea obovata）和西伯利亞紅松（Pinus sibirica），伴生有西伯利亞冷杉（Abies sibirica）、疣枝樺（Betula pendula）、山楊（Populus tremula）等。灌木優勢種有石蠶葉繡線菊（Spiraea chamaedryfolia）、密刺薔薇（Rosa spinosissima）和阿爾泰忍冬（Lonicera cearulea）等。草本優勢種有黑穗苔草（Carex atrata）、白花砧草（Galium boreale）、白喉烏頭（Aconitum leucostomum）和老芒麥（Elymus sibiricus）等（劉小菊等，2019）。

1.2 取樣和測定方法

2019年8月，在經過火燒的喀納斯自然保護區泰加林林下進行植物取樣。經調查，喀納斯泰加林火干擾可歸屬到1880—2000年的63個歷史年份，火干擾集中在20世紀60年代、70年代和80年代，火燒頻率1—12次不等（劉小菊，2019）。采集每種林下植物完全展開的成熟葉片（除去葉柄）約30 g帶回實驗室。將葉片先用自來水沖洗2次以上，然后用去離子水沖洗3次后置于105 ℃烘箱中殺青半小時，完畢后在 85 ℃恒溫下烘干至恒重，粉碎保存待測。葉片C采用重鉻酸鉀外加熱法測定，N用半微量凱氏定氮法測定，P采用鉬銻抗比色法測定P含量。各樣品均重復測定3次。

1.3 數據處理

所有數據的基本分析與處理均在Office 2010中完成。運用SPSS 24.0進行數據分析，在Origin 2018中完成作圖。采用K-S檢驗（one sample Kolmogorov-Smirnov test）方法進行正態分布檢驗。利用一元線性回歸方程分析C、N、P之間的關系。利用單因素方差分析（One-Way ANOVA）比較不同生長型和和功能群之間 C、N、P含量及其化學計量比的差異，并用線性模型對 C、N、P含量相關性進行擬合，在線性分析和方差分析之前，將非正態分布的數據轉換為自然對數形式，以滿足正態分布要求和ANOVA要求。變異系數（CV）采用公式CV=標準差/平均值×100%計算。采用方差分析比較喀納斯林下植物化學計量特征與世界及中國某些研究地區植物化學計量特征的差異。

2 結果與分析

2.1 喀納斯泰加林林下植物組成及葉片的C、N、P含量

在喀納斯泰加林林下共采集26科61屬72種植物（表1）。按照生長型將其分為灌木（14種）和草本，灌木下分為常綠（4種）和落葉灌木（14種）；將草本進一步劃分為多年生雜草（45種），一二年生雜草（4種），禾草（6種）和豆科Fabaceae（3種）。其中占比較大的科是菊科 Asteraceae（9種），傘形科Apiaceae（7種），禾本科Gramineae（6種）和薔薇科Rosaceae（5種），分別占總種樹的12.5%，9.74%，8.33%和6.94%。另外，在此次調查中發現百合科 Liliaceae、花荵科Polemoniaceae、蘭科 Orchidaceae、柳葉菜科Onagraceae、龍膽科 Gentianaceae、莎草科Cyperaceae、檀香科 Santalaceae、玄參科Scrophulariaceae、蕁麻科 Urticaceae、鳶尾科Iridaceae和紫草科Iridaceae的單科單屬單種植物。

由C?N、C?P和N?P的變異系數（分別為51%，53%和51%）可以看出，喀納斯泰加林林下植物葉片的 C?N、C?P 和 N?P的變異程度較高。其中，C?N的分布范圍為 6.37—65.71，平均值為 (46.28±23.48)；C?P的分布區間為 22.00—100.01，平均值為 (74.94±39.55)；N?P 的范圍為 0.41—6.65，平均值為 (1.86±0.95)（表2）。喀納斯泰加林林下植物葉片的C、C?N和C?P的偏度值小于1，經K-S檢驗，服從正態分布（P＞0.05），而N、P和N?P均不服從正態分布（P＜0.05）（表2）。

2.2 不同生長型和功能群植物葉片C、N、P含量比較

喀納斯泰加林林下植物中灌木和草本的占比分別為19.44%和80.56%。從表3可知，草本植物葉片的C、N、P的含量高于灌木，草本和灌木的C含量及C?N，C?P存在顯著差異。

從表4可知，喀納斯泰加林林下植物葉片的化學計量特征中除了P和N?P外，不同功能群間均存在顯著差異。一二年生雜草，多年生雜草、禾草、豆科、落葉灌木和常綠灌木的葉片C含量逐漸降低；豆科、多年生雜草，一二年生雜草，禾草、落葉灌木和常綠灌木的N含量依次降低；禾草、落葉灌木、多年生雜草、豆科和一二年生雜草的P含量逐漸升高。一二年生雜草的C?N和C?P最大，豆科的C?N最小，常綠灌木的C?P最小；豆科的N?P最大，常綠灌木的最小。

表1 植物名錄及其生長型Table1 Lists of plants species and their life forms

2.3 喀納斯泰加林林下植物葉片C、N、P含量的關系

喀納斯泰加林林下72種植物葉片C和P含量，N和P含量之間存在顯著正相關關系（P＜0.05），C與N含量間不存在顯著相關關系（P＞0.05）（圖1）。

3 討論

3.1 植物葉片C、N、P的化學計量學特征

研究表明，喀納斯泰加林林下植物葉片的平均C 含量顯著低于全球的 464.00 mg·g-1（Elser et al.，2000）（表 5）。與其他生態生態系統相比，喀納斯泰加林林下植物葉片C含量處于較低的水平，顯著低于浙江天童32種植物的450 mg·g-1（黃建軍等，2003），北京及周邊地區的362種植物葉片的458.0 mg·g-1（韓文軒等，2009），中國草地生態系統（He et al.，2006）199個采樣點 213個物種的 438.00 mg·g-1，新疆艾比湖流域 20種植物光合器官的428.60 mg·g-1（阿布里孜·阿不都熱合曼等，2015），亞熱帶杉木老齡林 87種林下植物葉片的 447.45 mg·g-1（王恩熙等，2015）和青海林下灌木層的449.00 mg·g-1（楊文高等，2019）；而與青海林下草本層的 403.9 mg·g-1（程瑞希等，2019）接近，但顯著高于阿拉善荒漠 54種典型植物葉片的379.01 mg·g-1（張珂等，2014）。表明喀納斯泰加林林下植物葉片的有機化合物含量低，這可能是因為喀納斯的緯度高，生長季短導致葉片C含量降低，青海也屬于緯度較高的溫帶針闊混交林，因此草本層葉片也具有較低的C含量。

表2 植物葉片養分元素含量及其比值Table 2 Contents of leaf nutrients and their ratios

N是植物生長和形成產量的首要因子，P不僅是植物體內重要有機化合物的組成部分，而且還參與植物體內的各種代謝過程。因此，很多研究表明N和P成為陸地生態系統的重要限制因子。本研究中，林下植物葉片的N含量略低于新疆艾比湖（阿布里孜·阿不都熱合曼等，2015），但顯著低于松嫩草地（宋彥濤等，2012）、北方荒漠（李玉霖等，2010）、青藏高原（Makino et al.，2003）、中國草地（He et al.，2006）、中亞熱帶杉木老齡林林下植物葉片（王恩熙等，2015）及青海林下的灌木層（楊文高等，2019）和草本層（程瑞希等，2019）（表5）。P含量顯著高于浙江天童（黃建軍等，2003）、新疆艾比湖（阿布里孜·阿不都熱合曼等，2015）、中國（韓文軒等，2009）、全球（Elser et al.，2000），中亞熱帶杉木老齡林林下植物葉片（王恩熙等，2015）及青海林下的灌木層（楊文高等，2019）和草本層（程瑞希等，2019）（表 5）。表明喀納斯泰加林林下植物主要受N的限制，這與N和P共同限制陸地生態系統初級生產力的普遍現象的結論不同（Craine et al.，2008；Elser et al.，2007；Harpole et al.，2011；Craine et al.，2010）。喀納斯泰加林林下植物生長受到N的限制而非N和P共同限制，分析原因可能是：（1）喀納斯泰加林是一個頻繁受到火干擾的生態系統，大量研究表明，林火減少了土壤氮庫（孔健健等，2014），導致土壤中的N迅速減少；（2）當林火發生將土壤和地表有機質消耗完時，土壤的總磷損失了60%，而火后土壤表層灰分中有效磷的含量則有所升高（Debano et al.，1998），且這部分有效磷能迅速地被灰分中含鈣質的物質所固定，也有學者認為火燒后土壤有效磷的增加是因為火燒使其他態的磷轉化為有效磷（田昆，1997）。因此，喀納斯泰加林經火燒后使得土壤中的有效磷相對于其他地區明顯的升高，而植物生長所需要的絕大部分 N來自于地表凋落物分解過程中的養分釋放，林火消耗了凋落物，隨著森林的演替，凋落物才能緩慢恢復，有學者研究這個恢復過程為 43—80 年（Liu，2019；Lorenz et al.，2000）。

表3 不同生長型植物葉片養分元素含量及其比值Table 3 Contents of leaf nutrient elements and their ratios of different life forms

表4 不同功能群植物葉片養分元素含量及其比值Table 4 Contents of leaf nutrient elements and their ratios of plant functional groups

圖1 植物葉片C、N、P之間的關系Fig. 1 Relationship between leaf C, N and P of plant

表5 喀納斯林下植物葉片C、N、P含量與其他研究結果的比較Table 5 Comparisons of leaf C, N and P between understory vegetation in Kanas taiga and other studies

表6 喀納斯林下植物葉片C?N、C?P、N?P含量與其他研究結果的比較Table 6 Comparisons of understory plant leaf C?N,C?P and N?P between Kanas taiga and other studies

C、N、P從植物個體到生態系統的層次上都是相互作用的（賀金生等，2010），因而本研究發現植物葉片的 C、N、P之間存在一定的相關性。滇池流域植物葉片養分的研究（閻凱等，2011）和海鹽地堿蓬葉片C、N、P化學計量學特征的研究（李征等，2012）都表明葉C與N（P）存在顯著負相關性以及葉N與P的正相關性。喀納斯泰加林林下植物葉片的C與N（P）的關系不同于上述特征，表明喀納斯泰加林林下植物在固定C過程中對養分（N，P等）利用效率的權衡策略不同于其他植物類群（李征等，2012；閻凱等，2011）；而N與P的顯著正相關性符合上述特征，表明喀納斯泰加林林下植物葉片N、P變化的相對一致性。

3.2 葉片C?N、C?P、N?P的化學計量學特征

植物有機體任何一種元素的巨大變化都將使C、N、P比值發生變化。因此，通過C?N?P的變化，可以用來判斷限制有機體生長、發育或繁殖的元素類型（曾德慧等，2005）。本研究中，植物葉片的C?N比新疆艾比湖20種植物的高2.03倍，比全球的 398種植物高 2.05倍，比中亞熱帶杉木老齡林87種林下植物葉片高 1.74倍，比青海林下草本層高1.22倍；C?P比新疆艾比湖流域20種植物高2.92倍，而是全球406種植物的1/3、阿拉善54種植物1/1.5、中亞熱帶杉木老齡林林下 87種植物葉片的1/9和青海林下草本層的1/3。這說明在不同區域內C?N和C?P的變異較大。

植物葉片或生物量中的N?P可作為判斷環境對植物生長養分供應狀況和植物生長速率的重要指標（Güsewell，2004）。Koerselman et al.（1996）對 40個濕地生態系統施肥試驗的綜合研究結果表明，當N?P比值小于14則表示植物生長受N限制，大于16則受P限制，在14—16之間時，則受N、P的共同限制。本研究中 N?P的比值顯著小于 14及較低的 N含量可以判定喀納斯泰加林林下植物的生長更多的受到N的限制，這與高緯度地區的植物更易受N的限制的研究結果相同（Koerselman et al.，1996）。

3.3 不同生長型和功能群葉片C、N、P統計特征

生長型是植物適應環境的結果，本研究中草本植物葉片的 C、N、P的含量都高于灌木，表明不同生長型的植物具有不同的營養分配策略和生存策略，喀納斯泰加林林下的草本植物對N、P的利用率比灌木高，與Wright et al.（2004）報道一致。前人研究表明不同功能群或分類群植物葉片的某些性狀存在顯著差異（Poorter et al.，2006；Raouda et al.，2005）。本研究中一、二年生雜草具有最高的 C、N、P含量，這是因為一年生植物的分布范圍廣，適應能力強，壽命短，生長速度塊，所以更多的N用于快速生長和更多的P用于繁殖，這就導致其葉片的N、P含量比慢生的、壽命長的植物高，這與他人研究結論一致（Güsewell，2004；曾德慧等，2005）。生長快速的有機體通常具有較低的C?P和N?P比值（Elser et al.，2003），而本研究中N?P相比其他研究低，進一步說明喀納斯泰加林土壤缺N的狀況。常綠灌木的C?P和N?P的比較高，表明其為了維持常綠和抵抗寒冷的冬季，保持低矮的狀態和較慢的生長速度。

4 結論

本研究中 2種生長型和 6種功能群的植物的C、N、P及其比值的差異，表明不同生長型和功能群植物對養分具有不同的適應策略。喀納斯林下植物的 C、N、P含量平均值分別為 (401.26±104.91)、(9.51±4.74)、(5.51±1.73) mg·g-1，變異系數較大。C和P含量，N和P含量之間存在顯著正相關關系，C與 N含量間不存在顯著相關關系。通過分析發現喀納斯泰加林由于頻繁的火干擾，N成為林下植物生長的限制因子，而林下植物葉片的N?P小于14驗證了這一點。植物對營養元素的需求受生物因子和非生物因子的共同影響，探討季節、氣象等因子對喀納斯林下植物對養分的利用是今后的研究重點。