藏北3種高寒草地植物根系碳氮磷密度的非生長季和生長季差異

馬星星，鄢燕，洪江濤，王小丹*

1. 山西師范大學地理科學學院，山西 臨汾 041004；2. 中國科學院水利部成都山地災害與環境研究所山地表生過程與生態調控重點實驗室，四川 成都 610041

隨著對碳（C）排放的重視，中國進行了大量生態系統C儲量的研究，主要集中在森林（王效科等，2001）和草地生態系統（Fan et al.，2008；高添等，2012）。對中國生態系統氮（N）磷（P）的研究主要集中于土壤N、P庫的估算（Yang et al.，2007），對植被N、P的研究主要集中在葉片尺度，對植物N、P庫的研究目前還較少。C作為植物的結構性物質，受環境的影響較小，含量較為穩定。氮（N）、磷（P）在生態系統中的儲量和分配受多種因素的影響（范燕敏等，2018），如溫度、水分和養分等，同時也影響到植物生長和生態系統功能。退化程度的加劇和生長季的推移，使根系P元素含量逐漸降低（聶志剛等，2018）。隨著植物的生長，普遍認為植物組織中N、P元素含量會有一個稀釋效應（Sardans et al.，2008）。根系是植物的重要組成部分，伴隨著根系的生長和凋落而產生的C、N、P養分循環對生物地球化學循環有重要的生態學意義。高寒草原、高寒草甸草原和高寒草甸是西藏地區最主要的草地類型，3種草地面積占西藏草地總面積的77%以上（王建林等，2009）。由于干旱及寒冷等極端環境條件，植物將更多生物量分配于根系（胡中民等，2005；樸世龍等，2004）。N、P是限制陸地生態系統初級生產力的關鍵因子（Hans et al.，2010），同時也影響生態系統的物種豐富度、群落組成，尤其在受低溫限制的高寒和極地生態系統中更是如此（Bardgett et al.，2007）。石福孫等（2008）對亞高山草甸的研究表明：增溫提高了根系的碳儲量，卻降低了根系的氮儲量。圍欄顯著增加了海拔4500 m處9.8%的植物群落地下部分N含量，顯著增加了海拔4700 m處 4.2%的植物群落地下部分 C含量（沈振西等，2016）。在全球變化大背景下，溫度和降水格局的變化可能引起高寒植物C、N、P密度的改變，從而影響植物—土壤間的養分循環過程，因此認識高寒植物根系及其C、N、P密度具有重要的意義。

目前對高寒植物根系的研究多集中在生長季根系生物量及其垂直分布上（Li et al.，2011；Ohtsuka et al.，2008；Wu et al.，2013；Yang et al.，2008），對其 C密度的計算方法多基于使用地上生物量和NDVI數據進行估算（Fan et al.，2008；王建林等，2009）。Fan et al.（2008）對中國草地生態系統C儲量的估值為3.32 Pg C，其中青藏高原區草地C儲量占56.4%，北方溫帶草地占17.9%；草地植被平均C密度從沼澤濕地的2.400 kg·m-2到高寒荒漠草地的 0.149 kg·m-2。而國家草地調查數據基于根莖比和 NDVI數據估算中國草地植物 C密度為215.8—348.1 g·m-2，平均值為 300.2 g·m-2（方精云等，2010）。不同的估算方法，導致結果有很大的差異。常常因為缺乏實地植被C密度數據導致對C儲量的估算不準確（Ni，2004），因此增加植被實測C、N和P密度研究非常必要。

本文以那曲地區申扎縣高寒草地（高寒草原、高寒草甸草原和高寒草甸）為研究對象，通過2013年4月和8月的野外采樣獲得根系C、N、P密度數據，摸清3種高寒草地根系養分密度在非生長季和生長季的變化特征，并比較同一時期草地類型間根系養分密度的差異，探究草地根系養分密度垂直分布及時期差異，為研究高寒地區草地根系養分密度季節變化提供基礎資料，對進一步認識草地在全球C、N循環和氣候變化環境下的作用提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

實驗地點位于西藏自治區那曲地區申扎縣內（30o57′N，88o42′E，海拔 4675 m）。該地區為高原亞寒帶半干旱季風氣候，寒冷干燥，空氣稀薄，日照輻射強。年均氣溫、年均降水量和年均蒸發量分別為0 ℃、300 mm和2181.1 mm左右（張曉克等，2014），且絕大多數降水發生在生長季（5—9月）。霜期持續天數為279.1 d，年日照時數為2915.5 h。該區植被以高寒草原為主，也分布有一定面積的高寒甸狀草原（以下簡稱為草甸草原）和高寒草甸，具體植物群落特征見表 1。高寒植被以紫花針茅（Stipa purpurea）、青藏苔草（Carex moocroftii）、矮火絨草（Leontopodium nanum）、棘豆（Oxytropis）、狼毒（Stellera chamaejasme）、青藏苔草、矮嵩草（Kobresia humilis）和大嵩草（Kobresia macrantha）為主，以及一些雜類草構成。高寒草原和高寒草甸的土壤類型依次為：低溫干旱土和冰凍始成土（Cai et al.，2013）。草甸草原土壤介于高寒草原和高寒草甸土壤類型之間。

1.2 樣品采集和分析

在試驗區內自東向西挑選地勢平坦、地形均一的高寒草原、草甸草原和高寒草甸（形成原因與距離水源的遠近有關，高寒草原到高寒草甸由東向西分布，在高寒草甸的西邊有申扎藏布和格仁措）樣地各一塊，3塊樣地一字排開，且相鄰兩塊樣地間距離約2 km。高寒草原樣點位于申扎高寒草原與濕地觀測站的草原站內，草甸草原和高寒草甸樣點位于濕地站外。本研究分別在2013年4月（非生長季）和8月（生長季）進行根系樣品采集，每種草地3次重復。根系生物量采用挖土塊法，土塊大小為50 cm×50 cm，深30 cm，每10 cm一層，將所得根系分層裝入布袋，帶回實驗室。根系用清水洗凈后，根據根系顏色和韌性去除死根保留活根，并裝入信封中。將樣品在 65 ℃的烘箱內烘干至恒重后稱重（精確到0.01 g），然后將烘干后的根系樣品磨碎，過0.25 mm篩子后裝袋備用。植物根系全C、全N含量采用元素分析儀（vario Macro cube，德國Elementar公司）進行測定，全P含量采用鉬銻抗比色法（硝酸-高氯酸前處理）測定。

1.3 數據分析

植物根系C、N和P密度由單位面積內根系生物量干重和其C、N、P元素含量相乘估算，其中每層根系C、N和 P密度由公式（1）計算，總根系C、N和P密度用公式（2）計算。用EXCEL對數據進行整理，并采用SPSS 17.0對數據進行分析，具體包括：同時期不同深度3種草地根系C、N和P密度的差異和同一深度不同草地類型間根系養分密度采用單因素方差分析（One-Way ANOVA），比較草地類型和土壤深度對非生長季C、N和P密度和生長季的 P密度非參數檢驗中的 Scheirer-Ray-Hare檢驗，而對生長季根系C和N密度的差異時用到了雙因素方差分析（Univariate Analysis of Variance）；比較非生長季和生長季根系C、N和P密度的差異采用獨立樣本T檢驗。運用 SigmaPlot 12.5進行圖形繪制。

表1 3種草地信息Table 1 Information about three types of alpine grassland

式中D代表根系的C、N和P的密度，單位為g·m-2；i代表C、N和P中的某一種元素；j代表不同的土壤深度；B代表根系生物量，單位為g·m-2；ω代表根系 C、N和 P中某一種的質量分數，單位為 g·kg-1。

式中Dt為總根系C、N和P元素某種元素的密度。

2 結果與分析

2.1 根系C、N、P密度的垂直分布規律

除非生長季高寒草甸外，3種草地的根系C密度呈“T”型分布，即在兩個時期均隨土壤深度的增加顯著降低（P＜0.05，見表2和表3），最大值均出現在0—10 cm土層。在非生長季，高寒草原、草甸草原和高寒草甸根系分層 C密度最大值分別為(52.708±3.578)、(82.835±0.637)、(383.470±50.432)g·m-2；最小值分別為 (1.713±0.311)、(5.601±0.576)、(97.045±34.005) g·m-2。在生長季，高寒草原、草甸草原和高寒草甸根系分層 C密度的最大值分別為(79.976±6.945)、(49.428±2.892)、(716.135±97.648)g·m-2；最小值分別為 (1.481±0.223)、(0.513±0.078)、(178.373±22.775) g·m-2。在兩個時期，草甸草原根系C密度最小值出現在20—30 cm根系，而高寒草原和高寒草甸10—20 cm與20—30 cm深度的根系C密度無顯著性差異。

表2 生長季根系C、N、P密度的雙因素方差分析Table 2 Analysis of two-factor variance of root C, N and P densities in non-growing season

表3 生長季根系C、N、P密度的雙因素方差分析Table 3 Analysis of two-factor variance of root C, N and P densities in growing season

3種草地的根系N密度在兩個時期均隨土壤深度的增加顯著降低（P＜0.05，見表2和表3）。在非生長季，高寒草原、草甸草原和高寒草甸根系分層N 密度最大值分別為 (1.202±0.031)、(2.405±0.080)、(12.187±0.576) g·m-2；最小值分別為 (0.036±0.009)、(0.156±0.016)、(1.766±0.627) g·m-2。在生長季，高寒草原、草甸草原和高寒草甸根系分層N密度最大值分別為 (2.001±0.037)、(1.348±0.127)、(28.141±2.179) g·m-2；最小值分別為 (0.025±0.008)、(0.013±0.003)、(4.168±0.441) g·m-2。

3種草地的根系P密度在兩個時期均隨土壤深度的增加顯著降低（P＜0.05，見表2和表3）。在非生長季，高寒草原、草甸草原和高寒草甸根系分層P 密度最大值分別為 (0.132±0.006)、(0.236±0.045)、(1.144±0.175) g·m-2；最小值分別為 (0.004±0.001)、(0.019±0.001)、(0.236±0.074) g·m-2。在生長季，高寒草原、草甸草原和高寒草甸根系分層P密度最大值分別為 (0.137±0.021)、(0.079±0.007)、(2.230±0.123) g·m-2；最小值分別為 (0.003±0.001)、(0.001±0.000)、(0.391±0.065) g·m-2。

2.2 不同草地類型間植物根系C、N、P密度差異

在兩個時期，不同草地類型間根系的C、N、P密度均有顯著差異（P＜0.05，見表2和表3）。在非生長季，3種草地同一深度根系的C、N、P密度均有顯著差異（P＜0.05，見表2）。所有深度的根系C密度均表現為：高寒草甸各層均最高，高寒草原最低，3種草地之間有顯著性差異（P＜0.05，表2）。0—10 cm、20—30 cm和總根系的N密度及總根系的P密度，高寒草甸各層均最高，高寒草原最低，3種草地之間有顯著性差異（P＜0.05）。10—20 cm的根系N密度、0—10 cm及20—30 cm的根系P密度，高寒草甸顯著高于草甸草原和高寒草原（P＜0.05），而高寒草原和草甸草原間無顯著性差異（P＞0.05）。

在生長季，高寒草甸各層根系C、N、P密度顯著高于高寒草原和草甸草原（P＜0.05，見表3）。0—10 cm和總根系的C、N密度，高寒草甸最高，草甸草原最低，且兩兩之間有顯著性差異（P＜0.05）；其他的根系C、N、P密度均表現為：高寒草甸顯著高于草甸草原和高寒草原（P＜0.05），且草甸草原與高寒草原無顯著性差異（P＞0.05）。

2.3 根系C、N、P密度的季節變化

高寒草原生長季的總根系C、N密度均顯著高于非生長季（P＜0.05，見圖1a、b），而總根系P密度無顯著差異（P＞0.05，見圖1c）。生長季，高寒草原0—10 cm深度的根系C、N、P密度顯著高于非生長季；而10—20 cm和20—30 cm的根系N、P密度顯著低于非生長季（P＜0.05，見圖 1a—c）；10—20 cm和20—30 cm的根系的C密度在兩個時期無顯著性差異（P＞0.05，見圖1a）。草甸草原總的和每層的根系C、N、P密度均表現為：生長季顯著低于非生長季（P＜0.05，見圖1d—f）。高寒草甸生長季的總根系及0—10 cm的根系C、N、P密度均顯著高于非生長季（P＜0.05，見圖1g—i），而10—20 cm和20—30 cm的根系C、N、P密度無顯著的季節差異（P＞0.05，見圖 1g—i）。

3 討論

3種草地的根系C、N、P密度在垂直空間上呈“T”型分布，與根系生物量的垂直分布規律相同（馬星星等，2016），這一規律與Fan et al.（2008）的研究結果一致。高寒草原、草甸草原和高寒草甸 0—10 cm的根系C、N、P密度分別占總C、N、P密度的92.013%、82.255%和62.460%以上。這一結果表明：高寒草原根系 C、N、P密度在表層最為集中，高寒草甸最深，這與3種草地根系生物量分布特征完全一致。生長季，高寒草原、草甸草原和高寒草甸0—10 cm的根系C、N、P密度占比分別增加了2.175%、4.260%和0.872%以上，這表明3種草地的根系養分向表層轉移，且草甸草原的養分表層轉移幅度最大。這可能是因為生長季為植物的快速生長及繁殖階段，植物將更多的生物量分配于地上，從而導致養分由根系向地上部分轉移。

圖1 高寒草原、草甸草原和高寒草甸根系C、N和P密度的季節差異Fig. 1 Root C, N and P densities of alpine steppe, alpine meadow steppe and alpine meadow in non-growing season and growing season

C是植物的結構性元素，C含量在植物體內的波動很小。氮磷元素受多種環境因素的影響和制約，溫度、降水、N沉降和放牧均對植物C、N和P密度有一定的影響（白春利等，2016）。石福孫等（2008）對亞高山草甸的研究表明：增溫提高了根系的碳儲量，卻降低了根系的氮儲量。圍封前期對根系C、N和P儲量影響不明顯，隨圍封年限增加，高寒草原根系C、N和P儲量顯著增加（洪江濤等，2015）。圍欄顯著增加了海拔4500 m處9.8%的植物群落地下部分N含量，顯著增加了海拔4700 m處 4.2%的植物群落地下部分 C含量（沈振西等，2016）。在本研究中，3種草地的根系C、N、P密度，表現出顯著的季節差異。高寒草原生長季的總根系C、N密度增加了47.822%和60.910%，而總根系P密度無顯著差異。高寒草甸生長季的總根系C、N、P密度是非生長季的1.842倍以上。生長季，降水較集中，土壤水分條件較非生長季明顯改善。有研究表明，根系N含量與干旱度指數呈負相關關系（Liu et al.，2019），且高寒草地根系碳密度呈現隨降水增加而增加趨勢（Fan et al.，2008），這可能是高寒草甸和高寒草原生長季根系養分密度增加的一個重要原因。草甸草原總的和每層的根系C、N、P密度在生長季顯著降低，其中總根系C、N、P密度分別減少了46.687%、49.707%和68.641%。根據之前的研究，生長季草甸草原植物快速生長，地上部生長消耗大量根系部貯存的營養和能量，導致根系生物量持續減少（黃德青等，2011），這可能是根系C、N、P密度顯著降低的一個重要原因。草甸草原土壤N含量高于其它兩種草地類型，植物可能將更多的生物量分配到地上來獲取其他的資源（Dawes et al.，2015）。

3種草地的根系C、N、P密度在草地類型間也有差異，且整體上表現為：高寒草甸顯著高于其他兩種草地。高添等的研究表明青藏高原草地生物量的平均C密度為223 g·m-2（高添等，2012），可見高 寒 草 原 (84.683±6.977) g·m-2和 草 甸 草 原(53.690±2.703) g·m-2的C密度低于青藏高原草地生物量的平均C密度，而高寒草甸 (1130.753±84.246)g·m-2根系C密度高于平均值。高寒草原的根系N、P密度與董曉玉等（2010）在黃土高原典型草原的研究結果基本一致。高寒草甸的根系N、P密度與Bardgett et al.（2007）和石福孫等（2008）對亞高山草甸的研究結果基本一致（Li et al.，2011），但遠低于魏巍等在灌叢中的研究結果（N，50.510—60.970 g·m-2；P，5.37—7.38 g·m-2）（魏巍等，2012）。不同物種或者群落組成對土壤N、P養分的吸收和響應不同（Liu et al.，2019）。物種組成不同影響土壤的養分狀況，反過來土壤的養分狀況也影響植物中的N、P含量（Yan et al.，2018）。土壤中N含量與細根的N含量呈正相關關系（Liu et al.，2019），且土壤總P含量影響根系的N/P（Hong et al.，2015）。高寒草甸的優勢物種為矮嵩草和大嵩草，生長周期長，其表層根系致密，分布深；再者高寒草甸的土壤水分和養分狀況優于高寒草原和草甸草原，這些因素都可能造成高寒草甸根系養分密度量大。在下一步研究中，將探究土壤養分與植物根系養分含量間的關系。

4 結論

（1）3種高寒草地根系C、N、P密度呈現出“T”型垂直分布和明顯的季節變化。3種草地0—10 cm的根系C、N、P密度顯著高于其他深度的C、N、P密度。生長季高寒草原C、N密度和高寒草甸根系C、N、P密度顯著增加，而草甸草原顯著降低。由于3種草地所處的生長階段和養分分配策略的差別，3種草地根系C、N、P密度的季節變化不同。

（2）高寒草甸的根系C、N、P密度顯著高于其它兩種草地。高寒草甸、高寒草原及高寒草甸草原的物種組成不同，土壤養分含量差異及土壤水分狀況的不同可能是導致3種草地根系養分密度差異的原因。在以后的研究中，會將這些因素對根系養分密度的影響考慮進來。