漢江上游支流堵河寬鰭鱲的年齡與生長(zhǎng)特征研究

孟子豪，李學(xué)梅，王旭歌，胡飛飛，吳興兵，李佳蔭，楊德國(guó)

(1.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院長(zhǎng)江水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部淡水魚(yú)類(lèi)種質(zhì)資源與生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，武漢 430223；2.湖北省十堰市竹山縣水產(chǎn)局，湖北十堰 442200)

寬鰭鱲(Zaccoplatypus)隸屬硬骨魚(yú)綱鯉形目(Cypriniformes)鯉科(Cyprinidae)雅羅魚(yú)亞科(Leuciscinae)鱲屬(Zacco)，寬鰭鱲喜急流，多棲息在江河支流水流湍急的砂石淺灘中，廣泛分布于日本、朝鮮、東南亞等國(guó)家，在我國(guó)主要分布于長(zhǎng)江、黃河、珠江、黑龍江流域等地的溪流之中[1-2]。與其他小型魚(yú)類(lèi)相比，寬鰭鱲具有生長(zhǎng)快、繁殖力強(qiáng)、種群數(shù)量大和風(fēng)味獨(dú)特的優(yōu)點(diǎn)[3]。此外因其出色的游泳能力，寬鰭鱲也逐漸被作為一種評(píng)價(jià)環(huán)境質(zhì)量的指示生物[4-7]。目前國(guó)內(nèi)外有關(guān)寬鰭鱲的研究主要集中在游泳運(yùn)動(dòng)能力[8]、能量代謝[9]以及分子生物學(xué)[10-12]等方面，對(duì)其種群和個(gè)體生物學(xué)的研究相對(duì)較少。

堵河位于漢江上游，是漢江第一大的支流，也是鄂西北六個(gè)國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)中魚(yú)類(lèi)豐富度指數(shù)最大的堵河源國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)所在地[13]。目前堵河水系已先后建成和投入使用龍背灣、松樹(shù)嶺、潘口、霍河等梯級(jí)電站，主要承擔(dān)著南水北調(diào)中線(xiàn)的供水任務(wù)[14]，但水利工程的建設(shè)不可避免地將改變河流的水文狀況和時(shí)空分布特征[15]，同時(shí)對(duì)流域內(nèi)的水生生物特別是魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)、繁殖等生理生態(tài)行為也有嚴(yán)重影響[16]。寬鰭鱲作為山區(qū)發(fā)展特色漁業(yè)的經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)之一，對(duì)山區(qū)經(jīng)濟(jì)發(fā)展和產(chǎn)業(yè)脫貧均有重要意義，然而目前尚未有堵河寬鰭鱲的形態(tài)、生理及生態(tài)學(xué)等研究的相關(guān)報(bào)道。本實(shí)驗(yàn)對(duì)堵河寬鰭鱲年齡與生長(zhǎng)特性進(jìn)行了研究，以期豐富堵河魚(yú)類(lèi)自然種群的描述資料，同時(shí)為堵河水系寬鰭鱲自然種質(zhì)資源的保護(hù)與開(kāi)發(fā)利用提供基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 采樣區(qū)域和時(shí)間

于2018年6月-2019年5月在竹山縣境內(nèi)堵河水系采用定制三層流刺網(wǎng)、地籠等漁具開(kāi)展?jié)O獲物調(diào)查，分別于三個(gè)梯級(jí)水庫(kù)(龍背灣、松樹(shù)嶺和潘口水庫(kù))的庫(kù)區(qū)和支流(霍河)設(shè)置5個(gè)采樣點(diǎn)，采樣區(qū)域設(shè)置如圖1所示。

圖1 堵河水系及寬鰭鱲采樣區(qū)域示意圖

1.2 采樣頻次和指標(biāo)

漁獲物調(diào)查每月一次，現(xiàn)場(chǎng)收集全部寬鰭鱲樣本，并對(duì)其全長(zhǎng)(1 mm)、體長(zhǎng)(1 mm)、體重(0.1 g)等生物學(xué)數(shù)據(jù)進(jìn)行測(cè)量和記錄，共采集樣本317尾。每尾采集鱗片(5～10片)、微耳石(1對(duì))分別置于鱗片袋和EP管中保存帶回實(shí)驗(yàn)室用于年齡鑒定。

1.3 年齡鑒定方法

通過(guò)鱗片對(duì)寬鰭鱲進(jìn)行年齡鑒定。其中鱗片用2% NaOH 溶液浸泡過(guò)夜，挑選5片形狀完整、規(guī)則的鱗片進(jìn)行制片，參照曹安娜等[3]年齡計(jì)算方法，于解剖鏡下觀察統(tǒng)計(jì)年齡并拍照保存。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

運(yùn)用冪函數(shù)模型W=aLb擬合寬鰭鱲種群體長(zhǎng)與體重的關(guān)系，用Von Bertalanffy生長(zhǎng)方程擬合體長(zhǎng)和體重生長(zhǎng)、生長(zhǎng)速度、加速度以及拐點(diǎn)年齡等參數(shù)，各計(jì)算公式如下：

W=aLb

Lt=L∞[1-e-k(t-t0)]

Wt=W∞[1-e-k(t-t0)]

ti=lnb/k+t0

dL/dt=L∞ke-k(t-t0)

d2L/dt2=-L∞k2e-k(t-t0)

dW/dt=W∞bke-k(t-t0)[1-e-k(t-t0)]b-1

d2W/dt2=-W∞bk2e-k(t-t0)[1-e-k(t-t0)]b-2[be-k(t-t0)-1]

式中W為體重，L為體長(zhǎng)，t為年齡，Lt為t齡的平均體長(zhǎng)，Wt為t齡的平均體重，L∞和W∞分別為體長(zhǎng)和體重極限值，t0和ti分別為假設(shè)的理論生長(zhǎng)起點(diǎn)年齡和拐點(diǎn)年齡，k、a、b均為擬合常數(shù)。

運(yùn)用Excel軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)、SPSS 22.0軟件分別進(jìn)行方差齊性檢驗(yàn)(Homogeneity of variance test)和單素方差分析(One-way ANOVA)，差異顯著性采用多重比較(Multiple comparison)鄧肯(Duncan)檢驗(yàn)，差異水平設(shè)為0.05(P<0.05)。統(tǒng)計(jì)數(shù)值以“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(+SD)”表示，并運(yùn)用AriGis10.2、Origin 9.1軟件進(jìn)行科學(xué)繪圖。

2 結(jié)果

2.1 年齡

2.1.1 年齡鑒定

顯微鏡下觀察寬鰭鱲的鱗片如圖2所示，寬鰭鱲鱗片為圓鱗，直徑較小，年輪具有疏環(huán)和密環(huán)相間排列特征，鱗焦偏向頂區(qū)，基區(qū)邊緣光滑整齊或呈波浪形褶皺。

圖2 堵河水系寬鰭鱲的鱗片特征

2.1.2 年齡組成

對(duì)堵河水系采集的317尾寬鰭鱲進(jìn)行年齡鑒定，能準(zhǔn)確判別年齡共計(jì)306尾，占樣本總量的96.5%。結(jié)果顯示堵河寬鰭鱲種群有1、2、3齡3個(gè)年齡組成，其中2齡樣本數(shù)占總樣本的55.2%，為優(yōu)勢(shì)年齡組，1-2齡個(gè)體數(shù)量占種群數(shù)量的89.9%(表1)。

表1 堵河水系寬鰭鱲種群的年齡組成

2.2 生長(zhǎng)

2.2.1 體長(zhǎng)、體重分布

對(duì)堵河寬鰭鱲漁獲物的生物學(xué)測(cè)量數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，寬鰭鱲的體長(zhǎng)范圍在64～203 mm，平均值為(125±24)mm，優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)范圍為82～154 mm，占所有個(gè)體總數(shù)的87.1%。體重范圍為4.0～106.8 g，平均值為(34.3±18.2)g，優(yōu)勢(shì)體重范圍為14.4～45.7 g，占所有個(gè)體總數(shù)的70.3%。寬鰭鱲漁獲物的不同體長(zhǎng)和體重范圍的個(gè)體數(shù)量和占比分別如圖3-(A)、圖3-(B)所示。

圖3 堵河水系寬鰭鱲不同體長(zhǎng)(A)和體重(B)個(gè)體數(shù)量和占比分布

2.2.2 體長(zhǎng)體重關(guān)系

運(yùn)用冪函數(shù)模型分別擬合寬鰭鱲的雌性個(gè)體(♀)、雄性個(gè)體(♂)以及無(wú)法辨別雌雄個(gè)體(ui)的體長(zhǎng)-體重方程(表2)，并以體長(zhǎng)(L)為協(xié)變量對(duì)體重(W)進(jìn)行協(xié)方差檢驗(yàn)，結(jié)果顯示各方程間差異不顯著。種群體長(zhǎng)、體重?cái)M合方程合并為：W= 0.030 6L2.742 1，b值(2.742 1)不等于3，表明堵河水系寬鰭鱲呈異速型生長(zhǎng)。

表2 堵河水系寬鰭鱲體長(zhǎng)-體重?cái)M合方程

2.2.3 生長(zhǎng)特性

堵河寬鰭鱲雌雄個(gè)體的體長(zhǎng)、體重Von Bertalanffy生長(zhǎng)方程分別為：雌性L(fǎng)t♀=18.31×[1-e-0.397 3(t+0.684 3)]、Wt♀=81.62×[1-e-0.397 3(t+0.684 3)]2.746 6；雄性L(fǎng)t♂=17.85×[1-e-0.387 5(t+0.744 8)]、Wt♂=61.47×[1-e-0.387 5(t+0.744 8)]2.544 5，雌雄個(gè)體的體長(zhǎng)和體重生長(zhǎng)曲線(xiàn)分別如圖4-A、圖4-B所示。

圖4 堵河水系寬鰭鱲的體長(zhǎng)和體重生長(zhǎng)曲線(xiàn)

堵河寬鰭鱲雌雄個(gè)體的體長(zhǎng)生長(zhǎng)速度、加速度分別為：雌性：dL♀/dt=7.274 6e-0.397 3(t+0.684 3)、d2L♀/dt2=-2.890 2e-0.397 3(t+0.684 3)，雄性：dL♂/dt=6.916 9e-0.387 5(t+0.744 8)、d2L♂/dt2=-2.680 3e-0.387 5(t+0.744 8)。寬鰭鱲雌(圖5-A)、雄(圖5-B)個(gè)體的體長(zhǎng)生長(zhǎng)速度和加速度曲線(xiàn)均無(wú)拐點(diǎn)，生長(zhǎng)速度和加速度分別與年齡成正、反比例關(guān)系(圖5)。

圖5 堵河水系寬鰭鱲的體長(zhǎng)生長(zhǎng)速度和加速度曲線(xiàn)

體重生長(zhǎng)速度、加速度分別為雌性[圖6-(A)]：dW♀/dt=89.000 9e-0.397 3(t+0.684 3)[1-e-0.397 3(t+0.684 3)]1.744 6、d2W♀/dt2=-35.360 0e-0.397 3(t+0.684 3)[1-e-0.397 3(t+0.684 3)]0.744 6[2.744 6e-0.397 3(t+0.684 3)-1]，雄性[圖6-(B)]：dW♂/dt=60.609 0e-0.387 5(t+0.744 8)[1-e-0.387 5(t+0.744 8)]1.544 5、d2W♂/dt2=-23.484 6e-0.387 5(t+0.744 8)[1-e-0.387 5(t+0.744 8)]0.544 5[2.544 5e-0.387 5(t+0.744 8)-1]。雌雄個(gè)體的體重生長(zhǎng)速度和加速度曲線(xiàn)均具拐點(diǎn)，且當(dāng)d2W/dt2=0時(shí)，dW♀/dt、dW♂/dt達(dá)到最大分別為14.71 g·a-1、11.02 g·a-1，此時(shí)的拐點(diǎn)年齡ti分別為1.86齡和1.67齡，由體長(zhǎng)、體重生長(zhǎng)方程計(jì)算可知雌雄個(gè)體的拐點(diǎn)體長(zhǎng)/體重分別為135.5 mm/25.2 g、108.3 mm/17.3 g。

圖6 堵河水系寬鰭鱲的體重生長(zhǎng)速度和加速度曲線(xiàn)

2.3 年齡與生長(zhǎng)的關(guān)系

寬鰭鱲不同年齡組的體長(zhǎng)和體重單因素方差分析及多重比較分析如圖7所示，1齡、2齡和3齡的寬鰭鱲體長(zhǎng)和體重均差異顯著，且3齡最高，1齡最低；種群體長(zhǎng)體重顯著高于1齡組并顯著低于3齡，但與2齡組間差異不顯著。

圖7 堵河水系寬鰭鱲不同年齡組的體長(zhǎng)、體重

3 討論

3.1 年齡

魚(yú)類(lèi)年齡鑒定的材料主要有脊椎骨、鱗片、耳石、鰭條等，相對(duì)于其他材料，鱗片具有容易獲取和處理簡(jiǎn)單的特點(diǎn)，而且鱗片更適用于生長(zhǎng)快、年齡低的魚(yú)類(lèi)[17-18]，因此本研究以鱗片作為寬鰭鱲年齡鑒定的材料。由圖2分析可知：堵河水系寬鰭鱲的鱗片為圓鱗，且鱗徑較小，年輪呈疏密相間排列，這與邢迎春等[19]和曹安娜等[20]分別對(duì)北京懷柔水庫(kù)上游入庫(kù)河流流沙河和懷九河以及甬江溪口段的寬鰭鱲鱗片特征分析得到的結(jié)果一致。但有研究發(fā)現(xiàn)青弋江水系浦溪河[21]和徽水河[22]的寬鰭鱲鱗片有三種不同類(lèi)型即疏密型、切割型和疏密切割型，且浦溪河寬鰭鱲年輪疏密型占比最高為50%，切割型次之(32.6%)，疏密切割型最少(17.4%)。鱗片的年輪是魚(yú)類(lèi)應(yīng)對(duì)環(huán)境因子變化的痕跡，青弋江水系屬亞熱帶氣候，而北京地區(qū)和堵河均為溫帶氣候區(qū)，因此不同地區(qū)的氣候差異可能是造成魚(yú)類(lèi)鱗片特征差異的主要原因[23]。年齡結(jié)構(gòu)的變化是預(yù)測(cè)魚(yú)類(lèi)種群變化趨勢(shì)的關(guān)鍵[24]，堵河水系寬鰭鱲年齡結(jié)構(gòu)比較簡(jiǎn)單，僅有3個(gè)年齡組(表1)，表明堵河水系寬鰭鱲種群結(jié)構(gòu)變化處于增長(zhǎng)型，這與安徽浦溪河和涌江寬鰭鱲種群的年齡結(jié)構(gòu)研究結(jié)果一致[20-21]。堵河水系不同性別的寬鰭鱲個(gè)體年齡最大均為3齡，且雌性個(gè)體數(shù)量低于雄性(12 ∶19)，而北京地區(qū)和嘉陵江水系雌魚(yú)最大僅為2齡[19,25]，說(shuō)明寬鰭鱲是自然壽命較短的魚(yú)類(lèi)。

3.2 生長(zhǎng)特性

堵河水系寬鰭鱲的全長(zhǎng)為79～240 mm，體重為4.0～106.8 g，與其他地區(qū)河流或水系相比，堵河水系寬鰭鱲的最大全長(zhǎng)、體長(zhǎng)和體重均高于其他水域。安徽青弋江水系浦溪河[21]的最小全長(zhǎng)和體重僅為32 mm和0.34 g，同為青弋江水系的徽水河[22]則相對(duì)較高。魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)是由內(nèi)源遺傳因子和外源環(huán)境因子共同驅(qū)動(dòng)的，分布區(qū)域、生長(zhǎng)環(huán)境等是造成魚(yú)類(lèi)種群生長(zhǎng)差異的重要因素[26]，由此可見(jiàn)地理環(huán)境區(qū)域的差異可能是造成不同水系寬鰭鱲生長(zhǎng)差異的主要原因。

本研究結(jié)果顯示堵河水系雌、雄群體以及種群方程的b值分別為2.746 6、2.544 5和2.742 1，協(xié)方差檢驗(yàn)雌雄群體間b值差異不顯著，這表明堵河水系寬鰭鱲呈異速型生長(zhǎng)，這與青弋江水系、甬江水系和北京地區(qū)的研究結(jié)果均一致[19-22]。不同的是青弋江水系和北京地區(qū)的b值均大于3，而堵河水系和甬江水系b值均小于3(表2)。此外本研究還發(fā)現(xiàn)堵河水系寬鰭鱲種群雄性個(gè)體的平均體長(zhǎng)、體重等顯著高于雌性個(gè)體，分析認(rèn)為是由于寬鰭鱲的雌性個(gè)體在繁殖期間將大部分能量用于性腺發(fā)育，雄性個(gè)體則主要用于生長(zhǎng)，這可能是由于魚(yú)類(lèi)種群生存策略選擇進(jìn)化的結(jié)果，旨在提高寬鰭鱲種群在繁殖上的競(jìng)爭(zhēng)力[27]，與寬鰭鱲同屬雅羅魚(yú)科的馬口魚(yú)(Opsariichthysbidens)的研究也得到了相似結(jié)果[28-29]。雄性個(gè)體的擬合常數(shù)a顯著大于雌性個(gè)體，這與其他水域?qū)掱掲v種群的體長(zhǎng)-體重?cái)M合方程結(jié)果相似[19-22]。

本研究堵河水系寬鰭鱲雌雄群體的L∞和W∞分別為183.1 mm/81.62 g和178.5 mm/61.47 g，高于北京地區(qū)[19](雄性：121.56 mm/41.16 g，雌性無(wú)數(shù)據(jù))。由生長(zhǎng)速度和加速度方程可知，堵河水系寬鰭鱲雌雄群體體長(zhǎng)生長(zhǎng)不具拐點(diǎn)(圖5)，體重生長(zhǎng)的拐點(diǎn)年齡(ti)分別為1.86齡和1.67齡，即當(dāng)tti時(shí)，生長(zhǎng)速度隨年齡增加而降低(圖6)，相比北京地區(qū)雄魚(yú)的體重生長(zhǎng)的拐點(diǎn)年齡(ti=2.41)，堵河水系寬鰭鱲拐點(diǎn)年齡顯著較小，然而目前尚未發(fā)現(xiàn)其他水域有關(guān)寬鰭鱲生長(zhǎng)特性研究的報(bào)道。堵河水系不同年齡組寬鰭鱲的體長(zhǎng)、體重生長(zhǎng)變化顯著(圖7)，3齡群體的平均體長(zhǎng)和體重均顯著高于1和2齡，但2齡與整個(gè)種群的差異不顯著，這與種群的年齡結(jié)構(gòu)結(jié)果一致，即2齡群體占種群個(gè)體總數(shù)55.2%。

3.3 堵河寬鰭鱲資源的保護(hù)與利用建議

漢江支流堵河寬鰭鱲的性成熟年齡最低為1齡，過(guò)渡捕撈導(dǎo)致種群繁殖能力大大減弱，漁業(yè)、漁政等相關(guān)部門(mén)要制定相應(yīng)的管理策略，對(duì)堵河流域重點(diǎn)水域認(rèn)真落實(shí)禁漁措施，加大禁漁工作的宣傳力度和非法捕撈的打擊力度，為堵河流域魚(yú)類(lèi)資源的保護(hù)和利用提供政策基礎(chǔ)。寬鰭鱲雌雄群體的拐點(diǎn)年齡分別為1.86齡和1.67齡，此時(shí)體長(zhǎng)/體重分別為135.5 mm/25.2 g、108.3 mm/17.3 g，為保證堵河寬鰭鱲資源的可持續(xù)利用，建議起捕規(guī)格為130 mm以上。