花期摘葉和摘萼片對庫爾勒香梨維管束發育影響及與萼筒脫落的關系

金 敏，張 倩，任丹丹，陳 燕，陶書田，包建平, 3, 4，吳翠云, 3, 4，張 銳, 3, 4

(1.塔里木大學植物科學學院，新疆阿拉爾 843300；2.南京農業大學園藝學院，南京 210095；3.新疆生產建設兵團塔里木盆地生物資源保護利用重點實驗室，新疆阿拉爾 843300；4.南疆特色果樹高效優質栽培與深加工技術國家地方聯合工程實驗室，新疆阿拉爾 843300)

0 引 言

【研究意義】庫爾勒香梨(PyrusbrestschneideriRehd)，是一種在色、香、味、貯藏性等多方面具有優良性狀的梨品種[1]。根據萼片脫落與否，庫爾勒香梨果實分為脫萼果和宿萼果，脫萼果果形端正，果面光潔，石細胞少，果核小，風味好。宿萼果表皮粗糙，石細胞多，果核大[2]。高比例的宿萼和凸頂果實嚴重影響庫爾勒香梨的外觀質量[3,4]。研究花期葉片和萼片對庫爾勒香梨維管束發育的影響與萼筒脫落和宿存之間的關系，對提高庫爾勒香梨果實的品質及外觀有重要意義。【前人研究進展】梨果實中存在著呈網狀分布的維管束，是一個相互連通的重要輸導系統，對果實的生長發育和品質形成有重要作用。維管束是果實水分和營養物質運輸的主要通道，分為木質部和韌皮部，前者專門運輸水分和溶于水中的無機鹽，其細胞主要組成有導管和管胞，后者專門運輸有機養分，其細胞主要組成有篩管、伴胞和篩胞[5]。研究表明，水稻穗頸節間維管束數增加及韌皮部總面積增加時，谷粒充實率會變大，水稻單穗重會有一定程度的增加。水稻穗頸節和枝梗維管束性狀是影響水稻不同粒位和穗位籽粒結實率的重要因素；改善維管束系統能使品種的穗粒數增加[6]。馬宏玉等[7]研究發現，庫爾勒香梨萼筒脫萼率與果柄維管束數目呈極顯著負相關，與胴部維管束數目、萼筒維管束數目、胴部維管束面積和萼筒維管束面積呈顯著負相關。【本研究切入點】梨維管束作為激素的運輸通道，其數目、大小和面積直接影響物質的運輸與積累，從而影響萼片的發育與脫落。對于維管束發育與梨果脫萼之間的關系已有部分的研究，但對脫萼宿萼機理，特別是從葉片或者是萼片對萼筒發育過程中不同的影響研究還未有報道。研究摘葉和摘萼片對庫爾勒香梨維管束發育影響及與萼筒脫落的關系。【擬解決的關鍵問題】在花序伸長期對香梨摘葉與摘萼片進行處理，研究不同處理對不同序位香梨果柄、胴部和萼筒維管束發育的影響和萼筒脫落的關系，分析葉片和萼片在萼筒發育過程中重要性的區別。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗地點為新疆阿拉市塔里木大學校園。供試香梨以杜梨作砧木，南北行向栽植，灌溉方式為大水漫灌，土壤類型為沙壤土，果園常規管理，樹齡23年左右，株行距2 m×4 m。

選擇樹體生長狀況相對一致的 10 株香梨樹作為采樣株，取樹冠南側外圍短果枝上的花編號掛牌，4月1日，分別摘除花蕾臨近的葉片和萼筒前端的萼片，自然狀態作為對照，每隔2 d開始采摘第1到第5朵序位花蕾，每個序位采15朵花，采摘后迅速將樣品帶回實驗室，將花萼、果實胴部和果柄等3個部位放入 FAA固定液固定，用于制作石蠟切片。

1.2 方 法

1.2.1 石蠟切片制作

樣本參照王靜、李峰[8,9]等方法，制作石蠟切片，將樣本從FAA固定液中取出使用系列濃度的乙醇溶液與透明劑完成樣本的脫水和透明，使用石蠟進行包埋，切片機切片，烘箱烘片，使用系列濃度的乙醇溶液與透明劑復水，使用1%番紅染液和0.5固綠染液雙重染色，得到韌皮部為綠色，木質部為紅色的石蠟切片，中性樹膠封片，使用奧林帕斯顯徽鏡BX50F-3進行觀察拍照同時測量其萼片主維管束(橫切形狀可近似為圓形)面積、數目。

1.2.2 脫萼率調查

花后20 d，調查自然條件下香梨第1序位到第5序位的萼筒脫萼率。

萼筒脫萼率(%)=萼筒脫萼果/總果數×100%。

2 結果與分析

2.1 摘葉與摘萼片處理對不同序位梨果實萼筒脫萼率的影響

研究表明，自然狀態、摘葉、摘萼片3個處理的第1序位至第5序位萼筒脫萼率均逐漸增加。與對照相比，摘葉使第1、2序位萼筒脫萼率降低，第3、4、5序位萼筒脫萼率增加，且第4、5序位分別增加12.59%、12.88%；與對照相比，摘萼片使第1序位萼筒脫萼率降低，第2、3、4序位萼筒脫萼率增加，對第5序位影響較小。摘葉對萼筒維管束數目影響較大，尤其對第4、5序位維管束數目影響較大。圖1

圖1 摘葉與摘萼片處理下對不同序位梨果實萼筒脫萼率變化

2.2 摘葉與摘萼片處理對不同序位梨果實維管束數目的影響

2.2.1 摘葉與摘萼片處理對不同序位梨果實萼筒維管束數目的影響

研究表明，同一處理同一時期的第1序位至第5序位萼筒維管束數目均逐漸降低。摘葉處理第0到8 d的第1、2、3序位維管束數目呈遞增趨勢，第4、5序位維管束數目在第0到6 d先分別增加至15.15、13個，第6到8 d分別減少到15.05、12.67個；摘萼片處理的第0到8 d的第1、2序位維管束數目呈增加的趨勢，第8 d維管束數目分別為18.16、18.67個，第3、4、5序位維管束數目呈先增加后減少的趨勢，在第6 d分別增加到17.33、16.5、15個。同一時間同一序位摘葉、摘萼片處理與對照相比較，第1、2序位萼筒維管束數目在第0 與第8 d為摘葉>摘萼片>對照，第2～6 d為摘萼片>摘葉>對照；第3序位第0 d為摘葉>摘萼片>對照，第2～8 d為摘萼片>摘葉>對照；第4、5序位的第0～2 d為摘葉>對照>摘萼片，第4～8 d為摘萼片>摘葉>對照。圖2

圖2 摘葉與摘萼片處理下不同序位梨果實萼筒維管束數目變化

2.2.2 摘葉與摘萼片處理對不同序位梨花胴部維管束數目的影響

研究表明，3種處理的同一時期胴部維管束數目在第0到8 d均為第1序位>第2序位>第3序位>第4序位>第5序位。摘葉處理的第1、2序位維管束數目在第0到8 d呈增加趨勢，在第8 d分別增加到了25、22.5個，第3、4、5序位維管束數目在第0到6 d分別增加到21、20.5、19個，第6到8 d分別下降了4.7%、7.3%、3.6%，第8 d維管束數目分別為20、19、18.3個。摘萼片處理的第1、2序位在第0到8 d維管束數目逐漸增長的趨勢，在8 d內分別增長了13.5%、15.7%；第3、4序位在第0到8 d呈先上升后下降的趨勢，在第6 d達到最大，第3、4序位維管束數目分別為20.67、19個；第5序位維管束在第6 d增長到17.5個后停止增長，第8 d維管束數目與第6 d相同。同一序位同一時間摘葉、摘萼片處理與對照相比，第1序位0～2 d胴部維管束為摘萼片>對照>摘葉，第4 d為摘萼片>摘葉>對照，第6～8 d為對照>摘萼片>摘葉；第2序位胴部維管束數目第0～4 d為摘萼片>對照>摘葉，第6 d為對照>摘萼片>摘葉，第8 d為對照>摘葉>摘萼片；第3序位為第0～2 d與第8 d摘萼片>摘葉>對照，第4 d為摘萼片>對照>摘葉，第6 d為摘葉>對照>摘葉；第4序位為第0 d為摘萼片>摘葉>對照，第4 d與第6～8 d為摘葉>摘萼片>對照，第6 d為對照>摘萼片>摘葉；第5序位維管束數目比較為第0～2 d摘葉>對照>摘萼片，第4～8 d為摘葉>摘萼片>對照。圖3

圖3 摘葉與摘萼片處理下不同序位梨花胴部維管束數目變化

2.2.3 摘葉與摘萼片處理對不同序位梨果柄維管束數目的影響

研究表明，摘葉處理的第1、2序位維管束數目在0到8 d呈增長趨勢，第3、4、5序位維管束數目在0～6 d呈增長趨勢，此時第3、4、5序位維管束數目分別為12.45、12.24、12個，第6到8 d逐漸下降，分別減少了0.45、0.24、0.33個；摘萼片處理的第1、2、3序位維管束數目在0～8 d呈增長趨勢，第8 d分別是第1 d的1.33倍、1.32倍、1.33倍，第4、5序位呈先增加后減少的趨勢，在第6 d增長到最大值，此時第4、5序位維管束數目分別為12.3、11.5個。同一序位同一時間摘葉、摘萼片處理與對照相比有不同的變化，第1序位前期0～6 d摘葉>對照>摘萼片，后期6～8 d，對照>摘萼片>摘葉；第2序位維管束數目，第0 d摘葉>對照>摘萼片；第2～4 d，摘葉>對照=摘萼片，第6 d摘葉=對照>摘萼片，第8 d摘萼片>摘葉>摘萼片；第0～8 d均摘葉>對照；第3序位維管束數目第0 d摘葉>對照>摘萼片，第2～4 d維管束數目摘葉>摘萼片>對照，第6 d維管束數目對照>摘葉>摘萼片，第8 d維管束數目摘萼片>摘葉=對照；第4序位維管束數目第0與第4 d對照>摘葉=摘萼片，第2 d摘葉>對照>摘萼片，第6 d摘萼片>摘葉>對照，第8 d摘葉>摘萼片>對照；第5序位維管束數目第0 d對照=摘萼片>摘葉，第2 d對照>摘萼片>摘葉，第4～8 d摘葉>對照>摘萼片。圖4

圖4 摘葉與摘萼片處理下不同序位梨果柄維管束數目變化

2.3 摘葉與摘萼片處理對不同序位梨果實維管束面積的影響

2.3.1 摘葉與摘萼片處理對不同序位梨果實萼筒維管束面積的影響

研究表明，同一時間同一處理的香梨維管束數目均為第1序位>第2序位>第3序位>第4序位>第5序位，且在第8 d第1、2序位維管束面積均明顯大于第3、4、5序位。摘葉處理的第1、2序位維管束面積在第0～8 d呈逐漸上升的趨勢，在第8 d分別增長到0.029 6、0.028 8 cm2，第3、4、5序位維管束數目在0～6 d呈增長趨勢，而后開始下降，在第0～6 d分別增長了0.005 3、0.006 4、0.006 cm2，到第8 d又分別下降到0.023 9、0.023 7、0.022 4 cm2。摘萼片處理的第1、2序位維管束面積呈增長趨勢，在第8 d分別增長到了0.031 1、0.029 4 cm2；第3、4、5序位維管束面積在0～6 d不斷增長，在第6 d達到最大值，此時維管束面積分別為0.027 8、0.027、0.026 3 cm2。同一時間同一序位摘葉、摘萼片處理維管束面積與對照相比，第1序位維管束面積在第0、4、8 d為摘萼片>摘葉>對照，第2、6 d為摘萼片>對照>摘葉；第2序位維管束面積在第0、8 d為摘萼片>摘葉>對照，第2～6 d為摘萼片>對照>摘葉；第3序位維管束面積在第0 d為摘萼片>摘葉>對照，第2～8 d為摘萼片>對照>摘葉；第4、5序位維管束面積在前期0～4 d為摘萼片>對照>摘葉，后期第6～8 d為摘萼片>摘葉>對照。圖5

圖5 摘葉與摘萼片處理下不同序位梨果實萼筒維管束面積變化

2.3.2 摘葉與摘萼片處理對不同序位梨果實胴部維管束面積的影響

研究表明，同一時間同一處理的胴部維管束面積從大到小排列均為第1序位>第2序位>第3序位>第4序位>第5序位,而在第4～6 d的第5序位摘萼片處理維管束面積明顯小于其他序位。摘葉處理的第1、2序位維管束面積在0～8 d呈持續增長趨勢，分別增長了47.6%、48.5%；第3、4、5序位維管束面積在0～6 d不斷增加，由第0 d的0.019 4、0.019 1、0.018 7 cm2分別增加到0.025 3、0.024 9、0.024 3 cm2，在6～8 d開始下降到0.019 4、0.019 1、0.018 7 cm2；摘萼片處理的第1、2序位維管束面積在前期0～8 d一直增加，分別增長了66.2%、61.2%；第3、4、5序位維管束面積在0～6 d不斷增加，分別增加到0.029 8、0.028 7、0.020 3 cm2，而后開始下降。同一時間同一序位摘葉、摘萼片處理胴部維管束面積與對照相比，第1序位胴部維管束面積在0～2 d為摘萼片>摘葉>對照，第4 d為摘葉>摘萼片>對照，第6～8 d為對照>摘萼片>摘葉；第2序位不同處理維管束面積相比，第0 d為摘萼片>摘葉>對照，第2～8 d為對照>摘葉>摘萼片；第3序位處理之間胴部維管束面積相比較，第0 d為摘萼片>摘葉>對照，第2 d為摘葉>對照>摘萼片，第4 d為對照>摘萼片>摘葉，第6～8 d為摘萼片>對照>摘葉；第4序位各處理間相比較前期第0～2 d為摘葉>摘萼片>對照，第4 d為對照>摘葉>摘萼片，后期第6～8 d為摘萼片>對照>摘葉；第5序位各處理間胴部維管束面積相比，在0～8 d均為摘葉>對照>摘萼片。圖6

圖6 摘葉與摘萼片處理下不同序位梨果實胴部維管束面積變化

2.3.3 摘葉與摘萼片處理對不同序位梨果柄維管束面積的影響

研究表明，同一時間同一處理不同序位之間的果柄維管束面積從大到小的排列均為第1序位>第2序位>第3序位>第4序位>第5序位，在前期0～4 d各序位之間維管束面積相差較小，第6 d開始，第1、2序位增加逐漸增快，維管束面積明顯大于第3、4、5序位；摘葉處理的果柄維管束面積第1、2序位維管束面積在0～8 d不斷增加，在第8 d分別增加了0.009 8、0.004 4 cm2；第3、4、5序位維管束面積在0～6 d不斷增加，在第6 d達到峰值，此時第3、4、5序位維管束面積分別為0.021 2、0.020 1、0.019 8 cm2，而后開始下降，至第8 d分別下降了1.42%、0.49%、1.51%；摘萼片處理的第1、2序位果柄維管束面積在0～8 d呈持續增加的趨勢，第8 d第1、2序位維管束面積分別達到了0.032 8、0.030 7 cm2，是分別第0 d的1.58、1.61倍；第3、4、5序位維管束面積在0～6 d不斷增加，而后開始下降，在第6 d達到最大值，分別為0.027 5、0.022 8、0.022 5 cm2；同一時間同一序位的摘葉、摘萼片處理與對照相比，第1序位果柄維管束面積在0～2 d為摘萼片>對照>摘葉，第4、8 d為摘萼片>摘葉>對照；第2、3序位在0～8 d維管束面積均為摘萼片>對照>摘葉，第4、5序位在前期0～6 d均為摘萼片>對照>摘葉，后期第6～8 d為摘萼片>摘葉>對照。圖7

圖7 摘葉與摘萼片處理下不同序位梨果柄維管束面積變化

2.4 自然狀態、摘葉與摘萼片處理的脫萼率、維管束數目和維管束面積的相關性

2.4.1 自然狀態的脫萼率、維管束數目和維管束面積的相關性

研究表明，對照的脫萼率與萼筒維管束數目、萼筒維管束面積、胴部維管束面積、果柄維管束面積均呈極顯著性負相關，相關系數分別為-0.955**、-0.983**、-0.976**、-0.980**，與胴部維管束數目、果柄維管束數目呈顯著性負相關，相關系數分別為-0.942*、-0.956*。萼筒維管束數目與萼筒維管束面積、胴部維管束面積、果柄維管束面積呈極顯著性正相關，相關系數分別為 0.985**、0.975**、0.976**，與胴部維管束數目、果柄維管束數目的相關系數分別為0.919*、0.931*，呈顯著正相關；胴部維管束數目與萼筒維管束面積、胴部維管束面積呈極顯著性正相關，相關系數分別為0.961**、0.975**，與果柄維管束數目、果柄維管束面積相關系數為0.926*、0.938*，呈顯著正相關；果柄維管束數目與果柄維管束面積呈極顯著性正相關，與萼筒維管束面積和胴部維管束面積呈顯著性正相關，相關系數為0.974**、0.913*、0.917*；萼筒維管束面積與胴部維管束面積、果柄維管束面積呈極顯著性正相關，相關系數分別為0.998**、0.966**；胴部維管束面積與果柄維管束面積呈極顯著正相關，相關系數為0.966**。表1

表1 自然狀態的脫萼率、維管束數目和維管束面積的相關性

2.4.2 摘葉處理的脫萼率、維管束數目和維管束面積的相關性

研究表明，摘葉處理的脫萼率與萼筒維管束面積、胴部維管束面積呈極顯著負相關，相關系數分別為-0.981**、-0.967**，與萼筒維管束數目、胴部維管束數目、果柄維管束數目呈顯著負相關，相關系數分別為-0.955*、-0.951*、-0.957*，與果柄維管束面積相關系數為-0.843，相關不顯著；萼筒維管束數目與胴部維管束數目、果柄維管束數目、萼筒維管束面積呈極顯著正相關，相關系數分別為0.982**、0.975**、0.982**，與胴部維管束面積呈顯著相關，相關系數為0.944*，與果柄維管束面積相關性較小，相關系數為0.830；胴部維管束數目與果柄維管束數目、萼筒維管束面積、胴部維管束面積呈極顯著相關，相關系數分別為0.922**、0.992**、0.968**，與果柄維管束面積呈顯著相關，相關系數為0.902*；果柄維管束數目與萼筒維管束面積、胴部維管束面積呈極顯著相關，相關系數分別為0.994*、0.989*，與果柄維管束面積相關系數為0.933*，顯著相關；萼筒維管束面積與胴部維管束面積呈極顯著相關，相關系數分別為0.985**，與果柄維管束面積呈顯著相關，相關系數為0.901*；胴部維管束面積與果柄維管束面積呈顯著性相關，相關系數為0.949*。表2

表2 摘葉處理的脫萼率、維管束數目和維管束面積的相關性

2.4.3 摘萼片處理的脫萼率、維管束數目和維管束面積的相關性

研究表明，摘萼片處理的脫萼率與萼筒維管束面積呈極顯著負相關，相關系數為-0.968**，與萼筒維管束數目、胴部維管束數目、果柄維管束數目、果柄維管束面積呈顯著相關，相關系數分別為-0.886*、-0.884*、-0.905*、-0.944*，與胴部維管束面積相關系數為-0.817，相關性較小；萼筒維管束數目與胴部維管束數目、果柄維管束面積呈極顯著相關，相關系數分別為0.98**、0.983**，與果柄維管束數目、萼筒維管束面積、胴部維管束面積呈顯著相關，相關系數分別為0.948*、0.951*、0.945*；胴部維管束數目與果柄維管束數目、萼筒維管束面積、胴部維管束面積、果柄維管束面積均呈極顯著性相關，相關系數分別為0.971**、0.967**、0.981**、0.972**；果柄維管束數目與萼筒維管束面積、果柄維管束面積呈極顯著性相關0.974**、0.966**，與胴部維管束面積呈顯著性相關0.957*；萼筒維管束面積與果柄維管束面積呈極顯著性相關，相關系數為0.957**，與胴部維管束面筋呈顯著性相關，相關系數為 0.935*；胴部維管束面積與果柄維管束面積呈顯著性相關，相關系數為0.914*。表3

表3 摘萼片處理的脫萼率、維管束數目和維管束面積的相關性Table 3 Correlation Analysis of Calyx removal rate, Vascular Bundle number and Vascular Bundle area in Calyx picking treatment

2.4.4 摘葉與摘萼片處理的萼筒脫萼率、維管束數目和維管束面積的相關性比較

研究表明，對照組的脫萼率與果柄維管束面積呈極顯著負相關，而摘葉處理的脫萼率與果柄維管束面積相關系數為-0.843，負相關性較小，摘萼片處理的脫萼率與果柄維管束面積呈顯著性相關，相關系數為-0.944*。摘葉處理對維管束發育的抑制作用更大，故摘葉處理對脫萼率的影響更大。表1～3

3 討 論

香梨花萼包括萼筒和萼片兩部分。萼筒上著生花瓣和雄蕊，開花期萼筒呈盤狀。萼筒前端裂片為萼片。脫萼果是從萼筒下部連同萼片一起脫落，萼凹圓而光；不脫萼果，萼筒隨幼果發育成果頂的一部分，呈凸出狀[8]。有研究根據果實萼片的脫落與宿存把梨屬植物分為2組：宿萼組與脫萼組[9]。據萼片脫落與宿存的程度分：宿存、殘存、脫落；直立、反卷[10]。調查研究發現：香梨的同一花序隨著序位的升高座果率逐漸下降[11]。試驗結果表明，自然狀態下即對照的脫萼率隨著序位的升高呈增加的趨勢，即香梨從第1序位到第5序位脫萼率大小順序為第5序位>第4序位>第3序位>第2序位>第1序位。

這與烏司曼·尼亞孜等[13]研究結果一致。而與對照相比，摘葉使第1、2序位脫萼率降低，第3、4、5序位脫萼率增加；摘萼片處理與對照相比，第1序位脫萼率降低，第2、3序位脫萼率增加，對第4、5序位影響較小。認為摘葉對萼筒維管束數目影響較大，尤其對第4、5序位維管束數目影響較大。

小麥穗同一小穗，通入不同小花的維管束數目和面積不同，在基部和中部小穗中，通入第一花和第二花的維管束數目較多，面積較大，而通入第三花和第四花的維管束數目較少，面積較小；在上部小穗中，通入第一花的維管束數目較多，面積較大，而通向第二花的維管束數目較小，面積也較小[12]。這與研究結果一致。研究結果表明，香梨維管束數目和面積在不同序位間和果實不同部位均存在差別，即隨著花序伸長期進程推移，摘葉與摘萼片處理第1、2序位維管束數目和面積均呈逐漸增加趨勢，第3、4、5序位果柄、胴部、萼筒等部位的維管束數目和面積均呈先增加后減少的趨勢。

維管束是指維管植物的維管組織，由木質部和韌皮部成束狀排列形成的維管束相互連接構成維管系統，主要作用是為植物體輸導水分、無機鹽和有機養料等，也有支持植物體的作用。研究表明，宿萼果的萼片內可能存在某些激素，可以調控果實細胞內的物質轉化[13]。表明萼片對果實的發育產生一定的影響。研究結果表明，摘葉促進第4、5序位維管束數目與第5序位胴部維管束面積的增長；摘萼片促進第1序位至第5序位維管束數目與第1、2、3序位維管束面積的增長(除第2序位胴部維管束面積受到抑制)。摘葉更加不利于維管束的發育，從而增加香梨的萼筒脫萼率。

4 結 論

4.1 摘葉使第1、2序位萼筒脫萼率降低，第3、4、5序位萼筒脫萼率增加；摘萼片處理與對照相比，第1序位萼筒脫萼率降低，第2、3序位萼筒脫萼率增加，對第4、5序位影響較小。摘葉對果實萼筒脫萼率影響較大。

4.2 摘葉處理促進第1、2、3序位前期維管束數目的增長，但抑制后期的發育；摘葉對維管束面積的影響為摘葉<對照，則摘葉抑制維管束面積的形成。摘葉不利于維管束的發育，增加果實萼筒脫萼率。

4.3 與對照相比，摘萼片促進后期維管束數目增長，對果柄維管束面積的影響為摘萼片>對照，促進維管束面積的增加；摘萼片處理有利于果柄維管束的發育，降低果實萼筒脫萼率。