白洋淀輪蟲群落結構及富營養化評價

李佳豪，楊辰，馬樂，崔思琪，康現江，肖國華，李鳳超

(1.河北大學 生命科學學院，河北 保定 071002； 2.河北大學 生命科學與綠色發展研究院，河北 保定 071002；3.河北省海洋與水產科學研究院 河北省海洋生物資源與環境重點實驗室，河北 秦皇島 066200；4.河北省動物系統學與應用重點實驗室，河北 保定 071002)

輪蟲是廣布于各類水體中的后生浮游動物，擁有較強的繁殖速率和散布能力，能快速占領生態系統中的多種生態位，有效利用食物資源，在水生態系統的物質循環和能量流動中起著重要作用.輪蟲的物種組成和群落結構變化也能很好地反映出水環境質量的變化[1-2].白洋淀是華北平原最大的淡水湖泊，號稱“華北明珠”，水域面積約256 km2，在調節氣候、緩洪滯瀝、凈化水質以及維系區域生物多樣性等方面發揮著重要作用，具有重要的生態服務功能[3].20世紀60年代以前，白洋淀水質清澈，風景秀麗，漁葦糧航，諸業和諧.20世紀70年代以后，隨著流域內工業的發展和人口的增加，工業廢水和生活污水的大量流入，白洋淀水體遭受污染，富營養化日趨嚴重[4].加之上游來水量不足，生態環境日益惡化，生物多樣性降低，不僅影響了水體自凈能力，也破壞了白洋淀自然景觀.長期以來，白洋淀的生態環境受到學界廣泛關注，在生物多樣性、污染物的生態毒性以及生態價值評估方面做了大量研究工作[5-7].雄安新區成立以來，國家加快推進白洋淀流域水環境的綜合整治，取締了大量非法入河排污口，部分地區治理效果顯著.為全面了解白洋淀水質及生物多樣性現狀，于2018年5月、8月和10月對淀區26個采樣點進行了調查，測定了多種環境因子，對輪蟲生物多樣性和群落結構演化進行了系統分析，綜合評價了白洋淀富營養化現狀，旨在為白洋淀生態修復及流域水環境治理提供基礎數據.

1 材料與方法

1.1 采樣點的設置

根據人為干擾狀況及功能區劃分規則，白洋淀可分為污染性河流入口、城郊易污區、旅游區、代表性大淀、村落生活區等不同功能區[8].為全面反應各淀區水質狀況，本次調查共設26個采樣點(圖1和表1)，于2018年5月、8月和10月進行3次采樣，分別代表春、夏、秋3個季節.采用GPS定位，以保證各季節各采樣點位置一致.所測的環境因子包括水溫(WT)、溶解氧(DO)、pH、水深(WD)、透明度(Tr)、總氮(TN)、總磷(TP)、葉綠素a(Chla).其中WT、DO、pH、WD、透明度現場測定，TN、TP、Chla按國家標準方法進行測定.

圖1 白洋淀采樣點位置Fig.1 Location of the sampling sites in Baiyangdian Lake

表1 白洋淀采樣點經緯度Tab.1 Latitude and longitude of the sampling sites in Baiyangdian Lake

1.2 樣品的采集、物種鑒定與群落結構分析

定性樣品用25號浮游生物網采集(活體和福爾馬林固定樣品各1份)，實驗室內顯微鏡下鑒定輪蟲種類.定量樣品用有機玻璃采水器于水面下0.5 m處取1 L水樣，加入15 mL魯哥氏液固定，沉淀48 h后，移去上清液并濃縮定容至50 mL.

輪蟲種類鑒定，主要參考文獻[9-11]進行.

輪蟲豐度，采用1 mL浮游動物計數框計數：50 mL濃縮后的樣品搖勻后，移液槍吸取1 mL，注入浮游動物計數框中，顯微鏡下進行全片計數，計數3次取平均值.換算公式為

N=(Vs×n)/(V×Va),

式中,N為1 L水樣中浮游動物的個體數量(ind./L)，n為計數所得的個體數，Vs為濃縮體積(mL)，V為采樣水體積(L)，Va為計數板體積(mL).

輪蟲生物量，采用體積法估算，把輪蟲細胞看作近似的幾何圖形，通過體積公式求得生物體積[9].

1.3 數據處理

優勢種根據優勢度Y確定，當Y≥0.02時確定為優勢種[12]

Y= (ni/N)×fi,

式中，ni為物種i的個體數，N為所有種類個體數，fi為i種的出現頻率.

Shannon-Wiener多樣性指數(H′)和Pielou均勻度指數(J)計算公式為

H′= -∑(Pi) (lnPi)，

J=H′/log2S，

式中，Pi為物種i的個體占總個體數的比例，H′為Shannon-Wiener多樣性指數，S為物種數.采用的評價標準為H′：0～1為多污型，1～2為α-中污型，2～3為β-中污型，3～4為寡污型，>4為清潔水體；J：0～0.3為多污型，0.3～0.5為中污型，0.5～0.8為寡污型，0.8～1.0為清潔型[13].

富營養化狀況選用Carlson提出經Aizaki修正的綜合營養狀態指數(TSIM)評價[14]，以Tr、Chla和TP濃度為指標，以Chla為基準，采用加權平均處理，公式為

TSIM(Chla) =10×(2.46+ln Chla/ln 2.5)，

TSIM(Tr) =10×[2.46+(3.69-1.53 ln Tr)/ln 2.5]，

TSIM(TP) =10×[2.46+(6.71+1.15 ln TP)/ln 2.5]，

TSIM=W(Chla)×TSIM(Chla)+W(Tr)×TSIM(Tr)+W(TP)×TSIM(TP)，

式中，W(X)為各參數的權重，其中W(Chla)為54%，W(Tr)為29.7%，W(TP)為16.3%.

采用SPSS軟件分析多樣性指數、豐度、生物量和種數與環境因子的相關性.

2 結果

2.1 白洋淀理化因子的變化

如圖2所示，白洋淀春季、夏季和秋季平均WD分別為2.47、2.45和2.92 m，全年平均WD 2.61 m.春季、夏季和秋季WT均值分別為19.6、31.2和16.9 ℃.Tr呈明顯的季節變化，平均值春季最高(0.95 m)，夏季最低(0.66 m).水體pH值平均8.30，偏堿性.DO、TN和TP最大值分別為14.70、3.80和0.51 mg/L，均出現在大鴨圈采樣點.DO全年最低為0.16 mg/L(撈王淀)；TN全年最低值為0.51 mg/L(唐家淀)，全年平均1.34 mg/L；TP最低值出現在池魚淀，為0.01 mg/L，均值夏季最高(0.14 mg/L)，春季最低(0.06 mg/L).Chla最高值出現在孟家淀，最低為羊角淀，均值季節變化為秋季(35.41 μg/L)>春季(28.82 μg/L)>夏季(23.21 μg/L).

圖2 白洋淀采樣點的理化因子Fig.2 Physico-chemical parameters of the sampling sites in Baiyangdian Lake

2.2 白洋淀輪蟲群落結構特征

2.2.1 物種組成及優勢種季節變化

本次調查共鑒定出輪蟲21屬61種(表2)，以臂尾輪蟲屬的物種最多，共10種；其次是異尾輪蟲屬(7種)、三肢輪蟲屬(5種)、單趾輪蟲屬(5種)和晶囊輪蟲屬(5種).不同采樣點輪蟲種數差異極大，物種數量最多的聚龍淀達20種，占總種數的32.7%；池魚淀物種數量最少，僅為6種，占總物種數量的9.8%(圖3).春季、夏季和秋季各采樣點分別觀察到30、21和52種輪蟲，在3個季節均出現的物種為16種，占總物種數量的26.2%.

表2 白洋淀輪蟲物種名錄Tab.2 List of rotifer species in Baiyangdian Lake

圖3 白洋淀采樣點輪蟲物種數量Fig.3 Number of rotifer species of the sampling sites in Baiyangdian Lake

將優勢度Y≥0.02的種確定為優勢種，各季優勢種數量分別為春季5種，夏季7種，秋季6種(表3).輪蟲優勢種季節更替明顯，春-夏、夏-秋的優勢種更替率分別為67%和82%.萼花臂尾輪蟲在春季和夏季占絕對優勢，在旅游區(白洋淀1，白洋淀2)、河流入口(大鴨圈，馬棚淀)和淀區深處居民點附近(彎簍淀)豐度最高；角突臂尾輪蟲在春夏秋均為優勢種，3季平均出現率73%，各采樣點豐度差異不大；小多肢輪蟲為白洋淀夏季和秋季的主要優勢種，出現頻率較高，除春季為73%外，夏季和秋季出現頻率均在90%以上，在白洋淀西側各采樣點數量較多，而東側數量較少.

表3 白洋淀輪蟲優勢種豐度及優勢度Tab.3 Abundance and dominance of dominant species of rotifer in Baiyangdian Lake

2.2.2 輪蟲豐度和生物量

春、夏、秋3季白洋淀輪蟲豐度(圖4)均值分別為210、1 240和3 372 ind./L，最高為6 930 ind./L(秋季，三角淀)，最低為2 ind./L(春季，平陽淀).除燒車淀1、燒車淀2、羊角淀和彎簍淀(邸莊)外，各采樣點輪蟲豐度均為秋季最高，春季最低.生物量季節變化規律與豐度大致相同，3季平均生物量分別為0.22、0.88和0.90 mg/L，最低0.002 8 mg/L(春季，撈王淀)，最高5.94 mg/L(夏季，大鴨圈).大鴨圈采樣點夏季臂尾輪蟲數量劇增，占輪蟲總豐度的66%，遠超出春季和秋季(分別占總豐度的34%和31%).臂尾輪蟲體積相對較大，是輪蟲生物量的主要構成，且大鴨圈富營養化嚴重，輪蟲豐度較高，導致此站點夏季生物量最高.

圖4 白洋淀輪蟲豐度和生物量變化Fig.4 Abundance and biomass of rotifer in Baiyangdian Lake

2.2.3 Shannon-Wiener多樣性指數和Pielou均勻度指數

白洋淀輪蟲Shannon-Wiener多樣性指數(圖5)春夏秋均值分別為1.57、2.30和1.99，全年均值為1.95.春季白洋淀1采樣點Shannon-Wiener多樣性指數最低，僅為0.33，最高為3.06(夏季，燒車淀2).與其他采樣點相比，白洋淀2、泛魚淀、平陽淀、唐家淀、光淀、燒車淀2、大鴨圈、羊角淀、馬棚淀和三角淀共計10個采樣點輪蟲Shannon-Wiener多樣性指數較高.與Shannon-Wiener多樣性指數的變化規律相似，Pielou均勻度指數(圖6)表現為夏季高，春季和秋季低的趨勢，春夏秋均值分別為0.76、0.86和0.72，3季均值為0.78.

圖6 白洋淀輪蟲Pielou均勻度指數(J)Fig.6 Pielou evenness index (J) of rotifer in Baiyangdian Lake

圖5 白洋淀輪蟲Shannon-Wiener多樣性指數(H′)Fig.5 Shannon-Wiener diversity index (H′) of rotifer in Baiyangdian Lake

多樣性指數不僅能反應群落結構的穩定性、評價物種資源豐富度、衡量群落演替進程，也能作為評價水質優劣的指標[13].從Shannon-Wiener多樣性指數看，白洋淀水體春季為α-中污型，夏季為β-中污型，秋季為α-中污型.所有樣點中，大鴨圈(2.58)、光淀(2.75)、平陽淀(2.71)和唐家淀(2.81)的Shannon-Wiener多樣性指數相對較高.從Pielou均勻度指數看，白洋淀水體春季和冬季為寡污型，夏季為清潔型.光淀(0.85)、池魚淀(0.93)、龍王淀(0.93)、撈王淀(0.90)、唐家淀(0.93)、平陽淀(0.90)和大麥淀(0.87)的Pielou均勻度指數相對較高.白洋淀全年Shannon-Wiener多樣性指數和Pielou均勻度指數的均值分別為1.98和0.78.

2.3 輪蟲群落參數與環境因子的關系

對白洋淀輪蟲群落參數與環境因子進行了Pearson相關性分析(表4)，結果顯示，Shannon-Wiener多樣性指數與TP呈顯著正相關(r=0.242，P<0.05).Pielou均勻度指數與WT和Tr呈顯著正相關(r=0.274，P<0.05；r=0.254，P<0.05)，與Chla呈顯著負相關(r=-0.328，P<0.01).輪蟲豐度與DO、WD、Chla和TP呈顯著正相關(r=0.377，P<0.01；r=0.251，P<0.05；r=0.237，P<0.05；r=0.288，P<0.05)，而與Tr呈顯著負相關(r=-0.461，P<0.01).輪蟲生物量與TN和TP顯著正相關(r=0.441，P<0.01；r=0.565，P<0.01)，與Tr顯著負相關(r=-0.350，P<0.01).輪蟲種數與WD呈顯著正相關(r=0.229，P<0.05)，而與WT呈顯著負相關(r=-0.559，P<0.01).

表4 輪蟲群落參數與環境因子的相關性Tab.4 Correlation of community parameter of rotifer and environmental factors in Baiyangdian Lake

H′.Shannon-Wiener多樣性指數；J. Pielou均勻度指數；BD.豐度；B.生物量；S.種數；WT.水溫；DO.溶解氧；WD.水深；Tr.透明度；Chla.葉綠素a；TN.總氮；TP.總磷.

2.4 白洋淀營養狀況評價

2.4.1 TSIM法評價

TSIM評價標準為TSIM<37為貧營養型，37≤TSIM<53為中營養型，TSIM≥53為富營養型.春夏秋3季白洋淀水體TSIM的均值分別為59.76、63.76和64.58，總體上，春季富營養化程度最低(圖7).從TSIM看，除龍王淀(TSIM為49.69)為中營養水平外，其他采樣點均為富營養化狀態.

圖7 白洋淀各采樣點綜合營養狀態指數(TSIM)Fig.7 Trophic state index (TSIM) of Baiyangdian Lake

2.4.2 以Chla、TN和TP為指標評價

本次調查白洋淀TP均值為(0.090 ± 0.04) mg/L，超過湖泊水體富營養化的標準(0.05 mg/L)[15]，葉綠素a均值為29.2 μg/L，超過富營養化質量濃度標準10 μg/L，而總氮超過0.2 mg/L就容易引起水體的富營養化.對比其他湖泊和白洋淀以往環境數據，白洋淀水體營養化程度仍處于較高水平，但是相比于2010年，各項指標均有所下降(表5).

2.4.3 以輪蟲優勢種為指標評價

本次調查確定的12個輪蟲優勢種中，已有報道的污染指示種共10種(表6)，其中o寡污型1種，o-β中污型5種，β中污型2種，β-α中污型2種.可見，污染指示種中大部分為中污型，以適宜在營養水平較高水體生長的臂尾輪蟲屬的種類為主[20].

表6 白洋淀出現的輪蟲污染指示種Tab.6 Rotifer pollution indicators of Baiyangdian Lake

3 討論

輪蟲是淡水浮游動物的四大類群之一，具有繁殖周期短、周轉快、生產量高等特點，對維持水生態系統結構穩定和功能完整具有重要意義[21-22].輪蟲的物種組成、優勢種、豐度及生物量都可作為指標間接反應水體質量，其種群變化對水環境的響應比其他浮游生物更為迅速[23].目前已有報道表明，可通過多樣性指數等分析輪蟲群落動態與種群變動，進而分析水質變化和預測變化趨勢[24-25].

3.1 白洋淀輪蟲群落結構

20世紀80年代至90年代白洋淀污染嚴重.1982年，白洋淀鑒定出輪蟲32種[26]，但在1993年僅觀察到24種[27]，1998年保定市污水處理廠運行后，減輕了白洋淀的水體污染，2006年輪蟲種類恢復到41種[28].之后，隨著引水濟淀及淀區生態修復的開展，白洋淀環境逐漸得到改善.本次調查共發現61種輪蟲，與2006年的結果相比物種數量增加46%，這在一定程度上表明白洋淀水質在不斷恢復.

本次調查發現，角突臂尾輪蟲、萼花臂尾輪蟲和小多肢輪蟲為白洋淀主要的優勢種.1993年的結果顯示，白洋淀優勢種為臂尾輪蟲和龜甲輪蟲；2006年臂尾輪蟲屬、多肢輪蟲屬、龜甲輪蟲屬和三肢輪蟲屬為白洋淀輪蟲優勢種[28].上述結果表明，自20世紀80年代至今，白洋淀輪蟲主要優勢種尚未發生明顯變化，均為耐污性種類.

3.2 白洋淀富營養化狀況及污染特征

Margatritora等[29]認為，在一定范圍內湖泊水體富營養化會顯著提高輪蟲的種群密度.錢方平等[30]也指出，隨著水體富營養化程度的增加，輪蟲均勻度指數會減少.與2005年的數據相比[28]，白洋淀輪蟲在豐度和生物量上均有不同程度的減少，而Pielou均勻度指數有所增加(從0.59增至0.78).此外，TN、TP和Chla等指示水體營養化程度的指標也有不同程度的降低，這表明白洋淀水體仍處于富營養化狀態，但與之前相比水質已有一定程度的改善.

按照TSIM的評價標準，即TSIM<37為貧營養型，37≤TSIM≤53為中營養型，TSIM≥53為富營養型，白洋淀26個采樣點中，只有龍王淀為中營養水平(TSIM指數為49.69)，其余各采樣點均處于富營養水平.白洋淀TSIM雖然幾乎都在富營養化區間，但不同區域富營養化程度有明顯差異.根據TSIM的數值大小可以把白洋淀淀區分為3個污染層級：第1層為大鴨圈-八大淀-三角淀，其TSIM一般大于70，采樣點包括燒車淀1、燒車淀2、大鴨圈、王家寨、八大淀、麥淀、三角淀、白洋淀1、白洋淀2、羊角淀和馬棚淀，上述樣點處于淀區西部邊緣，靠近安新城區，承接上游的生活污水，富營養化較為嚴重；第2層為光淀-大麥淀-彎簍淀(邸莊)，TSIM介于60～70，包括光淀、平陽淀、大麥淀、鰣鯸淀、前塘淀、后塘淀和彎簍淀(邸莊)等采樣點，這些采樣點多位于淀區中部，水體經過自凈作用，污染程度有所降低；第3層為池魚淀-撈王淀-泛魚淀，其TSIM處于50～60，包括池魚淀、龍王淀、撈王淀、唐家淀、泛魚淀、聚龍淀、孟家淀和胡家洼，這些采樣點位于淀區下游或開闊水域，遠離村莊和污染源，水體自凈效果更佳.除TSIM外，白洋淀輪蟲豐度、生物量和多樣性指數的變化也表現出淀區西部富營養化程度高于東部的狀態，與理化因子評價結果一致.

3.3 白洋淀污染治理建議

白洋淀西部淀區富營養化程度高于東部，而西部地區集中了主要的河流入淀口，表明上游營養鹽的輸入是白洋淀富營養化的重要因素，因此消減上游河流營養鹽的輸入仍然是白洋淀治理的重要任務.部分位于淀區內部的采樣點TN和TP含量也較高，表明淀區村莊的內源污染也是白洋淀富營養化的另一重要因素.加強淀中村生活污水和固體廢棄物的治理，設置合理的旅游強度，是白洋淀污染控制的另一重要任務.

致謝：河北大學生命科學學院2015級本科生張姍和孫曉麗,2018級碩士生祝榮和張琦參與了部分工作，在此一并感謝.