不同灌水量對賀南山東麓葡萄生長和品質的影響

沈 甜，黃小晶，牛銳敏，許澤華，陳衛平

（寧夏農林科學院 種質資源研究所，銀川 750002）

0 引 言

【研究意義】水分是控制釀酒葡萄生長和品質的重要因素之一[1]，調虧灌溉是近些年果園水分管理的一種科學方法，能有效提高水分利用率，可通過調節光合產物的流向，影響植物體內化合物合成的進程，進而達到預先設定的目標[2-4]。

【研究進展】作物在經歷一定的水分虧缺后，給予改善所呈現出的生產量快速恢復的現象稱為補償效應[5]。在適當的植物發育時期對其進行調虧灌溉，在不顯著降低作物產量的條件下顯著提高果品質量、控制作物的營養生長，有效節約水資源[6]，關鍵物候期葡萄水分狀況的變化，是通過影響植株營養生長、葉幕層微氣候及果實代謝進而影響葡萄成分和品質[7-8]。適度的水分虧缺對葡萄酒的品質因子，如色澤、風味以及與漿果皮肉比正相關的酒香，都有直接促進作用[7,9-10]。葡萄果實發育期間采用調虧灌溉是改變葡萄果實和葡萄酒質量的一個重要葡萄園管理措施。

【切入點】賀蘭山東麓地區主要集中在賀蘭山洪積扇與黃河沖積平原間的寬闊地帶，屬于干旱缺水，年均降雨量不到年均蒸發量的1/10，且該地區多為砂質土壤[11]。本試驗開展地區地形平坦，地下水位較淺，土壤屬于灌淤潮土，表層沙壤，土壤肥力較高，根系以下土壤質地較黏重，土壤含鹽量相對其他小產區較高。【擬解決的關鍵問題】本研究旨在通過控制灌溉用水，分析不同灌溉用水量對釀酒葡萄新梢生長、葉片不同節位凈光合速率以及果實發育等的影響，為同類型葡萄園灌水量的確定提供技術支持，對提高賀蘭山東麓葡萄園水分利用效率和葡萄品質有著切實的意義。

1 材料與方法

1.1 試驗地點與材料

試驗地位于銀川市西夏區蘆花臺寧夏農科院枸杞所葡萄基地，東經106°8'42''—106°8'45''，北緯38°38'48''—38°38'57''，土壤類型為灌淤潮土。供試材料為18 a 生“赤霞珠”（Cabernet Sauvignon）葡萄，采用直立龍干整形，主蔓傾斜上架，南北行向定植，株行距0.5 m×3.0 m，冬剪以短梢修剪為主。試驗開始前測定了試驗地0～60 cm 土層土壤的基本特征，詳情見表1，根據體積質量測定值對比各類土壤水分和體積質量的參考值得出，試驗地土壤類型介于砂土和砂壤土。

1.2 試驗設計

以前期研究結果最佳灌水方案5 247.38 m3/hm2為CK[12]，繼續控水（灌水方案見表2），采用滴灌，埋土時漫灌。滴管布設于離地面50 cm 高的葡萄架第一道鐵絲上，滴孔間距30 cm，每個滴孔流速是2.1 m3/h，各處理小區面積為353.51 m2，田間栽培管理措施一致。

表1 試驗地土壤基本特征 Table 1 Essential features in test site

表2 試驗設計 Table 2 Experiment design

1.3 測定指標

于新梢初形成期5 月23 日開始，量取10 株樹勢相近的上部、中部和下部的新梢長度，每隔10 d 測量1 次，共重復測量5 次，選定的植株采取不修剪方式。

在幼果期、果實膨大期、果實轉色初期、果實轉色后期和成熟期利用 TPS-2 光合儀于早晨09:00—11:30 測定中部結果母枝不同節位葉片的光合特性。

在果實轉色期，利用PSYPRO 水勢儀于凌晨05:00 開始依次測定各處理葉水勢，每隔3 h 測定1次，共測定6 個時間點。

從花后1 周開始，每隔20 d 采中部枝條第5～6片功能葉和果穗，葉片測定葉綠素量，果實測定平均單果質量，并測定可溶性總糖（蒽酮硫酸法）[13]、可滴定酸（NaOH 滴定法）[13]、總酚（福林-肖卡法）和單寧（福林-丹尼斯法）[14]量，于成熟采收時采樣測定可溶性固形物（手持TD-45 糖度計）、還原糖（斐林試劑比色法）[15]、可滴定酸[13]、總酚和單寧[14]量。

1.4 數據分析

應用Excel 2007 進行數據處理和制圖，SPSS 23.0進行單因素方差分析。

2 結果與分析

2.1 不同處理對新梢生長的影響

不同灌水處理的植株上部、中部、下部新梢長度在不同時間的測定值如圖1 所示。由圖1 可知，5 月23 日T1 處理處理的下部新梢明顯高于其他處理，顯著高于CK（64.8 cm），而在6 月2 日時，CK 顯著低于其他處理，僅有63.33 cm；在6 月12 日至7 月4日，CK 的上部和中部新梢長度明顯高于其他3 個處理，分別是（105.3、126.8、129.5 cm）和（111.3、140.7、145.0 cm）；6 月12 日和6 月22 日T2 處理下部新梢長度分別比CK 降低8.40%和17.01%，7 月4 日T1 處理顯著高于CK 和T3 處理，T2 處理與其他處理無顯著性差異，CK、T2 處理新梢長度分別為165.7、154.3 cm。減少灌水量可不同程度的減少新梢生長量，T1、T2 處理和T3 處理的新梢生長相較于CK 均得到一定程度的抑制，結果枝大部分分布于植株中部，T1 處理和T3 處理中部新梢長度均極顯著低于CK，而T2 處理中部新梢長度顯著低于CK。

圖1 不同處理新梢長度 Fig.1 Shoots length of different treatments

圖2 不同處理葉片凈光合速率 Fig.2 Net photosynthetic rate of leaves under different treatments

2.2 不同處理對凈光合速率的影響

圖2 為果實發育4 個關鍵物候期不同灌水處理中部結果母枝不同節位葉片的凈光合速率。由圖2 可知，在果實物候期的4 個時期中，各處理中部結果母枝葉片的凈光合速率隨著葉片節位的增加大體呈先上升后降低的趨勢，隨著葉齡增加，葉片的凈光合速率峰值在較高節位葉片表現，最小的均是第1 節位葉片。在幼果期，CK 和T1 處理的凈光合速率最高值均出現在第9 節位葉片，而T2 處理和T3 處理的凈光合速率最高值均出現在第7 節位葉片；在果實膨大期，不同灌水量處理的凈光合速率最高值均出現在第9 節位葉片，CK 的凈光合速率最高，T1、T2 處理和T3 處理的凈光合速率比CK分別減少了4.64%、15.01%和21.19%；在果實轉色期，CK 和T1 處理的凈光合速率的最高值出現在第7 節位葉片，而T2 處理和T3 處理的則出現在第9 節位葉片，轉色期的凈光合速率數據普遍偏于正常值，分析原因是測定光合時霜霉病正在危害葉片，對結果有一定的影響；在果實成熟期，CK 的凈光合速率最高值出現在第11 節位葉片，且第5、7、9 和11 節位葉片的凈光合速率相差不大，T1 處理和T2 處理的凈光合速率最高值則在第7 節位葉片，而T3 處理的凈光合速率出現最高值的節位葉片是第11 位，且第7、9 和11 節位葉片的凈光合速率相差不超過0.2 μmol/（m2?s）。

減少灌水量降低了葉片凈光合速率，4 個果實發育關鍵期，T1 處理凈光合速率最高值比CK 分別降低了0.10%、4.64%、9.64%、-17.51%，T2 處理凈光合速率最高值比CK 依次降低了11.07%、15.01%、9.58%和 17.15%，T3 處理的比 CK 分別降低了12.93%、21.19%、5.52%、30.23%，T3 處理凈光合速率在果實成熟期比CK 降低率大于30%，一定程度影響了果實成熟時風味物質的積累，T2 處理的凈光合速率最大值在4 個果實發育關鍵期的降低率在10%～20%之間，既有利于提高果實品質又提高了水分利用率。

2.3 不同處理對葉水勢日變化的影響

在果實轉色期測定了不同處理中部枝條功能葉片葉水勢的日變化，測定值如圖3 所示。由圖3 可知，在果實轉色期，葉水勢在05:00 最高，在14:00 下降到最低，后緩慢上升。減少灌水量可顯著降低葉水勢，在05:00—11:00 時，T3 處理的葉水勢最低，為-4.18 bar，其次是T2 處理的-4.04 bar；在11:00—14:00，CK、T1 處理和T2 處理的葉水勢繼續降低，其中T2處理降至最低-4.51 bar，T3 處理回升0.19 bar；在14:00—20:00，各處理葉水勢表現出明顯的回升，14:00—17:00，T2處理回升速率最快，回升了1.02 bar，T3 處理的葉水勢回升最少，為0.33 bar；在20:00 時，CK 葉水勢最高，為-2.84 bar，T1 處理和T2 處理的葉水勢比CK 降低了14.20%和9.86%。

2.4 不同處理對葡萄果實品質的影響

2.4.1 不同處理對葡萄單粒質量的影響

不同處理果實的單粒質量隨果實成熟的變化情況如圖3 所示。由圖3 可知，在果實的整個生長季，單粒質量出現2 個快速積累時間段，分別是花后7～27 d 和花后47～67 d。在花后67 d，T1、T2 處理和T3 處理的單粒質量比CK 分別低6.67%、7.89%和9.98%；而在花后107 d，T3 處理的單粒質量比CK降低了14.69%。膨大期減少灌水量明顯降低了單粒質量，T1 處理和T2 處理的單粒質量在果實膨大期相差不大，T3 處理在果實膨大期灌水量比CK 減少60%，對產量影響明顯。

圖3 不同處理葉水勢日變化和單粒質量 Fig.3 Diurnal variation of leaf water potential and single grain mass of different treatments

2.4.2 不同處理對葡萄果實可溶性總糖、可滴定酸的影響

不同處理果實中可溶性總糖量和可滴定酸量隨果實成熟的變化如圖4 所示。由圖4 可知，在果實生育期，“赤霞珠”可溶性總糖呈先緩慢增加到迅速積累再到平穩增加的趨勢。在花后67～87 d，T3 處理的增加量遠高于其他處理，在花后87 d 時比CK 增加了25.30%，T1 處理和T2 處理分別增加了16.21%和17.05%；在花后107 d 時，T1、T2 處理和T3 處理的可溶性總糖比CK分別增加了4.71%、3.52%和5.02%，減少灌水量不同程度地增加了可溶性糖量。

圖4 不同處理果實可溶性總糖和可滴定酸 Fig.4 Fruit soluble total sugars and titratable acids of different treatments on

在果實的整個生長季，可滴定酸量呈先積累后迅速下降然后平穩降低，在花后47 d 時達到最大，其中CK 的可滴定酸量最高，其次是T3 處理，T1 處理的最低；在花后27～47 d，CK 的增加量高于T3 處理，而T1 處理果實中的可滴定酸量略有降低，在花后47～107 d，CK 的可滴定酸量在這一時間段的減少量最高，其次是T3 處理的，分別降低了18.47 mg/g和17.04 mg/g，T2 處理降低了15.99 mg/g，在花后107 d 時，CK 的可滴定酸量最高，其次是T1 處理，T3處理最低，T2 處理的可滴定酸量是5.43 mg/g。

圖5 不同處理果實總酚量和單寧量 Fig.5 Total phenolic content and tannin content of fruit of different treatments

2.4.3 不同處理對葡萄果實總酚、單寧的影響

不同處理果實中總酚量和單寧量隨果實成熟的變化如圖5 所示。由圖5 可知，不同處理葡萄果實中的總酚和單寧量隨著果實的生長發育均呈先降低后升高再緩慢減少的規律。在花后7～27 d，T2 處理的減少量最大，其次是T1 處理，分別減少了12.9、8.86 mg/g；在花后27～47 d，不同處理的總酚量明顯增加，CK 增加量最大，其次是T3 處理，T2 處理最低，分別比花后27 d 時增加了45.18%、40.92%和8.65%；在花后47～67 d，CK 和T1 處理的總酚量減少量明顯低于T2 處理和T3 處理，花后67 d 時，CK、T1、T2 處理和T3 處理的總酚量分別為11.99、10.49、7.06、8.50 mg/g；在花后67～107 d 時，僅有T2 處理的總酚量增加，增加量為0.48 mg/g，而CK、T1 處理和T3 處理的總酚量降低，減少量分別是3.64、1.73、1.44 mg/g。

不同灌水量處理的葡萄果實中的單寧量在整個生育期的變化趨勢基本和總酚量的變化趨勢一致，在花后7～27 d，各處理的單寧量迅速降低，CK、T1、T2 處理和T3 處理果實中的單寧量減少量分別是6.56、7.09、5.94、6.98 mg/g；在花后27～47 d，不同處理果實中的單寧量均表現出增加，T1、T2 處理和T3 處理果實中的單寧量比CK 分別增加了1.62%、3.91%和12.34%；在花后47～87 d，不同處理的單寧量開始降低，花后67～87 d 各處理的單寧減少量低于花后47～67 d，在花后87 d 時，CK 的單寧量最高，為7.61 mg/g，其次是T1 處理的7.25 mg/g，T2 處理的單寧量最低，為6.80 mg/g；在花后87～107 d，CK果實中單寧量繼續降低，T1、T2、T3 處理比CK 增加了16.90%、24.10%和13.77%，T2 處理的增加量最高，在果實成熟期適度的減少灌水量有利于單寧量的積累。

2.4.4 不同處理對果實品質的影響

果實完熟采收時各處理的果實品質測定值如表3所示。由表3 可知，減少灌水量有利于提升果實品質，T3 處理的可溶性固形物極顯著高于其他處理，比CK高4.92%，T1 處理和T2 處理顯著高于CK；對于成熟采收時果實中的還原糖量，T3 處理極顯著高于CK和T1 處理，顯著高于T2 處理，T2 處理和T1 處理極顯著高于CK，與CK 相比，T1、T2、T3 處理分別提高了4.78%、5.47%、7.93%；成熟采收時的，T1 處理可滴定酸量極顯著高于T2 處理和T3 處理，T1、T2、T3 處理分別比CK 降低了10.13%、15.00%、15.00%；對于糖酸比，各處理間均達到極顯著水平，T1、T2處理和T3處理比CK分別提高16.51%、24.06%和26.2%；果實中的總酚量，T2 處理極顯著高于CK和T3 處理，T1 處理顯著高于T3 處理的，T2 處理比CK 提高了8.56%；T1 處理和T2 處理的單寧量極顯著高于T3 處理，T2 處理比CK 提高5.39%，T3 處理比CK 減少11.38%。重度的水分脅迫會嚴重影響植株的生長和果實品質，適度的水分虧缺不僅保證植株正常生長，且提高水分利用率和提升果實品質，T2 處理在果實采收時總酚和單寧量均顯著高于T1 處理，極顯著高于T3 處理，糖酸比極顯著高于T1 處理，極顯著低于T3 處理。

表3 不同處理對釀酒葡萄果實成熟采收時果實品質的影響 Table 3 Effects of different treatments on fruit quality of wine grape during ripening and harvest

3 討 論

3.1 調虧灌溉對植株生長發育的影響

綦偉等[16]研究表明，適度干旱脅迫可以減少地上部營養器官的生長，提高葡萄的根冠比；嚴重干旱脅迫時葡萄新稍的生長受到了顯著抑制。房玉林等[7]、Mathews 等[17]指出，在灌水量不足地區，葡萄轉色期前后，中午葉水勢明顯水分虧缺，有利于葡萄果實生長、花序分化及花芽分化，本試驗T2 處理中部枝條功能葉片的水勢降至最低，試驗結果也表明只有T2處理的總酚量在這一階段增加。研究發現，葡萄新稍生長隨著灌水量的增加而增大[18]，而本試驗得出，CK 的上部和中部新梢長度極顯著高于T1 處理和T3處理，顯著高于T2 處理，對于植株的下部新梢長度，CK 顯著高于T3 處理，減少灌水量一定程度降低了新梢生長量，植株上部和中部新梢對控水較下部新梢敏感；T3 處理的葉水勢在中午時段最先達到最低值，在午后回升速率最大，降低灌水量到一定程度時，葉水勢明顯降低，減少灌水量有利于平衡樹體的營養生長和生殖生長。

房玉林等[19]在轉色期測定凈光合速率得出，在調虧灌溉條件下葡萄植株的凈光合速率和蒸騰速率均下降。植物應對水分脅迫的反應是通過氣孔調節和非氣孔調節的變化完成[19-20]，隨著脅迫時間的延長，脅迫處理植株的氣孔導度都有明顯的下降趨勢，且脅迫程度越深，氣孔導度也越低。本試驗表明，隨著灌水量的減少，凈光合速率均有不同程度的降低，隨著枝條節位的增高，葉片凈光合速率表現出先升高后降低的趨勢，與前人研究結果[11]一致，在幼果期，隨著灌水量的增多，葉片的最大凈光合速率往高節位轉移，而轉色期遭遇霜霉病這樣的逆境，隨著灌水量的增多，葉片的最大凈光合速率卻在較低的節位，分析原因可能是減少灌水量影響了葉綠素的生物合成，而逆境迫使更年輕的葉片中發揮出能力，隨著果實成熟，測定值最大的凈光合速率葉片的節位逐漸增高，原因出于基部的葉片功能開始退化。

3.2 調虧灌溉對果實品質的影響

灌水量影響葡萄果橞大小、質量及果粒質量[21-23]。趙霞等[24]指出，果實膨大期是釀酒葡萄“梅鹿輒”關鍵需水期，該階段不宜進行中度虧水灌溉，果實膨大期葡萄對缺水的反應最敏感[25]，在這一時期減少灌水量直接影響產量。黃學春等[6]指出在開花前后，果肉細胞還在繼續分裂，葡萄枝蔓中部葉片還沒有成熟，此時對“蛇龍珠”進行調虧灌溉，顯著降低葡萄果實的平均單果質量和果穗質量。劉洪光等[25]的研究結果得出在開花期、果實膨大期分別控制灌水下限為田間持水率的40%～50%可以起到疏花的作用，果粒質量和果實直徑最大，但是產量最小，主要原因是調虧灌溉使生長較為弱勢的受精花脫落，優化了果粒生長環境，但是其單產量下降了。本試驗結果顯示，減少灌水量一定程度降低了單粒質量。

在果實成熟期，灌溉過多雖然能提高產量，但果實品質會大大降低，尤其是對于釀酒葡萄，相反，水分虧缺對葡萄漿果成分有顯著的影響，其通過增加果實色澤、風味和香氣從而提高葡萄酒質量[26]。試驗研究結果得出，成熟葡萄果實中可溶性固形物的量與灌水量之間關系密切，即隨著灌水量的增加而降低，這與前人研究一致[27]；研究[18]發現，葡萄果實中可滴定酸量隨灌水量減少而降低，這種現象可能是水分虧缺加速了葡萄中的蘋果酸分解從而導致總酸量下降[28]，抽蔓期虧水，可增加可滴定酸量[24]。而本試驗測定結果表明，在果實成熟時，隨著灌水量的減少可滴定酸量降低，類似的研究發現，適宜的水分脅迫能降低葡萄果實總酸量[18,29]。土壤的水分量也影響果實中可滴定酸量[6]，而灌淤潮土水位較淺，調虧灌溉有效降低了可滴定酸量。

調虧灌溉通過調節糖代謝和花色素代謝相關基因的表達影響果實中糖分和花色素量，調虧灌溉促進果實中糖分量升高與葡萄植株中光合產物再分配有關[6]。Roby 等[30]認為，水分不足引起葡萄果皮單寧量增加的主要機制可能是內外果皮組織對缺水的不同生長響應，李凱等[31]指出調虧灌溉均能不同程度地提高玫瑰香葡萄果實中的單寧量，這可能是由于水分虧缺有效上調了影響單寧生物合成基因的表達[32-33]，本試驗結果表明，減少灌水量果實中的單寧量在果實成熟時都有不同程度的增加，驗證了這一結論，而單寧主要來源于葡萄籽，缺水處理一定程度促進了果實的成熟。葡萄和葡萄酒中花色苷和單寧的合成是通過苯丙烷生物合成途徑進行的[34]，該途徑受生物和非生物因素的調節，灌溉就是諸多因素之一[35]。房玉林等[7]得出，隨著調虧程度的加大，葡萄皮中總酚和花色苷的量均呈先增加后減少的變化趨勢，本試驗得出減少灌水量增加了果實的總酚量，即輕度調虧有利于其總酚等酚類物質量的提高，故適度的減少灌水量有利于果實品質的提升。

4 結 論

1）減少灌水量顯著降低新梢生長量，樹體上部和中部新梢生長受影響的程度顯著高于樹體下部；隨著灌水量的減少，凈光合速率均有不同程度的降低，隨著果實成熟，測定值最大的凈光合速率葉片的節位逐漸增高，且隨著灌水量減少程度的加大，成熟期葉片凈光合速率降低越明顯。

2）對于果實品質，減少灌水量在一定程度上抑制了果實的膨大，在果實膨大期控水對果實單粒質量影響最大，控水顯著增加了果實可溶性固形物和可溶性總糖，適度減少灌水量促進了果實中總酚和單寧量的積累，顯著降低了可滴定酸量。

3）本試驗處理中，T2 處理（3 748.1259 m3/hm2）為最好，在有效提高水分利用率的前提下，顯著提升了果實品質。