云南松林不同枯落物輸入處理的土壤呼吸動(dòng)態(tài)及其影響因素研究

左嫚，黎建強(qiáng)，楊關(guān)呂，胡景，孫軻

西南林業(yè)大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院，云南 昆明 650224

土壤是陸地上最大的碳庫(kù)，土壤表層儲(chǔ)存著大約1 580 Gt的有機(jī)碳和600 Gt的無(wú)機(jī)碳（Batjes，2014），植被固碳并通過(guò)根系和枯落物輸入的碳是土壤中有機(jī)碳的主要來(lái)源（Davidson et al.，2006），而土壤呼吸是土壤中碳損失的主要途徑（Stielstra et al.，2015）。受全球氣候變化和人類活動(dòng)影響，如大氣CO2濃度和溫度升高、降雨格局改變、全球大氣污染、干旱脅迫、森林病原體入侵、人為移除枯落物和控制火燒等都將通過(guò)影響植物光合作用產(chǎn)物及植被的生產(chǎn)力進(jìn)而改變森林生態(tài)系統(tǒng)地上/地下枯落物輸入量，而枯落物輸入量的改變又將引起土壤碳庫(kù)、土壤呼吸速率及有關(guān)土壤環(huán)境因子的改變，進(jìn)而對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)土壤碳循環(huán)過(guò)程產(chǎn)生深遠(yuǎn)的影響（Burton et al.，2003；Wang，2011）。因此，深入研究全球氣候變化背景下枯落物輸入變化對(duì)土壤呼吸及其環(huán)境因素的影響對(duì)于準(zhǔn)確評(píng)估生態(tài)系統(tǒng)的碳平衡具有重要意義。

土壤呼吸作為生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的重要組成部分，受到包括底物、生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力、土壤溫度、土壤水分、土壤質(zhì)地等因素的共同調(diào)控，森林土壤呼吸能在一定程度上反應(yīng)一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力及健康程度（駱亦其等，2007）。凋落物對(duì)土壤呼吸的影響是一個(gè)非常復(fù)雜的生物學(xué)過(guò)程，可以通過(guò)多種途徑直接和間接地來(lái)實(shí)現(xiàn)，添加和去除凋落物可以通過(guò)改變土壤有機(jī)碳和養(yǎng)分的有效性以及土壤環(huán)境來(lái)影響土壤呼吸（Crow et al.，2009；Tóth et al.，2007）。目前已有諸多對(duì)土壤呼吸及其影響因子的研究，主要集中于干擾活動(dòng)對(duì)土壤表觀土壤呼吸和環(huán)境因子的影響（嚴(yán)俊霞等，2019；鄭鵬飛等，2019；何立平等，2019；劉寶等，2019；王倩等，2019）。然而，現(xiàn)階段評(píng)估土壤與大氣間碳交換對(duì)人為干擾和氣候變化的響應(yīng)仍然具有很大的不確定性（鄭蔚等，2017）。

云南松林是云貴高原主要的林分之一，在云南約占森林面積的70%（趙吉霞等，2014），是云南省乃至我國(guó)西南地區(qū)最重要的森林資源（鄧喜慶等，2013）。全球氣候變化引起的枯落物輸入變化是一個(gè)長(zhǎng)期緩慢的過(guò)程，而人為添加和去除枯落物（Detritus Input and Removal Treatment，DIRT）是一個(gè)能在較短的時(shí)間內(nèi)模擬碳輸入變化引起土壤呼吸及養(yǎng)分、有機(jī)碳等各指標(biāo)變化的試驗(yàn)方法，可用來(lái)衡量改變碳輸入對(duì)土壤呼吸動(dòng)態(tài)變化、養(yǎng)分和土壤有機(jī)質(zhì)的影響（Wang，2011；Kate et al.，2018）。因此，本研究通過(guò)枯落物添加和去除試驗(yàn)（DIRT），以滇中高原云南松天然林為研究對(duì)象，通過(guò)測(cè)定不同處理的林地土壤呼吸和土壤理化性質(zhì)，探明兩者間的相關(guān)性及對(duì)枯落物輸入變化的響應(yīng)，以期為評(píng)估未來(lái)氣候變化條件下云南松森林生態(tài)系統(tǒng)碳平衡提供科學(xué)依據(jù)和數(shù)據(jù)參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于云南省玉溪市磨盤(pán)山森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站內(nèi)（23°46′18″—23°54′34″N，101°16′06″—101°16′12″E）。磨盤(pán)山地處低緯度高原，是云南亞熱帶北部與亞熱帶南部的氣候過(guò)渡地區(qū)，海拔為1 260.0—2 614.4 m，氣候垂直變化明顯，由山底溝谷的南亞熱帶氣候向山頂?shù)谋眮啛釒夂蜻^(guò)渡，山頂中段的高山草甸則屬中亞熱帶氣候。年平均氣溫為15 ℃，年平均降雨量為1 050 mm。極端最高氣溫為33.0 ℃，極端最低氣溫為-2.2 ℃。全年日照時(shí)數(shù)為2 380 h。土壤以第三紀(jì)古紅土發(fā)育的山地紅壤和玄武巖紅壤為主，高海拔地區(qū)有黃棕壤分布。

1.2 樣地設(shè)置

于2018年1月在研究區(qū)云南松天然林內(nèi)選擇具有代表性、立地條件基本一致的同一地段設(shè)置6個(gè)5 m×10 m的樣地（處理方法如表1所示）。在每個(gè)處理內(nèi)均沿對(duì)角線均勻設(shè)置3個(gè)1 m×1 m觀測(cè)小區(qū)，且離樣地邊緣最短距離＞1 m。樣地內(nèi)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種為云南松，平均樹(shù)齡26 a，平均樹(shù)高13.45 m，平均胸徑18.43 cm，郁閉度65%。伴生樹(shù)種有槲櫟（Quercus alienaBL.）、木荷（Schima superbaGardn.et Champ.）、越橘（Vaccinium vitis-idaeaLinn.）等。林下植被稀少，灌木主要有碎米花杜鵑（Rhododendron spiciferumFI.）、野山楂（Crataegus cuneataSieb.et Zucc.）、黑果菝葜（Smilax glaucochina）等；草本植物主要有薹草（Carexspp），藤本植物蓬萊葛（Gardneria multifloraMakino）等；蓋度約15%。

1.3 林地土壤呼吸速率的測(cè)定

于2018年3月—2019年4月采用Li-6400便攜式光合作用測(cè)量?jī)x（配備Li-6400-09土壤呼吸室）測(cè)定林地土壤呼吸（Rs，μmol·m-2·s-1），每月月初選擇晴朗天氣測(cè)定，測(cè)量時(shí)段為上午09:00—11:00，每個(gè)觀測(cè)小區(qū)重復(fù)測(cè)定3次。測(cè)定前提前24 h將土壤呼吸圈（內(nèi)徑10 cm×高5 cm的PVC管）嵌入每個(gè)觀測(cè)小區(qū)內(nèi)枯落物和土壤中，以盡量恢復(fù)因底座的嵌入對(duì)土壤的擾動(dòng)。

1.4 土壤理化性質(zhì)的測(cè)定

在測(cè)量土壤呼吸的同時(shí)，在呼吸圈附近采用TRIME?-PICO 64/32同步測(cè)定10 cm處的土壤水分（φw，體積分?jǐn)?shù)，%）和土壤溫度（t，℃），并于2019年4月挖掘土壤剖面測(cè)定0—10 cm土層土壤理化性質(zhì)。土壤容重（SBD）和土壤孔隙度（SP）采用環(huán)刀法測(cè)定（魯如坤，2000）；土壤全碳（TC）采用總碳分析儀（Vario TOC，德國(guó)）測(cè)定；有機(jī)碳（SOC）用鹽酸酸化后，采用總碳分析儀（Vario TOC，德國(guó)）測(cè)定；總氮（TN）則用濃硫酸-過(guò)氧化氫消解，采用連續(xù)流動(dòng)分析儀（SEAL Analytical AA3，德國(guó)）測(cè)定（歐陽(yáng)林梅等，2014）；利用浸提和連續(xù)流動(dòng)分析儀（SEAL Analytical AA3，德國(guó)）測(cè)定硝態(tài)氮（NO3-）；土壤pH用電位法進(jìn)行測(cè)定（史瑞和，1998）。

表1 不同枯落物處理樣地描述Table 1 Description of DIRT treatments

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010和SPSS 21.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理；采用單因素方差分析（One-way ANOVA）對(duì)不同處理或不同月份的土壤呼吸及不同處理間各土壤理化指標(biāo)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)；采用雙因素方差分析（Two-way ANOVA）檢驗(yàn)不同處理、不同月份土壤呼吸的差異顯著性及其交互作用；采用皮爾遜（Pearson）相關(guān)分析進(jìn)行土壤呼吸和其他土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性，利用單因素指數(shù)和線性模型分別擬合Rs與土壤溫度和土壤水分的關(guān)系；相關(guān)性分析中相關(guān)系數(shù)為土壤呼吸年均值與土壤理化性質(zhì)各指標(biāo)之間的關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同枯落物處理樣地土壤呼吸動(dòng)態(tài)

不同枯落物處理和不同月份土壤呼吸差異極顯著（P＜0.01，圖1），且不同處理和不同月份對(duì)土壤呼吸有極顯著的交互作用（表2）。不同處理樣地土壤呼吸速率變化規(guī)律相似，在觀測(cè)期內(nèi)不同處理樣地土壤呼吸最大值均出現(xiàn)在7月。

圖1 不同處理林地土壤呼吸動(dòng)態(tài)變化Fig 1 Monthly variations of soil respiration in DIRT treatments

表2 不同處理、月份及其交互作用對(duì)土壤呼吸速率的雙因素方差分析Table 2 Two-way ANOVA of effects of treatments, months and their interaction on soil

圖2 不同枯落物處理年平均土壤呼吸速率Fig.2 Average annual soil respiration rate in DIRT treatments

枯落物不同處理和月份及兩者交互作用對(duì)土壤呼吸速率的影響如表2所示。

不同枯落物處理土壤年均呼吸速率如圖2所示。不同枯落物處理間土壤呼吸差異極顯著（P＜0.01）不同枯落物處理樣地的年均土壤呼吸速率分 別為：Rs(DL)=8.32 μmol·m-2·s-1）、Rs(CK)=6.34 μmol·m-2·s-1、Rs(NL)=5.71 μmol·m-2·s-1、Rs(NR)=4.32 μmol·m-2·s-1、Rs(O/A-Less)=3.69 μmol·m-2·s-1、Rs(NI)=2.54 μmol·m-2·s-1。

2.2 不同枯落物處理樣地土壤理化性質(zhì)特征

2.2.1 不同枯落物處理林地土壤溫度動(dòng)態(tài)變化

圖3 不同枯落物處理土壤溫度動(dòng)態(tài)變化Fig.3 Monthly variations of soil temperature in DIRT treatments

不同枯落物處理林地土壤溫度動(dòng)態(tài)變化如圖3所示。各處理土壤溫度具有明顯的月變化，且變化趨勢(shì)相似（P＜0.01）。NR、NI、O/A-Less和NL這4個(gè)樣方的最高溫度出現(xiàn)在6月，其余2個(gè)樣方最高溫度則出現(xiàn)在7月，所有處理樣方的土壤溫度均在次年1月達(dá)到最低；各處理土壤溫度年變化范圍分別是：NR為12.35—24.75 ℃、NI為12.10—23.0 ℃、O/A-Less為12.78—21.71 ℃、NL為11.74—21.64 ℃、CK為12.67—21.27 ℃、DL為12.32—21.39 ℃。從不同處理對(duì)土壤溫度的影響來(lái)看，除NL樣地年均土壤溫度與對(duì)照無(wú)顯著差異外（P＞0.05），其余處理樣地年均土壤溫度均顯著高于對(duì)照（P＜0.05，表3）。

2.2.2 不同枯落物處理林地土壤水分動(dòng)態(tài)變化

不同枯落物處理樣方的土壤水分的變化較復(fù)雜，不同處理土壤水分含量存在顯著的月變化（P＜0.05，圖4）。6種處理3月的土壤水分含量均最低，顯著低于其他月份（P＜0.05）；除DL樣方外，NR、NI、O/A-Less、NL、CK這5個(gè)樣方的土壤水分含量有相似的變化規(guī)律。不同枯落物處理對(duì)土壤水分影響顯著，而對(duì)于土壤年平均水分含量，NR、NI和DL處理均顯著高于對(duì)照（P＜0.05），O/A-Less和NL顯著低于（P＜0.05）對(duì)照（表3）。

圖4 不同枯落物處理土壤溫度動(dòng)態(tài)變化Fig.4 Monthly variations of soil moisture in DIRT treatments

2.2.3 不同枯落物處理林地其他土壤理化性質(zhì)變化特征

不同枯落物處理樣地土壤理化性質(zhì)見(jiàn)表3。0—10 cm層土壤全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)以CK最高，為3.65 g·kg-1，與NL處理無(wú)顯著差異，顯著高于NR，NI，O/A-Less和DL處理（P＜0.05）；NR和NI土壤硝態(tài)氮（NO3-）質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為0.06 g·kg-1和0.05 g·kg-1，顯著高于CK（P＜0.05），而其余各處理和CK間土壤硝態(tài)氮（NO3-）含量無(wú)顯著差異（P＞0.05）；NR和NI處理0—10 cm層土壤全碳含量顯著小于CK（P＜0.05），而其他各處理均與CK無(wú)顯著差異（P＞0.05）；0—10 cm層土壤總孔隙度以DL處理最大，顯著高于CK樣地（P＜0.05），但其余各處理均與CK無(wú)顯著差異（P＞0.05）。NI和O/A-Less處理對(duì)0—10 cm層pH值無(wú)顯著影響，而NR、NL和DL處理0—10 cm層土壤pH顯著小于CK（P＜0.05）；不同枯落物處理對(duì)0—10 cm層土壤容重和C/N無(wú)顯著影響（P＞0.05）。

2.3 林地土壤呼吸與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系

2.3.1 林地土壤呼吸與土壤溫濕度的月動(dòng)態(tài)關(guān)系

據(jù)常用的關(guān)系方程，采用單因素指數(shù)模型Rs=beati模擬不同枯落物處理土壤溫度與土壤呼吸的動(dòng)態(tài)關(guān)系，Rs為土壤呼吸速率；ti為不同枯落物處理的土壤溫度；b為土壤溫度為0 ℃時(shí)的土壤呼吸速率；a為溫度敏感系數(shù)。并采用單因素線性模型Rs=b+aφwi對(duì)土壤含水率與土壤呼吸速率進(jìn)行回歸分析，φwi為不同枯落物處理的土壤水分；a，b均為系數(shù)。

NI和O/A-Less兩種處理10 cm層土壤溫度與土壤呼吸間相關(guān)性呈極顯著（P＜0.001），這兩種處理的土壤溫度與土壤呼吸的相關(guān)性系數(shù)較大，分別為0.79和0.72；而NR的相關(guān)系數(shù)最低（R2=0.43），DL處理的相關(guān)系數(shù)R2=0.47，CK處理的相關(guān)系數(shù)R2=0.50，NL處理的相關(guān)系數(shù)R2=0.52。不同枯落物處理下土壤溫度對(duì)相應(yīng)土壤呼吸速率變異的影響程度大小關(guān)系為O/A-Less＞NI＞NL＞CK＞DL＞NR。與土壤溫度相比，不同枯落物處理的土壤水分對(duì)土壤呼吸的影響要小得多，如表4所示，CK和DL處理的土壤水分對(duì)土壤呼吸的影響較其余處理大。

表3 不同枯落物處理樣地土壤理化性質(zhì)Table 3 Physicochemical properties of soil in DIRT treatments

表4 不同處理土壤呼吸與土壤溫濕度的月動(dòng)態(tài)關(guān)系Table 4 Monthly dynamic relationship between soil respiration with soil temperature and humidity in DIRT treatments

2.3.2 林地土壤呼吸與其他土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性

6種不同處理林地年均土壤呼吸及土壤理化性質(zhì)的相關(guān)關(guān)系見(jiàn)表5。不同處理林地年均土壤呼吸（Rs）與全氮（TN）呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05），而與pH值呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P＜0.01）。不同處理林地年均土壤呼吸（Rs）與NO3-、TC、SOC、總孔隙度、容重和C/N無(wú)顯著相關(guān)性（P＞0.05）。

3 討論

3.1 不同枯落物處理對(duì)土壤呼吸的影響

添加和去除凋落物可以通過(guò)改變有機(jī)碳的供應(yīng)及環(huán)境因子來(lái)影響土壤呼吸（駱亦其等，2007，Sulzman et al.，2005，Tóth et al.，2007，Wang，2011）。林地土壤碳輸入包括植物根系輸入和枯落物輸入，枯落物通過(guò)對(duì)地表覆蓋和土壤特性的影響，使植物根系和土壤微生物活動(dòng)發(fā)生改變，進(jìn)而直接或間接地影響土壤呼吸速率（陳玉平等，2012）。本研究表明6種處理樣地間土壤呼吸差異顯著。其中以DL最大，NI林地土壤呼吸最低。與Sulzman et al.（2005）在Andrews森林DIRT實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)NI處理的土壤呼吸顯著低于對(duì)照（CK），DL顯著高于對(duì)照的結(jié)論一致。同時(shí)本研究也表明土壤呼吸隨底物的減少而降低，與Tóth et al.（2007）在SIK森林利用DIRT實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)NL、NR和NI處理的土壤呼吸隨著枯落物輸入的減少而減少的結(jié)論一致。造成各處理間土壤呼吸的差異除了C源輸入減少，還可能因?yàn)橛袩o(wú)地表枯落物覆蓋及覆蓋量而產(chǎn)生差異，即枯落物的間接影響。這主要是因?yàn)榈乇砜萋湮锊粌H提供微生物分解底物，還可能會(huì)因有（無(wú)）枯落物的覆蓋而使植物細(xì)根增加（減少）（王微等，2016），從而使枯落物分解或根系組分的呼吸增加（減少），最終導(dǎo)致林地土壤呼吸也隨之增加（降低）。與所有枯落物添加試驗(yàn)所得結(jié)果一樣，本研究中雙倍枯落物處理顯著高于對(duì)照，一方面枯落物的添加就增加了枯落物分解呼吸的底物，另一方面添加枯落物會(huì)產(chǎn)生正激發(fā)效應(yīng)（Burton et al.，2003），但這種激發(fā)效應(yīng)的發(fā)生及方向與活根系的存在有一定的相關(guān)性（Subke et al.，2004）。NL與CK無(wú)顯著差異，一方面可能是因?yàn)镹L樣地腐殖層較厚，且本研究是一個(gè)短期試驗(yàn)（1 a），即由于NL樣地在短期內(nèi)土壤呼吸分解底物充裕；另一方面可能由于沒(méi)有枯落物覆蓋，NL樣地根系組分的呼吸較高，所以使NL林地土壤呼吸與CK間無(wú)顯著差異。此外，本研究中O/A-Less林地土壤呼吸介于NR與NI兩樣地之間，且顯著小于CK，這可能是因?yàn)镺/A-Less與NR樣地C源來(lái)源及輸入量的不同，O/A-Less的C源輸入主要來(lái)源于植物根系，無(wú)有機(jī)質(zhì)層和枯落物輸入，而NR剛好相反。O/A-Less的林地土壤呼吸比NI高也只是因?yàn)镺/A-Less有根系呼吸，而NI沒(méi)有任何C源輸入。

表5 林地土壤呼吸與其他土壤理化性質(zhì)相關(guān)系數(shù)Table 5 Pearson correlation coefficient of soil physicochemical properties and soil respiration

3.2 不同枯落物處理對(duì)土壤理化性質(zhì)的影響

枯落物輸入改變通過(guò)直接改變枯落物、根系C輸入及土壤有機(jī)質(zhì)的輸入，且枯落物、根系及土壤有機(jī)質(zhì)均對(duì)土壤理化性質(zhì)有顯著影響（米彩紅等，2012），此外，森林蓋度等因素也會(huì)對(duì)淺層土壤理化性質(zhì)產(chǎn)生影響（劉佳楠等，2018）。本研究中各處理間0—15 cm土壤溫度差異顯著，尤其以NR最高，其次是NI，其余處理的溫度均在17 ℃左右，這可能是各處理樣地間總蓋度有細(xì)微差別而導(dǎo)致的（劉佳楠等，2018）。各處理間0—15 cm土壤水分差異顯著，NR和NI土壤含水量較高，一方面可能是因?yàn)閮蓚€(gè)樣方是做的切根處理（挖壕溝法，放入塑料隔板隔離樣地外根系），由于塑料隔板及底部的透水性差，導(dǎo)致NR和NI土壤水分較高；另一方面，與樣地?zé)o活植物根系有關(guān)，因?yàn)榛畹闹参锔蹬c植物蒸騰作用密切相關(guān)（高麗等，2009），由于NR和NI兩個(gè)樣地?zé)o活的植物根系，因此其土壤水分較高。而DL的土壤水分也較高，其蓋度及處理方式與NR和NI兩個(gè)樣方有所不同，所以導(dǎo)致其土壤水分較高的原因與NR和NI兩個(gè)樣方的原因也就不同，由于DL的枯落物覆蓋比正常輸入多了一倍，且有研究表明土壤水分與總枯落物的積累量呈正相關(guān)（劉佳楠等，2018），也就是說(shuō)，地表枯落物對(duì)土壤水分的截留和防止土壤水分的蒸發(fā)具有重要作用（Rey et al.，2002）。而O/A-Less和NL的土壤水分低可能是因?yàn)橹参镎趄v、無(wú)地表枯落物截留及防止蒸發(fā)的作用。CK土壤水分介于NL和DL之間，可能因?yàn)榭萋湮锖穸缺菵L的厚度少一倍，所以枯落物的截留和防止蒸發(fā)的作用會(huì)減弱。TN、TC和SOC在CK與NL間無(wú)顯著差異，并顯著高于其他處理，這可能是因?yàn)镃K和NL的土壤腐殖層較厚，但比DL處理的碳氮消耗低造成的結(jié)果（王春陽(yáng)等，2011）。而在NR和NI的TN、TC顯著低于其他處理，這可能是因?yàn)镹R和NI兩處理樣地?zé)o活植物根系，相當(dāng)于一個(gè)微小且相對(duì)完整的碳循環(huán)過(guò)程被切斷了，在土壤中的碳氮隨土壤呼吸的消耗而減少，雖然NR處理樣方有枯落物的輸入，但其循環(huán)系統(tǒng)是不健康的，所以NR和NI處理樣方的TN和TC顯著少于其他處理；而DL林地的TN、TC和SOC比CK低，可能是因?yàn)镈L樣方添加枯落物后，供微生物分解的可溶性有機(jī)碳上升，使土壤有機(jī)碳消耗較快（王春陽(yáng)等，2011；王清奎等，2007），在此過(guò)程中，對(duì)氮的消耗也會(huì)增加（表5）。大概可以看出，各處理間TN、TC和SOC隨著地上枯落物和根輸入的增加（減少）而增加（減少），與Nadelhoffer et al.（2004）Harvard森林DIRT試驗(yàn)得到的結(jié)果一致，然而這并不是絕對(duì)的，可以看到本研究各處理間TN、TC和SOC與Nadelhoffer研究結(jié)果的細(xì)微差異，這可能是因?yàn)橹脖活愋停瑲夂虻鹊牟煌瑢?dǎo)致的。而NO3-在無(wú)根系處理（NR和NI）中較高，其余樣地（有活植物根系）間NO3-無(wú)顯著差異，這與根系及根系微生物對(duì)N的吸收利用有關(guān)。有研究表明活體植物根系會(huì)吸收NO3-，而無(wú)根系就會(huì)使NO3-累積（樊衛(wèi)國(guó)等，2016），所以在無(wú)根系處理（NR和NI）中NO3-的含量較高。總孔隙度以DL樣地最高，其余樣地間無(wú)顯著差異，這可能是因?yàn)镈L樣地的土壤表面枯落物層較厚，形成的腐殖層較厚，形成了多孔結(jié)構(gòu)（丁奠元等，2016），所以孔隙度較高。NR、NL和DL處理0—10 cm層土壤pH值顯著小于對(duì)照，這可能是因?yàn)椴煌幚砀淖兞送寥酪兹芪镔|(zhì)含量，間接通過(guò)影響孔隙度、土壤微生物、植物根系等影響pH的因素，進(jìn)而導(dǎo)致pH值發(fā)生變化。

3.3 土壤理化性質(zhì)對(duì)土壤呼吸的影響

眾多學(xué)者的研究表明，土壤呼吸與土壤理化性質(zhì)存在相關(guān)性，其相關(guān)性對(duì)于探明環(huán)境變化下因子對(duì)土壤呼吸的影響機(jī)制具有重要意義，然而不同土壤理化性質(zhì)與土壤呼吸的相關(guān)性受不同植被類型、氣候、緯度等的影響而表現(xiàn)出不同（駱亦其等，2007；嚴(yán)俊霞等，2019；鄭鵬飛等，2019；何立平等，2019；劉寶等，2019；王倩等，2019）。本研究表明不同處理林地土壤溫度、全氮與林地土壤呼吸均呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），而與pH呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）。這是因?yàn)橥寥篮粑^(guò)程包括多個(gè)化學(xué)、物理和生物過(guò)程，其中生物過(guò)程又受底物供應(yīng)、溫度、濕度、碳、氮、土壤質(zhì)地和土壤pH這一系列生物和非生物因子所影響（駱亦其等，2007）。據(jù)表4可以看出土壤溫度比土壤水分對(duì)林地土壤呼吸的影響程度大，這與王倩等（2019）、劉順等（2019）的研究結(jié)果一致，而與趙吉霞等（2014）在滇中高原磨盤(pán)山的土壤水分對(duì)土壤呼吸影響程度最大的實(shí)驗(yàn)結(jié)果不同，這可能是不同年份氣候的不同，導(dǎo)致主控因子發(fā)生了改變。土壤含水量只有在極低和極高的情況下才會(huì)抑制林地土壤呼吸（Tóth et al.，2007；Liu et al.，2002），而本研究中不同枯落物處理土壤含水量與對(duì)應(yīng)土壤呼吸的R2范圍為0.02—0.34，表明土壤水分不是關(guān)鍵的影響因子。有研究表明土壤呼吸隨有機(jī)碳的增加而增加，例如Franzluebbers et al.（2001）研究發(fā)現(xiàn)土壤呼吸強(qiáng)烈地受土壤有機(jī)質(zhì)中碳底物的調(diào)控，且土壤基礎(chǔ)呼吸與土壤有機(jī)碳含量呈線性相關(guān)關(guān)系，但本研究中土壤呼吸與SOC無(wú)顯著相關(guān)性，這一結(jié)果與趙吉霞等（2014）的研究結(jié)果不一致，這主要是因?yàn)橼w吉霞做的是時(shí)間動(dòng)態(tài)上的相關(guān)性，而本研究則非動(dòng)態(tài)關(guān)系；也可能因?yàn)椴煌幚韺?duì)有機(jī)碳和土壤呼吸的影響程度不同，進(jìn)而兩者間無(wú)明顯的相關(guān)性。即使土壤呼吸與土壤有機(jī)碳之間存在線性關(guān)系，但有機(jī)碳的可利用性也會(huì)隨物理環(huán)境的變化而變化，也同樣受N等其他土壤因子的影響（表5），且并不是全部的有機(jī)碳都貢獻(xiàn)給土壤呼吸，而是只有有機(jī)碳中的活性組分和中間組分對(duì)土壤呼吸有貢獻(xiàn)，分別占有機(jī)碳對(duì)土壤呼吸貢獻(xiàn)的80%和20%（Schimel et al.，1994）。C和N是土壤動(dòng)物和微生物的重要生命組成物質(zhì)，也是影響根系生產(chǎn)力和枯落物分解的重要因素，C和N可通過(guò)影響根呼吸、地上枯落物分解、微生物呼吸從而影響林地土壤呼吸，還可以通過(guò)影響土壤生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力間接影響林地土壤呼吸（駱亦其等，2007），因此本研究中林地土壤呼吸與全氮呈顯著正相關(guān)系，且氮與全碳和有機(jī)碳存在顯著相關(guān)性（表5）。通常土壤pH＜7時(shí)，土壤呼吸隨pH的增加而增加（Dilustro et al.，2005）。結(jié)合表3本研究的土壤pH是小于7的，但本研究中土壤呼吸與pH值間呈極顯著負(fù)相關(guān)，這與馬莉（2017）的研究結(jié)果一致，可能是因?yàn)橥寥罉尤∽?—10 cm表層，且由于表層松針在分解后形成土壤腐殖質(zhì)酸等酸性物質(zhì)，而DL處理云南松的枯落物是雙倍的，在分解過(guò)程中釋放更多的酸性物質(zhì)，造成表層土壤pH降低，這與呼吸速率是相悖的。據(jù)表5可以看出，土壤環(huán)境因子間存在相關(guān)性，這表明林地土壤呼吸受不同環(huán)境因子的綜合調(diào)控，若其中一個(gè)條件發(fā)生改變，土壤因子的影響程度也會(huì)隨之改變（駱亦其等，2007）。

4 結(jié)論

（1）不同枯落物處理和不同月份土壤呼吸差異極顯著（P＜0.01），不同枯落物處理年平均土壤呼吸速率大小順序?yàn)椋篟s(DL)＞Rs(CK)＞Rs(NL)＞Rs(NR)＞Rs(O/A-Less)＞Rs(NI)，這表明不同處理樣地的土壤呼吸速率隨C源輸入變化或地表覆蓋變化而變化。

（2）不同處理對(duì)0—10 cm土層土壤溫度、土壤水分、全氮、全碳、硝態(tài)氮、有機(jī)碳、pH值和土壤總孔隙度影響顯著，這與枯落物輸入改變了土壤碳輸入和地面覆蓋有關(guān)。

（3）土壤理化性質(zhì)與林地土壤呼吸相關(guān)性分析表明，林地土壤呼吸（Rs）與土壤溫度、全氮顯著正相關(guān)，與pH呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）；全氮與全碳和有機(jī)碳間存在極顯著相關(guān)關(guān)系（P＜0.01），這表明不同環(huán)境因子間存在相互作用，進(jìn)而影響土壤呼吸。

綜上，添加和去除枯落物可以通過(guò)直接改變土壤有機(jī)碳和養(yǎng)分的有效性以及間接影響土壤微環(huán)境進(jìn)而改變土壤呼吸。