近自然經(jīng)營對杉木人工林地被物和土壤碳氮積累的影響

黃凱璇，湯新藝*，秦歡，和帥臣，葉紹明，黃德衛(wèi)

1.廣西大學(xué)林學(xué)院，廣西 南寧 530004；2.中國林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)實驗中心，廣西 憑祥 532600

植被和土壤碳氮積累是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要功能，研究生態(tài)系統(tǒng)碳氮儲量和分配格局有助于客觀評價人工林建立后的生態(tài)恢復(fù)效果（岳軍偉等，2018）。較高的碳氮固持能力是人工林生態(tài)系統(tǒng)健康和穩(wěn)定性的重要體現(xiàn)。研究人工林建立后生態(tài)系統(tǒng)碳氮積累的變化，對于準確評估人工林生態(tài)效益和發(fā)展森林健康經(jīng)營具有重要意義。

中國現(xiàn)有人工林面積占全國森林總面積的36.45%，其中杉木人工林（Cunninghamia LanceolataPlantation）的面積占全國人工喬木林面積的17.33%，高于楊樹林（Poplar Plantation）和桉樹林（Eucalyptus Plantation）及其他類型人工林，在所有優(yōu)勢樹種（組）類別中排列第一（國家林業(yè)和草原局，2019）。傳統(tǒng)經(jīng)營使林分樹種組成單一，不利于維持較高的森林生產(chǎn)力，并導(dǎo)致養(yǎng)分歸還量和生態(tài)系統(tǒng)碳氮固持能力下降（王華等，2010；Wang et al.，2010；明安剛等，2017；李若南等，2019）。為了轉(zhuǎn)變傳統(tǒng)營林無法兼顧生產(chǎn)效益和環(huán)境效益的困境，在國內(nèi)外均開展了森林近自然經(jīng)營（close-to-nature management）實踐（何友均等，2013；劉志龍等，2016；王秋麗等，2019）。近自然經(jīng)營措施主要有：通過選擇疏伐和補植形成具有復(fù)層結(jié)構(gòu)的異齡混交林（Wang et al.，2013；孫冬婧等，2015；明安剛等，2017），林隙間伐和林隙內(nèi)整地（張象君等，2011），以及老齡林或萌芽林長時間自然更新（劉圣恩等，2015；石麗娜等，2018）。近自然經(jīng)營對于提高生物多樣性和改善土壤性質(zhì)已顯示出優(yōu)越性（姜俊等，2019）。

近自然經(jīng)營改變林分群落結(jié)構(gòu)，進而提高喬木層生產(chǎn)力，增強了植被固碳能力（明安剛等，2017），而林下灌草和凋落物狀況不僅直接影響植被層的碳儲量，凋落物輸入的增加也有利于土壤碳積累（明安剛等，2016）。森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程還受到氮輸入的制約（Nair et al.，2017）。氮輸入增加有利于提高森林生產(chǎn)力和增加土壤有機質(zhì)穩(wěn)定性，是森林碳吸收的重要驅(qū)動力（Ferretti et al.，2014；Chen et al.，2017）。研究表明固氮樹種純林及其混交林生態(tài)系統(tǒng)碳氮儲量高于針葉純林（羅達等，2015），提示在近自然經(jīng)營中補植固氮樹種有利于提升林地碳氮積累。近年來對于人工林碳氮儲量及其分配格局的研究多集中于純林及同齡混交林（王衛(wèi)霞等，2013；羅達等，2015；岳軍偉等，2018；Zhang et al.，2019；Zarafshar et al.，2020），對于由針葉純林實施近自然化改造形成的復(fù)層異齡混交林報道較為缺乏。因此，有必要對不同經(jīng)營方式人工林地被物和土壤的碳氮格局及動態(tài)進行深入研究。

本研究以3種不同經(jīng)營方式人工林：杉木與大葉櫟（Quercus griffithii）和格木（Erythrophleum fordii）異齡混交林（CQE）、杉木與紅椎（Castanopsis hystrix）和香梓楠（Michelia hedyosperma）異齡混交林（CCM）以及杉木純林（MC）為研究對象，通過研究不同林分的林下地被物和土壤碳氮儲量及格局的變化規(guī)律，揭示近自然經(jīng)營措施對杉木人工林碳氮積累過程的影響，以期為南亞熱帶人工林可持續(xù)經(jīng)營與提質(zhì)增效提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

實驗樣地位于中國林科院熱帶林業(yè)實驗中心伏波實驗場（21°57′47″—22°19′27″N，106°39′50″—106°59′30″E），地處南亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，屬濕潤半濕潤氣候，雨量充沛、干濕季節(jié)明顯，每年4—9月為濕季，10月至翌年3月為干季；年均氣溫20.5—21.7 ℃，年均降雨量1 200—1 500 mm，年蒸發(fā)量1 261—1 388 mm；地貌類型以低山丘陵為主，坡度以25°—30°為多；海拔高度在130—1 046 m之間（何友均等，2013；李婷婷等，2014）；土壤類型以花崗巖發(fā)育的紅壤為主，其次是紫色土和黃壤。分布的人工林約2萬hm2，主要造林樹種有馬尾松（Pinus massoniana）、濕地松（Pinus elliottii）、杉木、大葉櫟、格木、紅椎、香梓楠、米老排（Mytilaria laosensis）、西南樺（Betula alnosensis）、降香黃檀（Dalbergialanceolata）、八角（Illicium verum）、山白蘭（Michelia alba）、灰木蓮（Manglietia glauca）、桉樹和柚木（Tectona grandis）等（李婷婷等，2014；明安剛等，2017）。

1.2 試驗林狀況

試驗林均為1993年營造的杉木純林，初植密度為2 500 plant·hm-2，造林后進行了新造林撫育和間伐，第11年林分的保留密度為1 200 plant·hm-2。2008年實施了近自然化改造，對杉木純林進行疏伐（保留密度450—600 plant·hm-2），在疏伐后的杉木林下補植闊葉樹，其中一部分補植紅錐和香梓楠，另一部分補植大葉櫟和格木，每種闊葉樹的密度為300—400 plant·hm-2，分別形成總密度為1 200 plant·hm-2的2種林分CCM和CQE。同時保留總密度一致（1 200 plant·hm-2）的未改造杉木純林（MC）為對照。被改造的林分保持自然恢復(fù)狀態(tài)，至今已經(jīng)郁閉，演替成具有明顯復(fù)層結(jié)構(gòu)的異齡針闊混交林。

2018年調(diào)查時，CCM的林冠密閉，郁閉度較大，地表有較厚凋落物層，林下植物主要以三叉苦（Evodia lepta(Spreng.) Merr.）、柏拉木（Blastus cochinchinensisLour.）、烏毛蕨（Blechnum orientaleLinn.）、華南毛蕨（Cyclosorus parasiticus(L.)Farwell.）等為主。CQE的林冠較開闊，葉量較少，林下植物主要有大管（Micromelum falcatum(Lour.)Tan.）、香梓楠、烏毛蕨和半邊旗（Pteris semipinnataL.Sp.）等。MC的林冠不密閉，郁閉度較低，林下草本層致密，主要以金毛狗（Cibotium barometz(Linn.) J.Sm.）、烏毛蕨、霹靂（Carex perakensisC.B.Clanke）等為優(yōu)勢（蓋度約90%），灌木有水東哥（Saurauia tristylaDC.）和柏拉木等。3種林分的基本狀況見表1。

1.3 標準地設(shè)置

根據(jù)實際林地面積、地形和撫育等條件，建立投影面積為20 m×20 m（400 m2）的標準地共13個，其中在CCM和MC分別建立標準地5個，在CQE建立標準地3個。

2 研究方法

2.1 林下地被物的生物量測算

在每個標準地按梅花形布設(shè)2 m×2 m和1 m×1 m樣方各5個，以“樣方收獲法”測定生物量（王衛(wèi)霞等，2013）。灌木層（2 m×2 m）所有植物按葉、枝、根稱鮮重，草本層（1 m×1 m）所有植物按地上部分和地下部分稱鮮重。將每個標準地的植物按同一層的相同部位分別取混合樣（取樣＞300 g），帶回實驗室在85 ℃烘干至恒重測干重百分比，由鮮重和干重百分比計算生物量。地表凋落物（1 m×1 m）全部測定生物量，按已分解、半分解和未分解3個組分測干重。植物樣品烘干過100目篩，用于測定植物碳氮含量。植物根冠比由地下部分生物量除地上部分生物量計算。

2.2 土壤樣品采集

在每個林分內(nèi)挖掘5個代表性土壤剖面，用100cm3環(huán)刀沿土壤剖面0—20、20—40、40—60、60—80、80—100 cm深度分別取土樣用于測定土壤容重。每個標準地內(nèi)設(shè)置5個隨機分布采樣點，用土鉆在各樣點沿不同深度取土樣，垂直分層方法同前述。每個標準地同一土層的土樣按質(zhì)量百分比均勻混合（取樣＞500 g）得到1個混合土樣，每個標準地共得到5個混合土樣，混合土樣風(fēng)干過100目篩，用于測定土壤碳氮含量。

表1 3種林分基本狀況Table 1 Basic situation of the three stands

2.3 土壤容重、植被和土壤碳氮含量測定及計算

土壤容重是土樣在105 ℃烘干至恒重測定。植物和土壤的有機碳含量采用重鉻酸鉀外加熱法測定，全氮含量采用凱氏法測定（劉光崧，1996）。

灌木層、草本層、凋落物層碳氮含量，不同土層的土壤碳氮含量分別由公式 (1)—(5) 計算：

公式 (1)—(5) 中，xShrub、xHerb、xLitter是灌木層、草本層、凋落物層碳氮含量，x0—100、x20—100是0—100 cm和20—100 cm土壤碳氮含量，xleaf、xbranch、xroot是灌木葉、枝、根碳氮含量，xabove、xbelow是草本地上和地下部分碳氮含量，xL、xM、xH是凋落物未分解、半分解和已分解組分的碳氮含量，x0—20、x20—40、x40—60、x60—80、x80—100是0—20、20—40、40—60、60—80、80—100 cm土壤碳氮含量，Bleaf、Bbranch、Broot是灌木葉、枝、根生物量，Babove、Bbelow是草本地上和地下部分生物量，BL、BM、BH是凋落物未分解、半分解和已分解組分生物量。

2.4 碳氮儲量計算

林下地被物的碳氮儲量為各部分碳氮含量乘以其生物量計算。

土壤有機碳（SOC）和土壤全氮（TN）儲量計算公式（羅達等，2015）：

式中：S為0—100 cm土層的SOC或TN儲量（t·hm-2），Di為第i層的土壤容重（g·cm-3），Ci為第i層SOC或TN含量（g·kg-1），Ti為第i層土壤厚度（cm），0.1為單位換算系數(shù)。

2.5 統(tǒng)計分析方法

用單因素方差分析（One-Way ANOVA）檢驗不同林分間的生物量、碳氮含量及碳氮儲量的差異顯著性，用最小顯著差異法（LSD）進行多重比較，顯著性水平為P＜0.05。對兩變量之間進行Pearson相關(guān)關(guān)系分析和一元線性回歸分析。采用Excel 2019和SPSS 20.0（SPSS，Inc.Chicago）軟件進行計算、統(tǒng)計分析及作圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 林下地被物生物量及其分配

圖1 不同林分地被物總生物量及其分配Fig.1 Total ground cover biomass and biomass allocation in different stands

表2 地被物生物量Table 2 Biomass of ground cover

各林分的地被物總生物量之間差異不顯著，且地被物生物量分配均以草本層占優(yōu)；然而與杉木純林相比，近自然經(jīng)營林分的草本和灌木層生物量占地被物總生物量的百分比降低，凋落物生物量所占百分比提高（圖1）。由表2可知，不同林分草本生物量無顯著差異，CQE灌木生物量顯著低于MC，CCM的凋落物總量和已分解凋落物組分生物量都顯著高于其他林分，且CCM、CQE的半分解凋落物組分生物量高于MC（P＜0.05）。在3種林分中，CCM已分解凋落物組分生物量占凋落物總量的百分比較高（50.83%）。各林分灌木層根冠比為MC(0.68)＞CQE (0.32)＞CCM (0.19)，草本層根冠比為CCM (2.62)＞CQE (1.91)＞MC (1.54)（P＜0.05）。結(jié)果表明，近自然經(jīng)營措施使林下灌木和草本植物的根冠比發(fā)生轉(zhuǎn)變，灌木層根冠比降低，而草本層根冠比升高。

3.2 林下地被物碳氮儲量及其分配

各林分灌草不同組分的碳氮含量分別在345.03—468.80 g·kg-1（CV=7.62%）和8.54—24.97 g·kg-1（CV=40.37%）之間變動；凋落物各組分的碳氮含量分別在349.61—506.23 g·kg-1（CV=10.37%）和10.95—17.15 g·kg-1（CV=14.66%）間變動。3種林分灌木葉的氮含量均高于灌木枝和根的氮含量（1.7—2.5倍，P＜0.05）。灌木層碳含量表現(xiàn)為CCM＜CQE，其余林分間無顯著差異。灌木層氮含量表現(xiàn)為CCM＞MC，其余林分間無顯著差異。各林分草本層碳含量之間差異不顯著，CCM、CQE草本層氮含量顯著低于MC，CCM凋落物層碳含量顯著低于其他林分且其凋落物層氮含量低于MC（表3）。各林分灌、草、凋落物層的C?N比值變化范圍分別是31.18—47.58、22.08—31.83和32.93—36.05。如圖2所示，各林分草本層和凋落物層C?N比值的差異不顯著，CCM的灌木層C?N比值低于MC（P＜0.05）；CCM、CQE地被物不同層次C?N比值間無顯著差異，MC的地被物C?N比值呈現(xiàn)灌木層＞凋落物層＞草本層。

表3 地被物的碳氮含量Table 3 Carbon and nitrogen content of ground cover

圖2 地被物各層次的C?N比值Fig.2 The C?N ratios of groundcover layers

如表4和表5所示，各林分地被物總碳儲量間差異不顯著，CQE地被物總氮儲量顯著低于MC，其余林分地被物總氮儲量差異不顯著。各林分灌草碳儲量差異不顯著，CQE灌木層氮儲量顯著低于其他林分，MC草本層氮儲量顯著高于其他林分。凋落物碳儲量呈現(xiàn)CCM＞CQE＞MC，凋落物氮儲量表現(xiàn)為CCM高于其他林分（P＜0.05）。各林分地被物碳氮儲量分配均以草本層占優(yōu)勢（＞58%），但近自然經(jīng)營促使灌草碳氮儲量占地被物總碳氮儲量百分比降低，凋落物碳氮儲量所占百分比提高。各林分灌草碳儲量分配為地下部位＞地上部位，近自然經(jīng)營增加了灌草地下部位的碳儲量分配，且CCM灌草地下部位氮儲量分配比例較高（圖3）。

3.3 土壤碳氮儲量

表層（0—20 cm）土壤碳含量呈現(xiàn)CCM＞MC，各林分20—100 cm和0—100 cm土壤碳含量以及0—20 cm和20—100 cm土壤氮含量無顯著差異，CCM的0—100 cm土壤氮含量顯著低于CQE和MC（表6和表7）。各林分不同深度土壤C?N比值在8.87—16.80范圍變動，明顯低于林下地被物C:N比值。表層土壤C?N比值呈現(xiàn)CCM (16.80)＞CQE(12.99)＞MC (11.09)（P＜0.05），表明近自然經(jīng)營顯著提高了表層土壤C?N比值。試驗林分不同深度土壤碳含量和氮含量之間正相關(guān)（r=0.915，P＜0.01），土壤碳含量和土壤容重負相關(guān)（r= -0.816，P＜0.01），土壤氮含量和土壤容重負相關(guān)（r= -0.822，P＜0.01）；土壤碳含量和土壤C?N比值正相關(guān)（r=0.764，P＜0.01），土壤容重和土壤C?N比值負相關(guān)（r=-0.591，P＜0.05）。

表4 地被物碳儲量及其分配Table 4 Ground cover carbon storage and allocation

表5 地被物氮儲量及其分配Table 5 Ground cover nitrogen storage and allocation

圖3 灌草地上部位和地下部位的碳氮儲量分配Fig.3 Allocation of carbon and nitrogen storage between aboveground and belowground part of shrub and herb

表6 土壤有機碳和全氮含量Table 6 Soil organic carbon and total nitrogen content

表7 土壤有機碳和土壤氮儲量Table 7 Soil organic carbon and soil nitrogen storage

各林分的表層土壤碳、氮儲量分別占土壤總碳、氮儲量的32.33%—37.50%和28.61%—33.63%，0—40 cm土壤碳、氮儲量分別占土壤總碳、氮儲量的51.72%—60.93%和47.36%—57.22%，說明土壤碳氮分布存在明顯表層聚集效應(yīng)。各林分土壤總碳儲量差異不顯著，0—20 cm和20—40 cm土壤碳儲量呈現(xiàn)CCM＞MC；0—20 cm和20—40 cm土壤氮儲量之間無顯著差異，土壤總氮儲量表現(xiàn)為CCM顯著低于其他林分。

3.4 林下灌、草、凋落物和土壤碳氮儲量及含量的關(guān)系分析

試驗林分的灌、草、凋落物和表層土壤碳氮儲量及含量的相關(guān)分析結(jié)果如表8和表9所示。凋落物層氮含量和表層土壤碳含量負相關(guān)，灌木層氮含量和草本層氮含量負相關(guān)。灌、草、凋落物的碳儲量和氮儲量之間正相關(guān)，凋落物碳氮儲量和表層土壤碳儲量正相關(guān)。且凋落物碳儲量與表層土壤碳儲量之間具有良好的線性關(guān)系（圖4）。各林分灌、草、凋落物的C?N比值和表層土壤C?N比值間沒有明顯相關(guān)性。

表8 灌木層、草本層、凋落物層和0—20 cm層土壤碳氮含量的相關(guān)分析Table 8 Correlation analysis among carbon and nitrogen content of shrub layer, herb layer, litter layer and 0-20 cm soil horizon

表9 灌木層、草本層、凋落物層和0—20 cm層土壤碳氮儲量的相關(guān)分析Table 9 Correlation analysis among carbon and nitrogen storage of shrub layer, herb layer, litter layer and 0-20 cm soil horizon

4 討論

4.1 近自然經(jīng)營對林下地被物碳氮格局的影響

圖4 0—20 cm土壤碳儲量與凋落物碳儲量的關(guān)系Fig.4 Relation between 0-20 cm soil carbon storage and litter carbon storage

試驗林分地被物碳氮儲量都較低，這與許多研究的森林生態(tài)系統(tǒng)碳氮儲量分配格局相似（王華等，2010；王衛(wèi)霞等，2013；楊麗麗等，2015）。近自然經(jīng)營措施使林分郁閉度增大，形成了具有明顯復(fù)層結(jié)構(gòu)的異齡針闊混交林，并且增加了凋落物輸入，對林下地被物生物量及碳氮儲量分配產(chǎn)生了明顯影響，導(dǎo)致灌草生物量和碳氮儲量分配減少，凋落物生物量及碳氮儲量分配提高（圖1和表4、表5）。在森林次生演替的過程中草本層逐漸衰退，隨著草本層生物量占群落生物量百分比不斷降低，群落將逐漸接近演替頂級（宋同清等，2008）。由此可見，實施近自然經(jīng)營加速了杉木林向“潛在自然植被”方向演替的進程，草本層在地被物有機質(zhì)分配格局中占據(jù)主導(dǎo)性優(yōu)勢地位的情況正在發(fā)生轉(zhuǎn)變，地被物有機質(zhì)被更多的分配到凋落物層，有利于增加凋落物碳氮歸還。

近自然經(jīng)營不僅改變?nèi)斯ち值臉浞N組成和喬木層結(jié)構(gòu)，而且轉(zhuǎn)變了林下植被的根冠比，使灌木層根冠比變小，草本層根冠比變大。森林植被的根冠比受氣候、土壤質(zhì)地、林分類型和林分密度等諸多因素的共同影響（郭炳橋等，2016）。試驗林分的林下植被根冠比變化可能主要與林分結(jié)構(gòu)和郁閉度的轉(zhuǎn)變有關(guān)。由于試驗林分草本層生物量分配占優(yōu)勢（圖1），所以林下植被根冠比轉(zhuǎn)變的直接結(jié)果是導(dǎo)致灌草地下部位的碳儲量分配增加（圖3）。CCM的草本層根冠比最高，導(dǎo)致具有較高的灌草地下部位氮儲量分配比。灌木根冠比變小預(yù)示灌木葉量增大和灌木來源的凋落物增加，而且由于灌木葉的氮含量高于灌木根的氮含量，這將有利于提升凋落物氮輸入。另一方面，草本層根冠比變大的同時，草本層氮含量和氮儲量顯著下降，這也對生態(tài)系統(tǒng)氮積累產(chǎn)生一定影響。林分轉(zhuǎn)變還影響了地被物不同層次C?N比值的表現(xiàn)，杉木純林的灌、草、凋落物C?N比值間差異顯著，而近自然經(jīng)營使林下地被物不同層次的C?N比值間趨于一致（圖2）。采用固氮樹種改造林分對林下地被物氮積累產(chǎn)生顯著影響，CQE地被物總氮儲量比MC減少約50%，主要與灌草氮儲量顯著下降有關(guān)。

CCM凋落物存量大于CQE和MC（表2），說明近自然經(jīng)營早期至中期的過渡階段（林分改造后11年）杉木林下補植格木和大葉櫟對于增加凋落物的作用不如補植紅錐和香梓楠，這可能與格木的葉量較少和紅錐的凋落量大有關(guān)（王衛(wèi)霞等，2013；譚一波等，2015）。森林凋落物分解強度可用不同分解程度組分間的質(zhì)量比值表示（施昀希等，2018）。CCM凋落物層碳氮儲量均顯著增加，并且其凋落物的已分解組分所占百分比增大，這說明CCM不僅凋落物輸入增加而且凋落物分解程度較高。凋落物來源的氮素比外源性的沉降氮更容易在生態(tài)系統(tǒng)中存留，因而對增加森林碳吸收有重要貢獻（Nair et al.，2017）。以往研究表明，近自然改造能夠顯著提高杉木林下灌草的生物多樣性指數(shù)（何友均等，2013；姜俊等，2019）。在亞熱帶從針葉純林到針闊混交林再到常綠闊葉林的演替過程中，植被物種豐富度與生態(tài)系統(tǒng)碳儲量均隨演替同時增加（夏艷菊等，2018），而森林演替中植被多樣性水平提高通過降低凋落物初始C?N比值對于促進SOC積累具有間接作用（Zhou et al.，2019）。今后對于近自然經(jīng)營過程中凋落物質(zhì)量轉(zhuǎn)變及養(yǎng)分歸還動態(tài)還需要進行長期觀測研究，以更好的闡明近自然經(jīng)營對人工林生態(tài)系統(tǒng)碳匯的驅(qū)動機制。

4.2 近自然經(jīng)營對土壤碳氮積累的影響

近自然經(jīng)營增加了凋落物碳輸入和灌草地下部位碳儲量分配，有助于土壤碳積累。試驗林分土壤碳氮儲量的垂直分配格局沒有明顯變化，土壤碳氮主要富集于0—40 cm土層中，這與許多研究的森林土壤碳氮儲量分配格局相接近（王衛(wèi)霞等，2013；李若南等，2019）。CCM表層（0—20 cm）和次層（20—40 cm）土壤碳儲量顯著高于MC，主要原因是CCM的凋落物輸入量和養(yǎng)分歸還能力顯著提高，從而極大增加了0—40 cm土壤有機質(zhì)輸入。然而與CQE和MC相比，CCM的土壤總氮儲量顯著下降，說明采用固氮樹種改造林分更有利于維持土壤氮積累功能。

試驗林分的土壤C?N比值普遍低于植被C?N比值，這與楊麗麗等（2015）的結(jié)果相似。近自然經(jīng)營顯著提高了試驗林分的表層土壤C?N比值，與徐芷君等（2019）的結(jié)果一致。伴隨土壤C?N比值升高，土壤有機碳的分解速率降低（Xu et al.，2016），因此近自然經(jīng)營通過提升表層土壤C?N比值促進了土壤碳積累。試驗林分凋落物氮含量與表層土壤碳含量呈負相關(guān)（表8），說明凋落物層的氮素富集狀況影響表層土壤碳富集作用。凋落物碳氮儲量和表層土壤碳儲量正相關(guān)（表9和圖4），表明凋落物有機質(zhì)輸入是表層土壤碳積累的直接驅(qū)動因素。近自然經(jīng)營改變林分結(jié)構(gòu)造成了凋落物輸入差異，而林分轉(zhuǎn)變間接影響了表層土壤碳積累。

5 結(jié)論

近自然經(jīng)營導(dǎo)致林分變化加速了杉木林演替進程，使草本生物量占地被物生物量百分比下降，林下地被物碳氮儲量分配格局發(fā)生改變，有機質(zhì)被更多的分配到凋落物層中，有利于增加植被碳氮的歸還。試驗林分灌草地下部位碳氮分配增加主要與草本層根冠比升高有關(guān)。在現(xiàn)階段（林分改造后11年），CCM比CQE更有利于增加凋落物，且CCM凋落物分解程度更高，通過增加凋落物輸入顯著提高了0—40 cm土壤碳儲量。凋落物輸入是影響表層土壤碳儲量的直接因素，林分變化通過改變凋落物輸入間接影響土壤碳積累。近自然經(jīng)營使表層土壤C?N比值升高從而對土壤碳積累有促進作用。采用固氮樹種改造林分有利于維持土壤氮積累功能（CQE），而沒有采用固氮樹種改造林分則導(dǎo)致土壤總氮儲量顯著下降（CCM）。