施氮量對花后高溫脅迫后小麥同化物積累、轉運及產量的影響

高春華，馮波，曹芳，李升東，王宗帥，張賓，王崢，孔令安，王法宏

施氮量對花后高溫脅迫后小麥同化物積累、轉運及產量的影響

高春華1,2，馮波1，曹芳1，李升東1，王宗帥1，張賓1，王崢1，孔令安1，王法宏1

（1山東省農業科學院作物研究所，濟南 250100；2山東棉花研究中心，濟南 250100）

【】明確不同施氮量對高溫脅迫后小麥同化物積累和轉運的影響及其生理基礎，以期為小麥抗逆穩產栽培提供技術和理論依據。于2018—2019年在濟南和濟陽兩地進行，以濟麥44為材料，田間搭建高溫棚進行高溫脅迫處理，設置2個溫度處理（CK：未脅迫，H：花后高溫脅迫），3個氮肥水平（低氮N1：180 kg·hm-2，常規氮N2：240 kg·hm-2，高氮N3：300 kg·hm-2）。通過分析小麥花前同化物質的轉運、成熟期同化物質的積累與分配、葉片與籽粒中蔗糖合成酶在同化物轉運中的作用，闡明了不同施氮量對花后高溫脅迫后小麥籽粒產量形成的影響機制。不同施氮量對高溫脅迫后小麥的減產率影響不同，N1處理減產率為54.78%（濟南）和50.19%（濟陽），N2處理為24.05%（濟南）和25.29%（濟陽），N3處理為54.49%（濟南）和44.13%（濟陽）。高溫脅迫后，與N1和N3處理相比，N2處理成熟期同化物積累量、花前營養器官同化物向籽粒中轉運量和轉運率、花后同化物積累量和積累率、同化物向籽粒中的分配比例均顯著增加；N2處理旗葉SPAD值、蔗糖合成酶SS-Ⅱ合成方向活性和籽粒蔗糖合成酶SS-Ⅰ分解方向活性增加。本試驗條件下，施氮量為240 kg·hm-2可以顯著減緩高溫脅迫后旗葉衰老，維持旗葉中SS-Ⅱ和籽粒中SS-Ⅰ較高的酶活性，保持較高的同化物合成能力和向籽粒中的轉運能力，提高同化物向籽粒中的積累量和分配比例，降低高溫脅迫后小麥籽粒產量的損失率。

小麥；施氮量；高溫脅迫；同化物質積累；同化物質轉運；籽粒產量

0 引言

【研究意義】近年來全球平均溫度升高，地域性高溫經常發生[1-4]，高溫脅迫已經成為小麥產量形成過程的主要非生物限制因素之一。山東省位于黃淮海冬小麥主產區的東部，小麥在灌漿期經常遭遇3—5 d的高溫天氣，超過30℃的短時高溫會引起旗葉光合速率降低、灌漿時間縮短，千粒重降低，籽粒中淀粉合成受阻，嚴重的地區和年份減產幅度可達30％以上[5-7]。開展不同施氮量對花后高溫脅迫下小麥籽粒產量的影響及其形成生理基礎的研究，為小麥抗逆穩產栽培提供技術支持，對保證糧食安全具有重大意義?！厩叭搜芯窟M展】小麥屬喜涼作物，小麥籽粒灌漿的適宜溫度是20℃—30℃[8]，當溫度超過35℃時，小麥籽粒產量顯著降低[9]。高溫脅迫后，葉片葉素綠含量降低，加速葉片衰老，縮短了葉片中光合產物向籽粒中的運輸時間[10]。籽粒灌漿終止早于葉片完全衰老，導致葉片光合產物被分配到其他營養器官中[11]，從而降低了葉片中同化物質向籽粒中的轉運[12]，抑制了籽粒中光合產物的累積，最終影響粒重和產量。氮的供應改變熱脅迫對小麥籽粒重量影響程度[13-14]，小麥在高施氮量下灌漿期高溫脅迫效應更為顯著，籽粒產量減產幅度增大[15-16]。低施氮量的粒重在高溫脅迫后降低幅度小于高施氮量[17]，高土壤有效氮供給下，高溫脅迫對籽粒產量和產量構成因素損害更大[16]。高溫脅迫下，灌漿期縮短，淀粉積累進程提前結束[7]。蔗糖合成酶是蔗糖向淀粉轉化過程中的第1個限速酶，其活性高低和活性持續期長短決定著籽粒灌漿速率的大小和持續時間的長短，并與籽粒的體積和重量密切相關[18]。高溫脅迫顯著降低了小麥籽粒蔗糖合成酶活性[19-20]，而施氮量不足或過量降低玉米穗位葉蔗糖合成酶活性[21-22]。前人通過增施穗肥、葉面施鎂、選擇品種和調整播期等措施減小高溫脅迫傷害[23-26]，為降低高溫脅迫危害提供了理論依據。然而，由于小麥生育后期高溫脅迫的突發性，脅迫發生程度、發生時間、持續時間等的不確定性，生產上調控高溫脅迫的栽培技術大都具有一定的局限性?！颈狙芯壳腥朦c】考慮到高溫脅迫的頻發性以及氮肥管理的普遍性，在前人研究基礎上，研究不同施氮量對小麥花后高溫脅迫的影響。前人關于高溫脅迫研究多在溫室、生長箱和盆栽條件下進行，在大田條件下，不同施氮量對花后高溫脅迫后小麥產量影響的報道較少。【擬解決的關鍵問題】本研究以濟麥44為材料，在大田條件下，通過搭建增溫棚進行高溫脅迫處理，探討不同施氮量下小麥同化物積累分配轉運及相關酶活性對花后高溫脅迫的響應，明確高溫脅迫對冬小麥產量影響以及不同施氮量對花后高溫脅迫后小麥籽粒產量形成影響的生理基礎，為冬小麥抗逆和調優栽培提供技術和理論支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2018—2019年小麥生長季，在山東省農業科學院濟南試驗基地（117.07°E，36.68°N）和山東省農業科學院濟陽試驗基地（117.22°E，36.98 °N）兩地進行。濟南試驗地為褐土，有機質含量15.1 g·kg-1，全氮1.29 g·kg-1，速效氮60.9 mg·kg-1，速效磷34.6 mg·kg-1，速效鉀146.7 mg·kg-1；濟陽試驗地為潮土，有機質含量10.3 g·kg-1，全氮1.20 g·kg-1，速效氮59.9 mg·kg-1，速效磷32.7 mg·kg-1，速效鉀129.8 mg·kg-1。

1.2 試驗設計

田間搭建高溫棚，于花后10 d至花后17 d進行高溫脅迫（H），搭建高溫棚期間，無有效降雨。高溫棚采用0.07 mm無色透明的聚乙烯塑料膜做成，透光率為92.3%，棚高1.5 m，棚底距地面30 cm，保證棚內通風條件良好，底面積與小區面積相同。每日8：00—18：00進行高溫處理，在試驗小區冠層位置懸掛溫濕度計，每30 min自動記錄溫濕度，以此計算兩地試驗各處理增溫階段日均溫度（圖1）。

試驗材料選用山東省地區推廣的小麥品種濟麥44（JM44），采用二因素隨機區組設計，設2個溫度處理（CK：未脅迫，H：高溫脅迫），3個氮肥水平（低氮N1：180 kg·hm-2，常規N2：240 kg·hm-2，高氮N3：300 kg·hm-2），小區面積12 m2，重復3次。所用肥料為尿素（N 46.4%），磷酸二銨（P2O546%，N 18%），氯化鉀（K2O 52%），50%氮肥作為基施，播種時同時施入，50%于拔節期追施。磷鉀肥用量為P2O5112.5 kg·hm-2、K2O 112.5 kg·hm-2，全部基施。2018年10月15日播種，基本苗為180株/m2，其他田間管理同正常大田。

圖1 對照和花后高溫脅迫處理下的小麥冠層溫度

1.3 測定項目與方法

1.3.1 取樣 濟南試驗地開花期為5月2日，成熟期為6月4日；濟陽試驗地開花期為5月7日，成熟期為6月12日。開花期對長勢一致的單莖掛牌標記，開花期和成熟期取標記的單莖，分為穗、旗葉、其余葉、莖+葉鞘，105℃殺青30 min，80℃烘至恒重，測干物質重。于高溫脅迫第3天，取標記植株的穗和旗葉，液氮速凍，置-80℃冰箱保存，用于測定蔗糖合成酶活性。成熟后每小區收獲2 m2計產。

1.3.2 干物質積累與分配的測定 開花期和成熟期數分蘗成穗數，成熟期按葉、莖+葉鞘、穗軸+穎殼和籽粒4部分分樣，稱重后用于計算各器官分配比例。同化物質的轉運和積累計算公式如下[27]：

營養器官開花前貯藏干物質轉運量=開花期營養器官干重-成熟期營養器官干重；

營養器官開花前貯藏干物質轉運率（%）=（開花期營養器官干重-成熟期營養器官干重）/開花期營養器官干重×100；

開花后干物質輸入籽粒量=成熟期籽粒干重-營養器官花前貯藏干物質轉運量；

營養器官花前貯藏干物質對籽粒產量的貢獻率（%）=開花前營養器官貯藏干物質轉運量/成熟期籽粒干重×100；

開花至成熟期的干物質積累速率=（成熟期的干物質積累量-開花期的干物質積累量）/開花至成熟的天數。

1.3.3 旗葉SPAD值測定 于脅迫后第3天，采用SPAD-502PLUS便攜式葉綠素儀（日本托普），選取10個標記的單莖旗葉和頂二葉進行測量，取平均值。

1.3.4 酶活性測定方法 蔗糖合成酶合成方向活性測定參考Rufty等[28]的方法，并加以改進。200 μL酶液加50 μL pH7.5的HEPES-NaOH緩沖液、50 μL 10 mmol·L-1MgCl2、100 μL 50 mmol·L-1UDPG、100 μL 50 mmol·L-16-磷酸果糖，30℃反應30 min后，100℃水浴殺死酶活性，加200 μL 40% NaOH溶液混勻，100℃保溫10 min，加 2.0 mL30%鹽酸混勻，80℃保溫10 min，再加1 mL 1%間苯二酚，混勻后 80℃保溫10 min，冷卻后于480 nm下比色測生成磷酸蔗糖含量。用蔗糖生成量表示酶活性。

蔗糖合成酶分解方向活性測定參考Sebkova等[29]的方法，取4個1.5 ml的離心管，分別標記對照管、測定管、標準管和空白管。對照管：10 μl酶提取液加40 μl pH7.5的HEPES-NaOH緩沖液；測定管：10 μl酶提取液加40 μl HEPES-NaOH緩沖液（含蔗糖和MgAc2·4H2O），將對照管和測定管30℃水浴30 min后，95℃水浴10 min（蓋緊，防止水分散失）。標準管：10 μl的20 mg·ml-1果糖標準液加40 μl pH 7.5的HEPES-NaOH緩沖液；空白管：10 μl的蒸餾水加40 μl pH7.5的HEPES-NaOH緩沖液。在4個離心管中加50 μl DNS試劑終止反應，混勻，沸水浴5 min，冷卻后加400 μl蒸餾水，混勻后測定540 nm處的吸光值。對照反應體系中不含UDPG。

1.4 數據分析與方法

用Excel 2010進行數據處理，籽粒產量、同化物的積累、轉運、分配及相關酶活性等指標均進行3次重復檢測，所有指標進行二因素隨機區組的方差分析（DPS18.5數據處理系統），并采用多重比較法中的最小顯著性差異法（LSD）進行高溫、氮肥及兩者交互作用的方差檢測（＜0.05），用Sigmaplot10.0軟件作圖。

2 結果

2.1 不同處理籽粒產量及減產率

與對照相比，高溫脅迫顯著降低2個試驗點小麥籽粒產量，但不同施氮量處理減產率不同（圖2），N1、N2、N3處理的減產率分別為54.78%、24.05%、54.49%（濟南）和50.19%、25.29%、44.13%（濟陽）。2個試驗地均是N2處理減產率最低，顯著低于N1和N3處理。表明N2處理可以緩解花后高溫脅迫對小麥籽粒產量的抑制。

2.2 不同處理產量構成因素及同化物積累

高溫、施氮量及兩者間的交互作用對各性狀均有極顯著的影響，與對照相比，高溫脅迫使單穗重、穗粒數、千粒重、成熟期同化物積累量、積累速率和籽粒收獲指數均顯著降低，但不同氮處理降低的幅度不同（表1）。

高溫脅迫后，千粒重和花后同化物積累速率下降，差異極顯著，N1和N3處理千粒重2個試驗地降幅為44.28%—60.94%，N2處理為17.53%（濟南）和14.59%（濟陽），N1和N3處理花后同化物積累速率降幅為32.45%—56.18%，N2處理為24.27%（濟南）和29.96%（濟陽），說明粒重降低和花后同化物積累速率減緩是花后高溫脅迫導致產量降低的主要原因，N2處理在花后高溫脅迫后能保持較高的粒重和花后同化物積累速率，從而獲得相對較高的籽粒產量。

不同小寫字母代表示產量處理間差異達5%顯著水平，不同的大寫字母表示減產率處理間差異達5%顯著水平

2.3 成熟期同化物在各器官的分配量及比例

高溫脅迫后穗軸+穎殼、葉片和莖鞘的同化物積累量顯著升高，粒重顯著降低，最終單莖重顯著降低（圖3）。不同施氮量處理中，N2處理籽粒重最高。

高溫脅迫使成熟期同化物在穗軸+穎殼、葉片、莖鞘中的百分比較對照顯著增加，籽粒中的百分比顯著降低（圖4）。高溫脅迫使N2處理籽粒中百分比下降30.30%（濟南）和24.60%（濟陽），顯著小于N1（濟南67.92%，濟陽66.91%）和N3處理（濟南52.33%，濟陽62.93%）。高溫脅迫后N1和N3處理同化物在穗軸+穎殼中分配比例的增幅（31%—42.38%）顯著高于葉片（12.38%—27.72%）和莖鞘（12.42%—28.44%）。

2.4 開花后營養器官中同化物向籽粒中的轉運

花前營養器官同化物轉運量、轉運率和對籽粒的貢獻率、花后同化物積累量和對籽粒的貢獻率在高溫、施氮量及兩者間的交互作用下均存在顯著性差異（表2）。高溫脅迫顯著降低了不同氮處理花前同化物的轉運量、轉運率、對籽粒的貢獻率以及花后同化物積累量，而花后同化物積累量對籽粒的貢獻率升高。高溫脅迫后N2處理花前同化物的轉運量、轉運率以及花后同化物積累量均顯著高于N1和N3處理，降幅小于N1和N3處理。高溫脅迫下，濟南試驗地的花前同化物對籽粒的貢獻率N1和N2處理間無顯著差異，但顯著高于N3處理；濟陽試驗地的N2和N3處理間無顯著差異，但是顯著高于N1處理；濟南試驗地的花后同化物對籽粒的貢獻率N1和N2處理間無顯著差異，但顯著低于N3處理，濟陽試驗地的N2和N3處理間無顯著差異，但是顯著低于N1處理。說明N2處理在高溫脅迫下保持較高的同化物向籽粒中轉運的能力。

2.5 不同葉位葉片的SPAD值

與對照相比，高溫脅迫顯著降低了旗葉和頂二葉的SPAD值，且不同施氮量處理間存在顯著差異（圖5）。高溫脅迫后N1、N2和N3處理旗葉SPAD值的降幅分別為10.24%、1.99%、7.40%（濟南）和13.91%、4.36%、9.87%（濟陽）。N2處理旗葉SPAD值降幅最低，在高溫脅迫后仍具有較高的葉綠素含量。高溫脅迫N1、N2和N3處理后頂二葉SPAD值的降幅分別為9.62%、9.29%、7.74%（濟南）和10.14%、8.69%、7.60%（濟陽），降幅在不同氮肥水平間差異不顯著。

表1 高溫脅迫和施氮量對小麥產量構成因素及同化物積累的影響

WPP：單穗重，GWPP：單穗粒數，TKW：千粒重，AAAM：成熟期同化物，AARAA：花后同化物積累速率，HI：收獲指數，FH：高溫處理的F值，FN：氮肥處理的F值，FH×N：高溫和氮肥相互作用的F值。同列中不同小寫字母表示處理間差異達5%顯著水平，“±”后面的數字代表的是標準誤，**表示處理間在0.01水平下差異顯著，*表示處理間在0.05水平下差異顯著。下同

WPP: Weight per panicle, GWPP: Grain weight per panicle, TKW: Thousand kernel weight, AAAM: Assimilate accumulation at maturity, AARAA: Assimilate accumulation rate after anthesis, HI: Harvest index. FH: F value of high temperature, FN: F value of nitrogen fertilizer, FH×N: F value of high temperature and nitrogen fertilizer. Different small letters indicate significant difference among treatments at 0.05 level, the number after “±” is the standard error, **indicates significant difference among treatments at 0.01 level, * indicates significant difference among treatments at 0.05 level. The same as below

不同小寫字母表示相同器官處理間差異達5%顯著水平。下同

表2 花前同化物向籽粒的轉運量及花后同化物積累量對高溫脅迫和施氮量的響應

AABA：花前同化物，AAAA：花后同化物，TA：轉運量，TR：轉運率，CR：對籽粒的貢獻率，AA：積累量

AABA: Assimilate accumulation before anthesis, AAAA: Assimilate accumulation after anthesis, TA: Translocation accumulation, TR: Translocation rate, CR: Contribution rate, AA: Assimilate accumulation

圖4 成熟期同化物在不同器官中的分配比例

圖5 高溫脅迫和施氮量對不同葉位葉片SPAD值的影響

2.6 籽粒和旗葉中蔗糖合成酶活性

由圖6可知，與對照相比，高溫脅迫后籽粒中蔗糖合成酶分解方向（SS-Ⅰ）酶活顯著降低，N1處理降幅為16.36%，N2降幅為13.43%，N3降幅為22.69%。籽粒中蔗糖合成酶合成方向（SS-Ⅱ）的酶活顯著升高，N1處理升幅為34.85%，N2處理升幅為21.31%，N3處理升幅15.94%。說明籽粒中合成淀粉的底物減少，淀粉的合成量減少，最終影響粒重。

高溫脅迫后旗葉在下蔗糖合成酶分解方向活性升高，其中N1和N3處理較對照差異顯著，N2處理與對照無顯著差異（圖7）。各施氮量處理旗葉蔗糖合成酶合成方向活性顯著降低，N3處理顯著低于N1和N2處理。說明高溫脅迫導致旗葉蔗糖分解能力升高，合成蔗糖能力降低，輸出物質減少。

SS-Ⅰ：蔗糖合成酶分解方向，SS-Ⅱ：蔗糖合成酶合成方向。不同小寫字母表示處理間差異達5%的顯著水平。下同

圖7 不同處理旗葉中蔗糖合成酶活性（濟南）

3 討論

3.1 施氮量對高溫脅迫后小麥籽粒產量及產量構成因素的影響

Liu等[30]通過冬季增溫和氮肥試驗表明，施氮處理在增溫條件下籽粒產量顯著低于未施氮處理。對玉米和春小麥的高溫肥料試驗表明，隨著氮肥供給的增加，籽粒減產率增加[30-31]，MóNICA等[17]通過在不同地力條件下進行高溫脅迫試驗發現，土壤供氮量越高籽粒減產率越大。本試驗在基礎地力相當的濟南、濟陽兩地進行，通過不同的施氮量改變土壤供氮量，籽粒產量和減產率均表現顯著差異，施氮量從180 kg·hm-2（N1）增加到240 kg·hm-2（N2），花后高溫脅迫對籽粒產量影響降低，施氮量增加到300 kg·hm-2（N3），高溫脅迫對籽粒產量的影響顯著增加，在對照條件下，N3的籽粒產量高，高溫脅迫后籽粒產量減產的絕對值也大。說明低施氮量和過高施氮量均加劇高溫脅迫對產量的抑制作用，合理施氮量可以相對減小花后高溫脅迫的危害，獲得較高籽粒產量。在本試驗條件下，240 kg·hm-2為合理的施氮量。

灌漿期高溫脅迫使穗粒數和粒重均顯著降低，但降低量隨著氮供應量升高而升高[17]。也有盆栽試驗發現，花后高溫脅迫后，適量氮肥增加穗粒數及籽粒千粒重，提高籽粒產量[31]。本試驗高溫脅迫后，各處理單穗重、穗粒數、千粒重、成熟期同化物積累量、花后同化物積累速率和收獲指數均顯著降低。其中，N2處理單穗重、穗粒數、千粒重、成熟期同化物積累量、花后同化物積累速率和收獲指數顯著高于N1和N3處理，說明N2處理能降低同化物積累和花后同化物積累速率降幅，降低高溫脅迫對單穗重、穗粒數、千粒重的損害程度，減輕產量損失。

3.2 施氮量對高溫脅迫后小麥同化物積累轉運的影響

小麥籽粒產量的影響因素是同化物的合成能力和同化物向籽粒中轉運能力，轉運能力與庫對同化物的競爭能力有關。籽粒產量的1/3來自花前貯藏同化物的轉運，2/3來自花后葉片光合同化物的積累[32]。研究表明，高溫處理使同化物向庫器官的分配受到阻礙，輸出時間縮短，輸出速率下降，產量降低[11-12]。適量氮肥處理能夠促進高溫脅迫下春小麥花前營養器官貯藏同化物向籽粒中轉運，增加花后積累同化物對籽粒貢獻率[31]。本研究結果表明，高溫脅迫降低了花前貯藏同化物向籽粒中轉移量和花后同化物的積累量，從而降低了成熟期同化物積累總量。成熟期籽粒中同化物的分配量及比例減少，而穗軸+穎殼和莖鞘的分配量和比例顯著增加，這與前人的研究結果一致[10-12]。兩地試驗中，N2處理的花前營養器官同化物轉運量和花后同化物的積累量均顯著高于N1和N3處理，N2處理籽粒中同化物積累量和分配比例降幅低于N1和N3處理，在穗軸+穎殼和莖鞘中的分配量及比例的升幅顯著高于N1和N3處理。濟南試驗地，N3處理的花后同化物的轉運量低于N1和N2處理，花后同化物的積累量低于N2處理。濟陽試驗地，N3處理的花后同化物的轉運量低于N2處理，高于N1處理，花后同化物的積累量低于N1和N2處理，表明在N3處理條件下不利于同化物的積累和轉運。以上結果說明，N2處理較N1和N3處理能優化花后高溫脅迫后同化物向籽粒中轉運和分配，具有較高的同化物轉運能力。

3.3 施氮量對高溫脅迫后葉片衰老和籽粒中酶活的影響

小麥開花后，旗葉作為功能葉其活力持續時間對于產量形成具有重要作用。Mónica等[17]研究表明，高溫對衰老模式的影響微乎其微，葉片SPAD讀數無顯著差異。而Talukder等[33]和Wang等[34]研究認為，高溫脅迫加速了旗葉葉綠素含量的損失，促進旗葉衰老。本試驗結果表明，高溫脅迫顯著降低了旗葉和頂二葉的SPAD值，N2處理較N1和N3處理能有效減緩旗葉葉綠素下降，延緩旗葉衰老。高溫脅迫后，N2處理頂二葉SPAD值與N1、N3處理間差異不顯著，這可能與頂二葉中衰老酶活性有關，尚需進一步研究。

蔗糖是光合作用過程中最主要的產物，蔗糖合成酶是催化蔗糖進入其他新陳代謝途徑的關鍵酶，具有雙向催化作用。小麥籽粒中蔗糖合成酶SS-Ⅰ分解方向活性高低反映了籽粒降解蔗糖的能力，較高的活性可提供充足的淀粉合成底物。溫度和施氮量影響蔗糖合成酶活性。小麥花前夜間增溫下，蔗糖合成酶活性隨施氮量的增加而增加[21]。劉霞等[35]研究認為，高溫降低了籽粒中蔗糖合成酶活性。陳洋等[22]和趙宏偉等[23]發現施氮量不足或過量均導致玉米穗位葉蔗糖合成酶活性下降。本試驗在濟南和濟陽結果表現一致，以濟南試驗點為代表檢測酶活性，發現灌漿期高溫脅迫后籽粒中蔗糖合成酶分解方向活性降低，合成方向活性升高；旗葉中蔗糖合成酶分解方向活性升高，合成方向活性降低。N2處理籽粒中蔗糖合成酶分解方向活性和旗葉中蔗糖合成酶合成方向活性高于N1和N3處理；高溫脅迫后，N3處理籽粒中蔗糖合成酶分解方向活性最低，而旗葉中蔗糖合成酶合成方向的活性最高，表明N3處理籽粒中合成淀粉的底物少，降低了籽粒的粒重。說明N2處理籽粒中淀粉合成底物較多，旗葉具有較強的蔗糖合成能力，這是N2處理獲得較高干物質積累量和粒重的基礎。

4 結論

高溫脅迫降低小麥成熟期干物質的積累量、向籽粒中的轉運量及轉運率，從而降低產量。N2（240 kg·hm-2）處理較N1（180kg·hm-2）和N3（300kg·hm-2）處理能夠延緩花后高溫脅迫后的旗葉衰老，使旗葉保持較高的蔗糖合成能力，籽粒保持較高的蔗糖分解能力，同化物積累和同化物向籽粒轉運能力受損較低，獲得較高籽粒產量。

[1] Barlow K M, Christy B P, O’Leary G J, Riffkin P A, Nuttall J G. Simulating the impact of extreme heat and frost events on wheat crop production: A review., 2015, 171: 109-119.

[2] Asseng S, Ewert F, Martre P, R?tter R P, Lobell D B, Cammarano D, White J W. Rising temperatures reduce global wheat production., 2014, 5(2): 143-147.

[3] Rahmstorf S, Coumou D. Increase of extreme events in a warming world.2011, 108(44) : 17905-17909.

[4] Xiao Y G, Qian Z G, Wu K, Liu J J, Xia X C, Ji W Q, He Z H. Genetic gains in grain yield and physiological traits of winter wheat in Shandong province, China, from 1969 to 2006., 2012, 52(1) : 44-56.

[5] FAROOQ M, Bramley H, Palta J A. Heat stress in wheat during reproductive and grain-filling phases., 2011, 30(6) : 479-492.

[6] 馮波, 李升東, 李華偉, 王宗帥, 張賓, 王法宏, 孔令安. 灌漿初期高溫脅迫對不同耐熱性小麥品種形態和產量的影響. 中國生態農業學報, 2019, 27(3): 451-461.

Feng B, Li S D, Li H W, Wang Z S, Zhang B, Wang F H, Kong L A. Effect of high temperature stress on plant morphology and grain yield of different heat resistance varieties in wheat during early grain-filling stage., 2019, 27(3): 451-461. (in Chinese)

[7] 王晨陽, 張艷菲, 盧紅芳, 趙君霞, 馬耕, 馬冬云, 朱云集, 郭天財, 馬英, 姜玉梅. 花后漬水、高溫及其復合脅迫對小麥籽粒淀粉組成與糊化特性的影響. 中國農業科學, 2015, 48(4): 813-820.

Wang C Y, Zhang Y F, Lu H F, Zhao J X, Ma G, Ma D Y, Zhu Y J, Guo T C, Ma Y, Jiang Y M. Effect of post-anthesis waterlogging, high temperature and their combination on strarch compositions and pasting properties in wheat grains., 2015, 48(4): 813-820. (in Chinese)

[8] 鄧志英, 田紀春, 胡瑞波, 趙亮, 盛峰, 王延訓, 張永祥, 孫國興, 孫彩玲. 適度高溫對不同筋力冬小麥蛋白組分、面粉品質和面條加工品質的影響. 中國糧油學報, 2006, 21(4): 25-31.

Deng Z Y, Tian J C, Hu R B, Zhao L, Sheng F, Wang Y X, Zhang Y X, Sun G X, Sun C L. Effects of moderate high temperature on protein components, flour quality and noodle making quality from winter wheat cultivars with different gluten strength., 2006, 21(4): 25-31. (in Chinese)

[9] Niwas R, Khichar M L. Managing impact of climatic vagaries on the productivity of wheat and mustard in India., 2016, 67(1): 205-222.

[10] 鄭飛, 何鐘佩. 高溫脅迫對冬小麥灌漿期物質運輸與分配的影響. 中國農業大學學報, 1999, 4(1): 73-76.

Zheng F, He Z P. Effect of high temperature stress on transportation and distribution of14C-assimilaes in grain filling period of winter wheat., 1999, 4(1): 73-76. (in Chinese)

[11] Kim J, Shon J, Lee C K, Yang W, Yoon Y, Yang W H, Lee B W. Relationship between grain filling duration and leaf senescence of temperate rice under high temperature., 2011, 122(3): 207-213.

[12] 郭文善, 施勁松, 彭永欣, 封超年, 葛才林, 朱新開. 灌漿期高溫對小麥光合產物運轉的影響. 核農學報, 1998, 12(1): 21-27.

Guo W S, Shi J S, Peng Y X, Feng C N, Ge C L, Zhu X K. Effect of high temperature on transportation of assimilate from wheat flag leaf during grain filling stage., 1998, 12(1): 21-27. (in Chinese)

[13] Dupont F M, Hurkman W J, Vensel W H, Tanaka C, Kothari K M, Chung O K, Altenbach S B. Protein accumulation and composition in wheat grains: Effects of mineral nutrients and high temperature., 2006, 25(2): 96-107.

[14] Zahedi M, McDonald G, Jenner C F. Nitrogen supply to the grain modifies the effects of temperature on starch and protein accumulation during grain filling in wheat., 2004, 55: 551-564.

[15] Ordo?ez R A, Savin R, Cossani C M, Slafer G A. Yield response to heat stress as affected by nitrogen availability in maize., 2015, 183: 184-203.

[16] Elía M, Slafer G A, Savin R. Yield and grain weight responses to post-anthesis increases in maximum temperature under field grown wheat as modified by nitrogen supply., 2018, 221: 228-237.

[17] Altenbach S B, Dupont F M, Kothari K, Chan R, Johnson E L, Lieu D. Temperature, water and fertilizer influence the timing of key events during grain development in a US spring wheat., 2003, 37(1): 9-20.

[18] 姜麗娜, 李冬芬, 李春喜, 邵云. 小麥蔗糖合成酶和腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶的研究進展. 作物雜志, 2008(6): 11-15.

Jiang L N, Li D F, Li C X, Shao Y. Recent advances on wheat sucrose synthase and ADP-glucose pyrophosphorylase., 2008(6): 11-15. (in Chinese)

[19] 劉霞, 尹燕枰, 姜春明, 賀明榮, 王振林. 花后不同時期弱光和高溫脅迫對小麥旗葉熒光特性及籽粒灌漿進程的影響. 應用生態學報, 2005, 16(11): 2117-2121.

LIU X, Yin Y P, Jiang C M, He M R, Wang Z L. Effects of weak light and high temperature stress after anthesis on flag leaf chlorophyll fluorescence and grain fill of wheat., 2005, 16(11): 2117-2121. (in Chinese)

[20] 陸偉婷. 冬小麥產量和品質對花前夜間增溫及不同施氮量的響應特征[D]. 南京: 南京農業大學, 2017.

Lu W T. Response characteristics on different nitrogen rates under night warming of grain yield and quality of winter wheat[D]. Nanjing: Nanjing Agricultural University, 2017. (in Chinese)

[21] 陳洋, 趙宏偉. 氮素用量對春玉米穗位葉蔗糖合成關鍵酶活性的影響. 玉米科學, 2008, 16(1): 115-118.

Chen Y, Zhao H W. Effect of nitrogen application on activities of key enzymes of sucrose synthesis in the leaf located near the ear of spring maize., 2008, 16(1): 115-118. (in Chinese)

[22] 趙宏偉, 鄒德堂, 馬鳳鳴. 施氮量對不同品種春玉米穗位葉蔗糖合成的影響. 中國農學通報, 2005, 21(10): 196-199.

Zhao H W, Zou D T, Ma F M. Effect of different nitrogen utilization on sucrose synthesizing in spike leaf of different spring maize., 2005, 21(10): 196-199. (in Chinese)

[23] RACHANA D, HIMANSHU P, SHIVDHAR S, BIDISHA C, AMOD K T, RAM K F. Impact of sowing dates on terminal heat tolerance of different wheat (L. ) cultivars., 2019, 42(7): 445-449.

[24] 邵宇航, 石祖梁, 張姍, 賈濤, 王飛, 戴廷波. 高溫脅迫下鎂對小麥旗葉光合特性及產量的影響. 麥類作物學報, 2018, 38(7): 802-808.

Shao Y H, Shi Z L, Zhang S, Jia T, Wang F, Dai T B. Effect of magnesium rates on photosynthetyic characteristics of flag leaf and grain yield in winter wheat under heat stress., 2018, 38(7): 802-808. (in Chinese)

[25] 王東, 徐學欣, 張洪波, 林祥, 趙陽. 微噴帶灌溉對小麥灌漿期冠層溫濕度變化和粒重的影響. 作物學報, 2015, 41(10): 1564-1574.

Wang D, Xu X X, Zhang H B, Lin X, Zhao Y. Effects of irrigation with micro-sprinkling hoses on canopy temperature and humidity at filling stage and grain weight of wheat., 2015, 41(10): 1564-1574. (in Chinese)

[26] 曹云英. 高溫對水稻產量與品質的影響及其生理機制[D]. 揚州: 揚州大學, 2009.

Cao Y Y. Effect of high temperature on the quality and quantity of rice yield and its physiological mechanism[D]. Yangzhou: Yangzhou University, 2009. (in Chinese)

[27] 姜東, 謝祝捷, 曹衛星, 戴廷波, 荊奇. 花后干旱和漬水對冬小麥光合特性和物質運轉的影響. 作物學報, 2004, 30(2) : 175-182.

Jiang D, Xie Z J, Cao W X, Dai T B, Jing Q. Effects of post- anthesis drought and water-logging on photosynthetic characteristics, assimilates transportation in winter wheat., 2004, 30: 175-182. (in Chinese)

[28] Rufty T W, Kerr P S, Huber S C. Characterization of diurnal changes in activities of enzymes involved in sucrose biosynthesis., 1983, 73(2) : 428-433.

[29] Sebkova V, Unger C, Hardegger M, Sturm A. Biochemical, physiological, and molecular characterization of sucrose synthase from daucus carota., 1995, 108(1) : 75-83.

[30] Liu L T, Hu C S, Olesen J E, Ju Z Q, Yang P P, Zhang Y M. Warming and nitrogen fertilization effects on winter wheat yields in northern China varied between four years., 2013, 151: 56-64.

[31] 趙晶晶. 花后高溫脅迫下不同施氮量對春小麥產量形成的影響機理[D]. 銀川: 寧夏大學, 2015.

ZHAO J J. Effect of different nitrogen application on spring wheat yield formation under high temperature stress after flowering[D]. Yinchuan: Ningxia University, 2015. (in Chinese)

[32] 牟會榮, 姜東, 戴廷波, 荊奇, 曹衛星. 遮蔭對小麥旗葉光合及葉綠素熒光特性的影響. 中國農業科學, 2008, 41(2): 599-606.

Mu H R, Jiang D, Dai T B, Jing Q, Cao W X. Effect of shading on photosynthesis and chlorophyll fluorescence characters in wheat flag leaves., 2008, 41(2): 599-606. (in Chinese)

[33] Talukder A S M H M, McDonald G K, Gill G S. Effect of short-term heat stress prior to flowering and early grain set on the grain yield of wheat., 2014, 160: 54-63.

[34] Wang X, Cai J, Jiang D, Liu F, Dai T, Cao W. Pre-anthesis high-temperature acclimation alleviates damage to the flag leaf caused by post-anthesis heat stress in wheat., 2011, 168: 585-593.

[35] 劉霞. 小麥淀粉品質形成機制及其對溫光因子的響應[D]. 泰安: 山東農業大學, 2005.

Liu X. Mechanism and response to temperature and light of starch quality formation in wheat[D]. Taian: Shandong Agricultural University, 2005. (in Chinese)

Effects of nitrogen application rate on assimilate accumulation, transportation and grain yield in wheat under high temperature stress after anthesis

GAO Chunhua1, 2, FENG Bo1, CAO Fang1, LI Shengdong1, WANG Zongshuai1, ZHANG Bin1, WANG Zheng1, KONG Lingan1, WANG Fahong1

(1Crop Research Institute, Shandong Academy of Agricultural Sciences, Ji’nan 250100;2Cotton Research Center, Shandong Academy of Agricultural Sciences,Ji’nan 250100)

【】This study was aimed to identify the effects of nitrogen application rates on grain yield, assimilate accumulation and translocation, physiological basis of winter wheat under the condition of high temperature stress, so as to provide technical and theoretical support for stress-resistance and stable yield cultivation.【】 Field experiments were conducted at Ji’nan experiment station and Jiyang experiment station of Crop Research Institute, Shandong Academy of Agricultural Sciences in 2018 and 2019, designed with two temperature treatments (CK: Control, H: High temperature stress) and three nitrogen levels (N1:Low nitrogen with 180 kg·hm-2, N2: Regular nitrogen with 240 kg·hm-2, and N3: High nitrogen with 300 kg·hm-2) . By analyzing assimilate accumulation, allocation, sucrose synthetase activity in leaf and grain, and grain yield with winter wheat cultivar JM44, the regulation of nitrogen application rates on grain yield of wheat under high temperature stress circumstances was studied. 【】 The results showed that grain yield decreased significantly under high temperature stress conditions, and grain yield reduction at N1, N2, and N3 were 54.78%, 24.05%, 54.49% and 50.19%, 25.29%, 44.13% in Ji’nan and Jiyang, respectively. Significant increases were noticed in assimilate accumulation amount, pre-anthesis assimilate translocation amount and rate to grain yield, post-anthesis assimilate accumulation amount and rate, ratio of grain to other organs udner N2 treatment, compared with N1 and N3 treatment, same as in SPAD value, sucrose synthetase-I activity (direction of synthetic) in flag leaf, and sucrose synthetase-Ⅱ activity (direction of decomposition) in grain. 【】Higher grain yield could be achieved after high temperature stress during grain-filling stages with nitrogen application rate of 240 kg·hm-2, which could postpone flag leaf senescence, maintain high sucrose synthetase-I activity in flag leaf and sucrose synthetase-Ⅱ activity in grain, and keep high ability cof assimilate accumulate and transport to grain.

winter wheat; nitrogen application rate; high temperature stress; assimilate accumulation; assimilate transportation; grain yield

10.3864/j.issn.0578-1752.2020.21.006

2020-05-11；

2020-07-29

國家重點研發計劃（2018YFD0300600-1）、國家公益性行業（農業）科研專項（201503130）、山東省重點研發計劃（2017GNC11106）、山東省農業科學院農業科技創新工程項目（CXGC2016B04）、山東省農業科技資金（園區產業提升工程）項目（2019YQ001）

高春華，E-mail：chunhuaaa009@163.com。通信作者馮波，E-mail：fengbo109@126.com

（責任編輯 楊鑫浩）