徐永紅,陳力,唐松,丁德寬,楊宇衡
柑橘輪斑病的適生區預測及風險分析
徐永紅1,陳力2,唐松3,丁德寬4,楊宇衡1
(1西南大學植物保護學院,重慶 400715;2重慶市萬州區植物保護站,重慶 404000;3重慶市梁平區農業技術服務中心,重慶 405200;4城固縣果業技術指導站,陜西城固 723200)
【】柑橘輪斑病(citrus target spot)作為一種新發柑橘病害,造成發病果園嚴重的經濟損失。本研究針對該病害進行適生區預測及風險分析,以便對該病采取及時、有效的管控措施,最終達到降低其流行風險等級,防止病害傳播擴展的目的。基于環境變量數據和柑橘輪斑病發生分布數據,運用Maxent生態位模型模擬預測柑橘輪斑病菌()在中國的潛在適生區分布。并通過ROC(receiver operating characteristic)曲線下面積(area under the curve,AUC)評估預測模型的精度,運用正規化訓練增益刀切法(regularized training gain)獲取氣候因子與分布概率間的關系。同時采用有害生物風險分析理論,以有害生物風險分析的規定程序為依據探索柑橘輪斑病病害的風險分析體系和評價值的計算方法,對評價指標進行定性分析,進而量化評價值。在建立綜合評價模型的基礎上,計算柑橘輪斑病風險性危害值,最后對病害的風險性危害值進行評價。柑橘輪斑病菌MaxEnt模型預測結果的平均AUC值為0.998,表明預測結果精度高。柑橘輪斑病菌的潛在適生區面積約占全國面積12.19%,高適生區、中適生區、低適生區各占全國面積約2.85%、3.99%、5.35%。高、中適生區主要集中于長江中上游柑橘優勢區及其周邊。其中,高適生區主要集中在四川、重慶、陜西南部,以及貴州、湖北等少量地區。中、低適生區是高適生區的外圍擴展。通過MaxEnt模型正規化訓練增益刀切法獲取的環境變量重要性分析結果表明,最冷季度平均溫度(Bio11)、最干季度平均溫度(Bio9)、最冷月最低溫(Bio6)是影響柑橘輪斑病菌分布的3個關鍵環境因子,這意味著低溫、干冷季節柑橘輪斑病發生可能性大。風險分析最終創建出5個準則層、13個指標層的多指標綜合評價體系,并對各指標層定量與定性分析,柑橘輪斑病在我國的風險性危害值(值)為2.08,處于高度風險等級,對長江中上游及湖北西部-湖南西部兩大柑橘產區的潛在危害最大。柑橘輪斑病風險性較高,需要盡快建立監測體系,針對病害采取有效控制措施,阻止病害在長江中上游柑橘優勢區及相鄰柑橘產區傳播。
柑橘輪斑病;柑橘輪斑病菌;全國適生區等級劃分;多指標綜合評價方法;風險分析
【研究意義】我國不僅是柑橘主要的起源中心和世界柑橘資源的寶庫,同時已經成為世界上第一大柑橘生產國[1-2]。與此同時,柑橘病害對我國柑橘產業造成的嚴重損失不容小視。柑橘輪斑病(citrus target spot)是2006年在我國陜西省城固縣(107.3°E,33.2°N)柑橘產區發現的一種新發的低溫性真菌病害,初次暴發便對溫州蜜柑和金橘造成落葉和枯梢,甚至死亡,給當地柑橘產業帶來嚴重的威脅[3]。自2018年12月中旬至2019年3月,重慶市萬州區突然暴發該病,造成當地檸檬樹大量感病,受害重的檸檬樹幾乎無花無果,少量掛果也干枯易落,損失嚴重。因此,分析柑橘輪斑病菌適生區,研究柑橘輪斑病發生風險,可及時監控病害,對減少該病害的發生和由此造成的經濟損失具有重要意義。【前人研究進展】柑橘輪斑病是由病原真菌造成的毀滅性病害[4],在病害發生初始地陜西省城固縣部分果園病害發生率達100%[5]。此后數年,該縣柑橘園每到晚冬和早春大面積暴發柑橘輪斑病[6]。該病通常危害柑橘葉片、葉柄、嫩梢、枝干、莖、果實等形成輪紋狀病斑。病情發展造成葉片凋落,枝干萎蔫,枝條干枯,木質部變色,甚至擴展至韌皮部,嚴重時造成整株枯死[7]。柑橘輪斑病通常在12月中旬開始出現癥狀,2月下旬至3月中旬達發病高峰,病葉在3月中下旬基本落光,之后導致枝干干枯同時造成大量落果,病情發展非常迅速。據萬州區農業農村委不完全統計,截至3月下旬該病發生面積達596 hm2,其中重發區面積約10 hm2,嚴重威脅著當地的柑橘產業。以上信息表明,該病已經從我國柑橘種植的最北緣逐步向南擴展,未來極有可能流行至臨近柑橘優勢產區。但是,目前對于該病害的流行情況尚無相關報道。【本研究切入點】為更好地監控柑橘輪斑病的發展流行,防止病害繼續擴展至其他地區,對柑橘輪斑病進行風險分析尤為重要。MaxEnt模型是物種地理尺度空間分布模型,可用于物種分布預測,以最大熵理論為基礎,利用物種分布數據和環境變量,獲取限制物種分布的環境變量和模擬物種分布的生態位[8-11]。基于MaxEnt模型預測柑橘輪斑病菌的適生區并對不同地區劃分其適生等級,可以加強全國范圍的病害監測,及時阻止病害擴展。參考多指標綜合評價體系[12],對柑橘輪斑病進行定性、定量風險分析,確立風險等級,達到風險評價的目的。【擬解決的關鍵問題】通過MaxEnt模型預測柑橘輪斑病菌的適生區,同時采用多指標綜合評價方法對柑橘輪斑病進行風險分析,確定該病的風險等級,為降低病害風險等級、有效防治和監測病害提供依據。
1.1.1 樣本數據 圖1為陜西城固、安康、重慶萬州等發病地區當地果樹及植保相關部門提供的2018—2019年柑橘輪斑病發病情況。發病地區種植數據信息來自陜西及重慶統計年鑒。

A:葉片病斑leaf spot;B:枝干病斑infected stem;C:木質部侵染infected xylem;D:果實病斑fruit spot;E:整株落葉all leaves fall。箭頭所示為發病部位Arrows show the infected parts of citrus trees
1.1.2 環境數據 采取1950—2000年的19個生物氣候變量(Bio1—Bio19)(表1),下載自世界氣象數據庫WorldClim(https://www.worldclim.org),版本為WorldClim Version 2,空間分辨率為10 min。
1.1.3 軟件及模型 利用Maxent 3.3.3軟件獲取氣候變量的貢獻率,使用刀切法(Do jackknife to measure variable importance)分析各氣候因子對病害適生影響的重要性,創建響應曲線(create response curves)獲取各氣候因子與分布概率的關系曲線,利用ROC(receiver operating characteristic)曲線下面積(area under the curve,AUC)評估模型預測結果的精度。根據模擬預測結果,建立MaxEnt模型并使用Arc-GIS10.2軟件對預測結果重分類得到適生區預測范圍。
1.2.1 柑橘輪斑病菌適生區預測 隨機選取現有柑橘輪斑病分布點的地理位置數據和氣候變量數據導入Maxent 3.3.3中,分析柑橘輪斑病菌與每個氣候變量因子的相關性,得到最終模擬預測的結果。采用Arc-GIS10.2軟件對Maxent 3.3.3軟件預測結果進行掩膜提取(extract by mask)和柵格重分類(raster reclassify)分析,得到柑橘輪斑病菌在我國的適生范圍。
1.2.2 柑橘輪斑病病害風險分析 柑橘輪斑病病害風險評估體系的建立:根據蔣青等[13]提出的多指標綜合評價方法,結合柑橘輪斑病實際發生與危害情況,分析可能影響風險分析的因素。將風險指標劃分為國內分布狀況、潛在的危害性、受害栽培寄主的經濟重要性、擴散的可能性、危險性管理的難度5個大的方面來進行風險分析,以對病害的定殖、傳播、危害性、危險性管理進行綜合性評價分析,最終得出13個指標的柑橘輪斑病病害多指標綜合評價分析體系。

表1 氣候數據變量名稱及描述
柑橘輪斑病病害風險性分析指標評判標準的建立:本研究主要結合有害生物危險性的指標評判標準[14],對評價體系的指標進行評判,確定各指標賦值標準的柑橘輪斑病病害指標評判標準。
柑橘輪斑病的風險等級劃分:病害風險等級劃分依賴病害危險性值和外來有害生物風險評價等級劃分標準。病害的國內分布狀況(1)、潛在的危害性(2)、受害栽培寄主的經濟重要性(3)、擴散的可能性(4)、危險性管理的難度(5)共同影響其危險性綜合評價值[15],這些因素相互依存,共同決定危險性值,因此危險性綜合評價值的計算公式為:

根據有害生物的危險等級標準,將綜合風險值的大小分為4級[16]:值<0.5為低度風險,0.5—1.5為中度風險,1.5—2.5為高度風險,>2.5為極高風險。經綜合評判公式計算柑橘輪斑病的綜合風險值后,最終判定該病害的風險等級。
2.1.1 柑橘輪斑病菌國內適生區分布 基于MaxEnt模型預測結果,柑橘輪斑病菌在我國的適生區分布較集中,適生區面積約占全國面積12.19%。其中,高適生區、中適生區、低適生區各占全國面積約2.85%、3.99%、5.35%。高適生區主要集中在四川、重慶、陜西南部地區,以及貴州、湖北等少量地區。中適生區主要表現為高適生區的向外擴展,主要分布于貴州大部、湖北大部、四川東南局部地區、關中陜西南部以及云南的部分地區。低適生區是中適生區的外部擴展,主要包括河南大部、江蘇大部、山東大部、安徽及山西、河北、湖南、云南等部分地區。高、中適生區主要集中于長江中上游柑橘優勢區及其周邊,湖北西部-湖南西部柑橘優勢區的部分地區是柑橘輪斑病菌的中、低適生區(表2)。

表2 柑橘輪斑病在中國的潛在適生區
2.1.2 模型精度評價分析 MaxEnt模型運行時繪制出ROC曲線(圖2),同時計算出模型精度評價指標AUC值。柑橘輪斑病菌MaxEnt模型預測結果的平均AUC值為0.998,預測精度遠高于隨機預測分布模型的AUC值0.5,可見柑橘輪斑病菌實際的分布區與預測得到的分布區擬合度較好。
2.1.3 環境變量重要性分析 采用MaxEnt模型正規化訓練增益刀切法(regularized training gain)分析不同環境變量對柑橘輪斑病菌適生影響的差異(圖3)。深藍色條帶表示該環境因子單獨使用時具有的增益,條帶對應的值越大代表該環境因子越重要。分析結果表明,最冷季度平均溫度(Bio11)、最干季度平均溫度(Bio9)、最冷月最低溫(Bio6)是對柑橘輪斑病菌分布影響最大的3個環境因子,而其他環境變量相對影響較小。
2.2.1 柑橘輪斑病病害風險評估體系建立 根據多指標綜合評價方法,結合柑橘輪斑病實際發生與危害情況,分析確定可能影響風險分析的因素,最終得到影響風險分析的指標,建立病害風險評估體系(圖4)。

圖2 MaxEnt模型對柑橘輪斑病菌預測結果的ROC曲線

圖3 正規化訓練增益的刀切結果

圖4 柑橘輪斑病多指標綜合評價體系
2.2.2 柑橘輪斑病病害風險性分析指標評判標準 根據多指標的綜合評價分析體系,結合有害生物危險性的指標評判標準,確定指標的賦值標準的柑橘輪斑病病害指標評判標準(表3)。
2.2.3 柑橘輪斑病風險定性分析
(1)柑橘輪斑病國內分布情況的分析評估:柑橘輪斑病于陜西城固始發。一經發生,危害嚴重,因而被稱為一種毀滅性病害。陜西安康、重慶萬州柑橘產區也相繼發生了柑橘輪斑病,嚴重阻礙柑橘產業的發展。
(2)潛在的危害性:目前柑橘輪斑病造成的產量損失較難統計,筆者用其危害程度來間接評價柑橘輪斑病潛在的經濟危害性。柑橘輪斑病危害包括溫州蜜柑、金柑、檸檬、臍橙、雜柑等不同柑橘品種的葉片、嫩梢和枝干果實等,造成樹勢衰弱。柑橘果實受危害初期形成病斑,后期果實腐爛,不可食用。枝干受到危害時枝條萎蔫甚至枝干枯死。嚴重時一些病株甚至整株枯死,足見其危害程度極大。加之柑橘幼苗及成年柑橘樹都易感染柑橘輪斑病,可見危害柑橘的時期之長。同時,該病可危害多個柑橘品種。因此,柑橘輪斑病潛在危害性較為嚴重。
(3)受害栽培寄主的經濟重要性:目前柑橘輪斑病在我國主要侵染柑橘,柑橘作為全球最重要的經濟作物之一,既是中國乃至世界第一大水果,也是世界第三大貿易農產品[17]。朱麗認為柑橘輪斑病菌可能對蘋果和梨存在潛在的危害風險[3]。蘋果和梨作為我國的兩大落葉果樹,同樣是推動我國區域經濟發展、增加國民經濟收入的支柱產業之一。若該病原菌危害蘋果與梨,農民收入降低,該產業發展受到阻礙,我國的經濟發展也將會受到限制。
(4)擴散的可能性:柑橘輪斑病自2006年發生于城固后,到目前2019年擴展至萬州地區,病害從城固傳播到安康、萬州,可見其傳播力較弱,可能與不同發病地區主栽柑橘品種的差異有關。柑橘輪斑病的遠距離傳播主要依靠其寄主柑橘苗木攜帶進行傳播,因此對于一些已遭受柑橘輪斑病菌危害但還未表現癥狀的柑橘,檢驗檢疫需要嚴密的鑒定程序,技術復雜,耗時較長,且不一定成功取到受害組織,檢驗難度較大,易導致柑橘輪斑病從發病地區傳出而傳入其他未發病地區。若不能及時發現并阻止病害的傳播及擴散,當遇大量潛在攜帶柑橘輪斑病的柑橘作物時,更易導致病害傳播蔓延,難以控制。

表3 柑橘輪斑病風險性定量分析評判指標賦分表
(5)危害性管理的難度:一方面,目前對于柑橘輪斑病常規的病原鑒定已有相應技術[5],但該技術復雜繁瑣,耗時較長。另一方面,柑橘輪斑病作為一種毀滅性病害,其防治方案尚不成熟,現有藥劑的田間防治效果不佳,仍需不斷探索合理的防治措施。
2.2.4 柑橘輪斑病風險定量分析 通過定性分析及對指標賦分可以得到柑橘輪斑病風險性定量分析評判指標賦分表(表3)。根據公式計算危險性值必須先計算出一級指標值1、2、3、4、5,結合有害生物危險性評價的定量分析方法,這些指標值的計算結果如下[18]:
(1)國內分布狀況1:由柑橘輪斑病風險性定量分析評判指標賦分表可知,1=2.00。
(2)潛在的危害性2:其二級指標與一級指標為疊加,一級指標潛在的危害性主要是由二級指標潛在的經濟危害性決定,在此處對潛在的經濟危害性賦予權重值0.7,對另一項賦值為0.3,2=0.7×21+0.3×22=2.10。
(3)受害栽培寄主的經濟重要性3:二級指標的最大值為該項受害栽培寄主的經濟重要性的指標值,3=Max(31,32,33)=3.00。

(5)危險性管理的難度5=(31+32+33)/3=2.33。
最終算得=2.08。參照評價標準,柑橘輪斑病風險等級屬于高度危險。
MaxEnt和CLIMEX是目前使用最為廣泛的兩款用于創建物種分布的模型[19]。CLIMEX模型通過分析目標物種在已知發生地區的氣候條件來模擬預測特定區域對目標物種的氣候適應性,模型預測基于物種的生物學參數,如發育最高溫度和有效積溫等[20]。與CLIMEX模型不同,MaxEnt模型主要是根據物種分布數據和環境變量,分析環境因子與病害發生的相關性,根據環境因素限制條件模擬出潛在的適生區,預測未來可能會發生該病的地區[21]。MaxEnt模型使用范圍無限制,廣泛用于適生區研究,其預測結果較同類預測模型更精確。即便物種分布數據不全,仍能有效預測出合理的結果[21-24]。本研究通過MaxEnt模型分析得到影響柑橘輪斑病菌分布的重要氣候因子有最冷季度平均溫度(Bio11)、最干季度平均溫度(Bio9)、最冷月最低溫(Bio6)。病害發生分布除環境因素外,還存在人為、寄主、環境中的非氣候因素[24],這些均為MaxEnt模型中難以把握的因素。運用MaxEnt模型對柑橘輪斑病菌適生區進行預測分析時,若不討論以上3類非氣候因素,可能會對預測出的適生區范圍有所影響。
2003年,農業部對我國柑橘產區進行了優勢區域布局規劃,構建了長江中上游柑橘帶、江西南部-湖南南部-廣西北部柑橘帶和浙江南部-福建西部-廣東東部柑橘帶以及一批特色柑橘生產基地(簡稱“三帶一基地”)[25]。規劃制定和發布實施以來,優勢區域柑橘產業得到了快速發展。然而,病蟲害監測及防治措施不到位依然是柑橘生產過程中的重要制約因素[5]。本研究結果表明,柑橘輪斑病高、中適生區主要集中環繞長江中上游柑橘優勢區分布,中、低適生區占湖北西部-湖南西部柑橘優勢區較大面積,此結果恰與我國兩大柑橘主要優勢區——長江中上游柑橘優勢區和湖北西部-湖南西部柑橘優勢區重疊,為優勢產區柑橘產業的健康持續發展帶來了嚴重隱患。
柑橘輪斑病從始發地陜西城固,再到陜南安康、重慶萬州,一路由北方傳播至南方并逐步向東部擴展,若繼續按此方向傳播,可能影響到長江中上游柑橘優勢區和湖北西部-湖南西部柑橘優勢區,對南部及東部的其他柑橘種植區亦造成威脅。柑橘輪斑病從首次發現開始,就不同于柑橘其他葉類病害發生在溫暖和潮濕的季節,而是發生于寒冷的晚冬和早春[3,5,7]。這與本研究環境變量重要性分析結果完全一致,表明溫度條件對柑橘輪斑病菌的分布影響較大,包括最冷季度平均溫度、最干季度平均溫度和最冷月最低溫。可見一旦遇到冬季低溫、干冷年份,柑橘輪斑病發生流行的概率將變大。
本研究采取多指標綜合評價體系對柑橘輪斑病進行風險分析,為今后該病害的防治提供了依據。但風險分析是一個復雜而長期的工程[26-29],柑橘輪斑病發生危害原因復雜,潛在的危害因素等仍待發掘,需要不斷地補充與完善。后續應不斷收集信息,完善柑橘輪斑病風險評估體系,為該病害的綠色防控提供理論依據[30]。
通過多指標綜合評價方法分析柑橘輪斑病的風險性,確定其風險等級屬于高度危險,這意味著在適宜條件下柑橘輪斑病發生可能性大、潛在危害的可能性較大、發生時破壞力較大、傳播風險較大及危害較強。我國作為柑橘的重要生產國家,柑橘種植面積廣,一旦柑橘輪斑病發病面積擴大,造成的經濟損失將不可估量。因此,應加強對柑橘輪斑病的重視,加強檢驗檢疫與監控管理降低其傳播,采取多種防治措施控制病害的發生發展。
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Prediction of suitable area and risk analysis for Citrus target spot
XU Yonghong1, CHEN Li2, TANG Song3, DING Dekuan4, YANG Yuheng1
(1College of Plant Protection, Southwest University, Chongqing 400715;2Wanzhou Plant Protection Station, Chongqing 404000;3Liangping Agricultural Technical Service Center, Chongqing 405200;4Chenggu Fruit Industry Technical Guidance Station, Chenggu 723200, Shaanxi)
【】Citrus target spot, a new disease reported in China, has caused serious economic losses in the local orchards. Therefore, it is necessary to carry out the prediction of the suitable area and risk analysis of the disease, so as to take timely and effective control measures for the disease, and finally achieve the purpose of reducing the risk level and preventing the spread of this disease.【】Combined the environmental data and the occurrence and distribution data of the disease areas, Maxent ecological niche models were used to predict the potential suitable area of citrus target spot pathogen () in China. The area under the curve (AUC) of receiver operating characteristic (ROC) was used to evaluate the accuracy of the prediction model, and the relationship between the climate factor and the distribution probability was obtained using the regularized training gain method. Additionally, the theory of pest risk analysis was used to explore the risk analysis system and calculation method of citrus target spot based on the prescribed procedures of pest risk analysis. Qualitative analysis of the evaluation indicators was conducted to quantify the evaluation values. Based on establishing a comprehensive evaluation model, the risk hazard value of citrus target spot was calculated, and finally the risk hazard value of the disease was evaluated.【】The average AUC value of the predicted result of MaxEnt model was 0.998, which indicated that the predicted result was highly accurate. The area of potential suitable areas foraccounts for 12.19% of the national area. Among them, the areas of high suitability, medium suitability, and low suitability account for about 2.85%, 3.99%, and 5.35% of the national area, respectively. The high and middle suitable areas are mainly concentrated in the citrus dominantarea in the upper and middle reaches of the Yangtze River. Among them, high suitable area is mainly concentrated in Sichuan, Chongqing, southern Shaanxi, and a few areas in Guizhou and Hubei. The middle and low suitable areas are the peripheral expansion of the high suitable area. The analysis results of the importance of environmental variables obtained by the MaxEnt model normalization training gain knife-cut method show that the mean temperature in the coldest quarter (Bio11), the mean temperature in the driest quarter (Bio9), and the minimum temperature of the coldest month (Bio6) are the key factors affecting the distribution of, which means that there is a high possibility of citrus target spot in low temperature and dry and cold seasons. The risk analysis finally created a multi-index comprehensive evaluation system of 5 criterion layers and 13 indicator layers, and quantitative and qualitative analyses of each indicator layer. The risk index value () of the disease was up to 2.08. This disease has the greatest potential harm to the two major citrus-producing areas in the Yangtze River Basin and in western Hubei and western Hunan.【】In view of the high risk of citrus target spot, it is necessary to establish a monitoring system as soon as possible, and take effective control measures against the disease to prevent the spread between the citrus dominant area and adjacent citrus-producing areas in the upper and middle reaches of the Yangtze River.
citrus target spot;; national classification of suitable grades; multi-index comprehensive evaluation method; risk analysis

10.3864/j.issn.0578-1752.2020.21.011
2020-03-19;
2020-04-22
國家重點研發計劃(2018YFD0200500)、重慶市博士后科研項目特別資助(Xm2016124)
徐永紅,E-mail:1506262894@qq.com。通信作者楊宇衡,E-mail:yyh023@swu.edu.cn
(責任編輯 岳梅)