中國亞熱帶-暖溫帶過渡區銳齒櫟林凈生態系統碳交換特征

牛曉棟,孫鵬森,劉曉靜,欒軍偉,劉世榮,*

1 中國林業科學研究院森林生態環境與保護研究所/國家林業和草原局森林生態環境重點實驗室,北京 100091 2 河南寶天曼國家級自然保護區管理局,南陽 474350 3 國際竹藤中心竹藤資源與環境研究所,北京 100102

人類活動引起的大氣CO2濃度升高是全球氣候變化的主要驅動因素之一[1],森林生態系統在減緩全球變暖方面扮演重要角色,據統計全球森林1年能吸收14.9Pg大氣中的CO2,這個量相當于全球化石燃料燃燒碳排放的一半[2]。因而,在區域和全球尺度上精準計算森林的碳吸收能力對于認識森林生態系統在減緩全球氣候變化方面發揮的作用和潛力是非常重要的。渦度相關法是長期測算生態系統碳通量最可靠和切實可行的方法[3- 4]。許多國家已經開展了多年的各類型森林生態系統的碳通量的觀測,積累了大量翔實可靠的數據,并取得了一些階段性的成果[3,5]。中科院于2002年建立了中國陸地生態系統通量觀測研究網絡(Chinaflux),開始對森林水、碳通量進行觀測,后來國內部分高校和科研單位也陸續開始采用渦度相關技術開展不同類型森林生態系統的碳通量研究。然而,目前為止在我國暖溫帶林區的森林碳匯的精準估算還存在較大的不確定性,因為這一區域缺乏長期的森林的通量觀測站點。

銳齒櫟(Quercusaliena)是暖溫帶落葉闊葉林的主要建群樹種之一，以銳齒櫟為優勢種的暖溫帶落葉闊葉林是我國自然地理南北分界秦嶺山脈的代表森林類型,在北、中亞熱帶的湖北、湖南、江蘇、四川等省亦廣泛分布；在河南伏牛山、太行山海拔1000—2000 m的山地常成純林。陳存根[6]等報道秦嶺銳齒櫟林的生產量為14.33 t hm-2a-1,表明秦嶺林區銳齒櫟具有很高的生產力。然而,這種生物量測定法計算生產力時只考慮了植物的生物量碳,土壤碳的變化并沒有進行考慮。森林土壤可能會積累碳[7],也可能會排放碳[8],因此,需要開展銳齒櫟林生態系統尺度的碳通量研究,籍以準確評估該區域的森林碳收支。

本研究選取河南內鄉寶天曼地區典型土壤森林-銳齒櫟林為研究對象,采用國際通用的渦度相關技術對該地區的銳齒櫟林的碳通量進行觀測研究,旨在探明該地區銳齒櫟林的碳交換的日變化和季節變化規律,深入了解在不同時間尺度下銳齒櫟的碳吸收/排放變化特征及其環境驅動機制。本研究在一定程度上可填補我國在亞熱帶-暖溫帶氣候過渡區天然次生林碳交換研究的空白,為進一步準確評估我國森林的碳匯功能區分布提供科學依據。

1 研究區概況與研究方法

1.1 研究區概況

本研究在國家林業和草原局河南寶天曼森林生態系統定位研究站進行。該站位于河南省內鄉縣寶天曼自然保護區(111°47′—112°04′E,33°20′—33°36′N),相對海拔高度600—1800 m,最高峰曼頂海拔1830 m。生態站的水文、土壤和植被具體情況可參見文獻[9]。

圖1 寶天曼森林生態站通量觀測點的地形圖 Fig.1 The topographical map of flux observation site at Baotianman forest ecosystem research station

通量塔位于海拔1410.7 m(圖1),地理坐標33°29′59″N,111°5607″E。觀測林分下墊面比較平緩。以通量塔為中心建立1個永久的1hm2樣地,樣地內優勢種為銳齒櫟(Quercusaliena),其他伴生喬木有三椏烏藥(Lauraceae.obtusiloba)、垂枝條泡花樹(Meliosmaflexuosa)、大椴(Tilianobilis)、華榛(Coryluschinensis)等。活立木密度為1314株/hm2。平均喬木樹高18 m,胸徑19.8±2.8 cm。灌木包括剛毛忍冬(Lonicerahispida)、樺葉莢蒾(Viburnumbetulifolium)、接骨木(Sambucuswilliamsii)、連翹(Forsythiasuspense)、毛花繡線菊(Spiraeadasyantha)和秦嶺木姜子(Litseatsinlingensis)等,平均高度3.8 m。

1.2 通量觀測

寶天曼通量站開路渦度協方差系統安裝于塔29 m(1.5倍林冠高)高處的主風方向位置。渦度系統由紅外CO2/H2O氣體分析儀(LI- 7500,Li-Cor Inc.,USA)和GILL三維超聲風速儀(Gill,UK)組成。湍流脈動信號采樣頻率為10 Hz,脈動數據通過CR3000(Campbell Scientific Inc.,USA)采集。

在通量塔22 m高處,采用1個光量子傳感器(Model LI190SB,Li-cor,Inc.,USA)測量光合有效輻射(Photosynthetic effective radiation)。采用HMP- 45D空氣溫濕度儀(Vaisala,Finland)測量4層空氣溫度(Air temperature,Ta)、空氣濕度(Air relative humidity,RH),高度分別為2,8,14和22 m。4層土壤溫度(Soil temperature,Ts)采用傳感器(107,Campbell Scientific Inc.,USA)進行測量,深度分別是5 cm、10 cm、20 cm和40 cm。4層土壤含水量采用1套EasyAG型土壤濕度梯度儀進行測量,深度分別是10 cm、20 cm、30 cm和50 cm。所有常規氣象因子測量頻率為0.5 Hz,通過CR3000數據采集器(Campbell Scientific Inc.,USA)每30 min自動記錄其平均值。

1.3 渦度相關數據處理

采用具有自主知識產權的中國通量網(Chinaflux)通量觀測數據處理系統[10]對觀測到的30 min的CO2通量數據進行計算。數據處理的步驟包括二次坐標旋轉[11]、譜校正、WPL校正[12]、冠層儲存通量修正[13]等。本研究中,探頭高度以下的大氣CO2儲存項Fs利用CO2/H2O分析儀測定的CO2濃度進行計算。

凈生態系統碳交換(net ecosystem carbon exchange,NEE)由下面的公式計算出：

NEE=Fc+Fs

式中：Fc為CO2湍流通量,由渦度系統觀測獲得；Fs為渦度相關儀器觀測高度以下大氣CO2儲存通量,可由下式進行估算：

Fs=ΔC/Δt×Δz

式中：ΔC為高度z處前后2次相鄰時間測定的CO2濃度差(mg/m3),Δt為前后2次測定的時間間隔,為1800 s,Δz為CO2濃度觀測高度[11],在本研究中為29 m。NEE為負時表示銳齒櫟林凈吸收大氣CO2,反之表示凈排放CO2。

經過上述計算得到的CO2通量仍存在一些異常值,再對其進行一系列的質量控制,主要包括降水同期數據剔除、閾值剔除(-2—2 mg m-2s-1)、異常數據剔除(某一個數值與連續5點平均值之差的絕對值>5個點方差的2.5倍)以及摩擦風速U*篩選等。本文利用平均值檢驗法[14]計算得到的摩擦風速閾值為0.11 m/s。將夜間摩擦風速在0.11 m/s以下的數據進行剔除。對上述被去除的數據和由于儀器故障、停電等原因造成的數據用下列方法進行插補：(1)小于2 h的缺失數據用線性內插法插補；(2)大于2 h的缺失數據采用查表法[15]進行插補。具體做法為將溫度與光合有效輻射作為主要環境因子,以相鄰兩月為一個時間段建立查找表。在一個時間段內,將光合有效輻射(Photosynthetically active radiation,PAR)作為主分隔因子,以100 μmolm-2s-1為間隔,在每個間隔內以溫度作為次分隔因子,以2 ℃為間隔劃分為若干級別,然后分別計算每個間隔內有效NEE平均值。不同月份的缺失值再根據缺失時的氣象條件在相應查找表中查找相應有效NEE來插補。

1.4 生態系統呼吸和生態系統總生產力

利用渦度相關法僅能直接獲取NEE,為了解生態系統呼吸(Ecosystem respiration,Re)和總生態系統生產力(Gross ecosystem productivity,GEP)的變化,需要將NEE進行拆分。由于夜間(PAR≤3 μmolm-2s-1)生態系統完全處于CO2排放狀態,所以夜間生態系統呼吸值(Ecosystem respiration at night,REnight)等于夜間NEE值,而白天(PAR>3 μmol m-2s-1)生態系統呼吸(Ecosystem respiration at daytime,REday)則是依據REnight與土壤溫度擬合的呼吸模型再結合白天土壤溫度計算出。具體見下式：

Re=REnight+REday

GEE=NEE-Re

GEP=-GEE NEP=-NEE

生長季每個月,30min尺度上PAR與對應的白天(PAR>3 μmol m-2s-1)凈生態系統碳交換量(Net ecosystem carbon exchange at daytime,NEEday)的關系可以用直角雙曲線模型[16]表示。見下式：

NEEd=Amax×α×PAR/(Amax+α×PAR)-Rd

式中：NEEd為白天凈生態系統碳交換量(mg CO2m-2s-1)；α為生態系統的初始光能利用效率( μmol CO2μmol-1photon)；Rd為生態系統白天的平均生態系統呼吸(mg CO2m-2s-1)。

夜間NEE與土壤5 cm深處的溫度用下式[17]擬合：

NEEnight=R0×Q10Ts/10

NEEnight是夜間生態系統CO2交換量,R0是當土壤5 cm溫度為0℃時的夜間生態系統呼吸速率,Q10是溫度敏感性系數,Ts是深度為5 cm處的土壤溫度。

1.5 統計分析

每日的晝夜溫差是用每天白天的所有30 min的空氣溫度的平均值減去每天夜間的所有30 min的空氣溫度的平均值。采用回歸分析對生態系統凈碳交換量及其組分與環境變量的關系進行分析。通過殘差分析研究白天凈生態系統碳交換量NEEd與多個環境因子的關系[18]。30min尺度上,NEEd殘差是指實測NEE值與由PAR得出的估算值的差值,正、負殘差分別表示生態系統低于或高于由PAR決定的生態系統碳吸收能力。選取主要生長季6—9月白天的數據,以NEEd殘差為因變量,溫度、飽和水汽壓差(Saturation vapor pressure deficit,VPD)和土壤含水量(Soil water content,SWC)為自變量進行相關分析,用Person相關系數及t檢驗得出的顯著性評價不同變量間的相關關系。采用SPSS軟件進行統計分析,采用origin軟件制圖。

本文中空氣溫度選取22 m高度處的數據,計算每日平均值；土壤溫度選取深度為5 cm處的數據,計算每日平均值；降雨量和光合有效輻射計算每日累積值,光合有效輻射高度為22 m；VPD由22 m處空氣溫濕度根據下式計算得出：

計算每日平均值。

2 結果與分析

2.1 觀測期間銳齒櫟林中環境因子的季節變化

本研究觀測期間銳齒櫟林的空氣溫度(Air temperature,Ta)與土壤溫度(Soil temperature,Ts)具有相似的季節變化趨勢(圖2),其日平均溫度最高值均出現在7月27日(Ta=23.7℃,Ts=21.0℃),日平均空氣溫度最低值和土壤溫度最低值分別出現在1月30日(Ta=-6.1℃)和2月12日(Ts=0.5℃),冬季的Ts明顯高于Ta,并滯后于Ta。Ta和Ts的日平均變幅分別為-6.7—23.7℃和0.5—21.0℃,觀測期間內Ta平均為9.9℃,Ts平均為9.6℃。

觀測期間銳齒櫟林內最大的日總光合有效輻射(PAR)(22.5 mol m-2d-1)出現在5月16日(DOY=136),月總輻射呈現雙峰型(圖2),5月和7月的總輻射最高,10月最低。同時受雨雪天氣的影響,PAR存在較大的短期波動。

觀測期間的總降雨量為1232.8 mm(圖2),比多年平均值791.9 mm多出440.9 mm,多出近37.9%,生長季降雨占全年降雨的77.6%,其中9月降水量最高(235 mm),僅9月9日(DOY=252)1 d的降水量就高達73.2 mm。日均VPD的最大值達2.8 kPa出現在4月7日(DOY=97)(圖2)。5月平均VPD最高,總體表現為春季高,夏季低。

圖2 2017年1月—2017年12月寶天曼銳齒櫟林中環境因子的季節變化Fig.2 Seasonal variation of environmental factors at the Baotianman oak forest from January 2017 to December 2017Ta: 空氣溫度 Air temperature; Ts: 土壤溫度 Soil temperature; PAR: 光合有效輻射 Photosynthetic active radiation; VPD: 飽和水汽壓差 Saturation vapor pressure deficit

2.2 凈生態系統碳交換的日變化

研究表明,生長季(5—10月)銳齒櫟林NEE具有明顯的日變化規律(圖3)。日出后,隨著空氣溫度和光合有效輻射的增加,光合作用逐漸增加,銳齒櫟林由釋放CO2轉為吸收CO2,NEE由正變負。至11：30前后,銳齒櫟林的CO2吸收量達到最大值。15：00以后,隨著光合有效輻射和空氣溫度的下降,光合作用逐漸變弱,銳齒櫟林的CO2吸收量也逐漸減少。日落前后,銳齒櫟林由吸收CO2轉為釋放CO2,NEE由負變正。夜間銳齒櫟林的CO2釋放量波動較小,并明顯小于白天CO2的吸收量。

圖3 天然銳齒櫟林NEE月平均日變化Fig.3 Diurnal variations of monthly mean net ecosystem carbon exchange (NEE) in a natural oak forest

在植物生長季,不同月份銳齒櫟林的NEE日變化規律大體類似,但也有不同之處。2017年6月份銳齒櫟林有明顯的光合“午休”現象,在13：00時NEE降低為-0.48 mg m-2s-1,而最高時為11點時的-0.69 mg m-2s-1；5月和7月的中午14點也有輕微的下降,但很不明顯,應該不能稱之為常見的光合“午休”現象。2017年月平均日最大CO2吸收量在7月最大,為-0.82 mg m-2s-1,10月最小為-0.28 mg m-2s-1。每日銳齒櫟林吸收CO2開始時間以6,7月最早(約6：30),10月最晚(約8：00)；每日銳齒櫟林吸收CO2的結束時間6—7月在19：00,5和8月在18：30左右,9月和10月分別提前至18點和17點。每日銳齒櫟林吸收CO2的持續時間以6,7月最大(13 h),10月最小(9.5 h)。

進入非生長季(11月至翌年4月),隨著氣溫下降和光合有效輻射的降低,大部分銳齒櫟的樹葉枯黃凋落直至葉子完全掉光。這個階段生態系統的光合作用和呼吸作用都很微弱,NEE日變化趨勢變得十分平緩。但由于少量針葉樹種的存在,白天的NEE可以看到有極微弱的碳吸收。

2.3 生態系統碳通量的季節變化

受溫度、輻射和降水等因素的影響,銳齒櫟林NEE的季節變化較大。2017年日累積NEE變化范圍為-7.9—1.6 g C m-2d-1(圖4)。4月開始氣溫回升快,空氣溫度從3月的3℃迅速增長到10℃。一些林下草本和灌木萌發早,樹葉也開始萌發,使得銳齒櫟林生態系統呼吸迅速增大,但由于冠層葉面積還很小,光合作用相比較3月份并無顯著提高,使得4月份出現了一個碳排放的峰值。5月開始隨著氣溫進一步回升,銳齒櫟的葉子開始迅速生長,在一個月內即達到了葉面積的最大值。日平均CO2吸收量在這個月期間也逐步上升,并且在5月31日達到了第一個峰值-7.6 g C m-2d-1。由于5月末—6月初這段時間降雨較少,同較高的氣溫一起導致了5月24日—6月3日這一期間空氣中較高的VPD,使得在5月31日第一次CO2吸收峰值之后有個短期的吸收低值階段。隨后充足的降水使得銳齒櫟林在6月5日至8月上旬這一階段的碳吸收能力保持在較高的水平,并且在7月12日達到了1年中日累積碳吸收最高值-7.9 g C m-2d-1。8月18日之后銳齒櫟林吸收碳能力呈明顯的下降趨勢,并且在8月24日—9月5日有近半個月的持續的低的碳吸收階段。9月6日之后,銳齒櫟林的碳吸收能力又開始出現一個小幅度的持續的回升期,直至10月開始后,隨著氣溫明顯下降,樹葉開始慢慢變黃,銳齒櫟林的碳吸收能力才開始穩步地下降,在10月28日之后開始進入持續地碳排放階段。8月25日—9月5日這一時期是連續的陰雨天氣(圖1b),連續陰雨導致的低溫和低的光照使得銳齒櫟林出現了連續的低的碳吸收(圖4)。11月的月平均空氣溫度低于5℃,土壤5 cm溫度也降到了10℃以下,林內銳齒櫟的葉子都已落光,只有很少量針葉林存在,加之氣溫、輻射很低,生態系統的光合作用與呼吸作用都很微弱,總體表現為弱的碳排放。綜合分析表明,銳齒櫟林在生長季5—10月為碳匯,在非生長季11月至翌年4月為微弱的碳源(圖5)。

圖4 天然銳齒櫟林NEE,Re,GEP季節變化(2017年) Fig.4 Seasonal variation of NEE,Re,GEP in a natural oak forest during 2017NEE: 凈生態系統碳交換量 Net ecosystem carbon exchange; Re: 生態系統呼吸 Ecosystem respiration; GEP: 總生態系統生產力 Gross ecosystem productivity

圖5 全年各月累積凈生態系統CO2交換量(NEE)、生態系統呼吸(Re)和總生態系統生產力(GEP)變化過程Fig.5 Change process of monthly cumulative NEE,Re,GEP

2.4 夜間凈碳交換和溫度的關系

圖6 強湍流條件下(U*>0.11)夜間生態系統呼吸(Re)與5 cm深度土壤溫度(Ts)的關系Fig.6 Relationship between nighttime ecosystem respiration (Re) and soil temperature measured at 5 cm depth (Ts) under high turbulence(U*>0.11)NEEnight: 夜間凈生態系統碳交換量 Net ecosystem carbon exchange at night; Ts: 土壤溫度 Soil temperature

30min尺度上5 cm土壤溫度能很好地解釋夜間銳齒櫟林生態系統的凈CO2交換量的變異,計算得出生態系統呼吸的溫度敏感性(Q10)的值為2.2,R0為0.025 mg CO2m-2s-1(圖6)。

2.5 白天凈生態系統碳交換與PAR的關系

30min尺度上生長季各月的白天NEE隨著PAR的增大而逐漸增強,NEE負值也隨之增大,隨著生態系統對CO2的吸收量增大的趨勢,系統的碳匯能力也逐漸增大,白天最大光合速率和平均白天生態系統呼吸速率均在7月最大(表1),與光合有效輻射表現出相同的季節變化趨勢,但當輻射增加到光飽和點(PAR=1000 μmol m-2s-1)(圖7)時,生態系統的碳吸收量接近飽和。生長旺盛期6—8月的生態系統初始光能利用效率為0.07—0.09 μmol CO2μmol-1photon,平均值為0.08。最大光合速率在7月份最大為1.47 mg CO2m-2s-1,在10月份最小為0.44 mg CO2m-2s-1,白天呼吸速率最小在10月份,為0.07 mg CO2m-2s-1,最大在7月份為0.19 mg CO2m-2s-1(表1)。

圖7 2017年5—10月白天生態系統凈碳交換(NEEd)與光合有效輻射(PAR)的關系Fig.7 Relationship between daytime net ecosystem CO2 exchange (NEEd) and PAR from May to October,2017NEEd: 白天凈生態系統碳交換量 Net ecosystem carbon exchange at daytime

2.6 環境因子對NEE的影響

6月和9月的NEEd殘差與10 cm深度土壤含水量(Soil water content at depths of 10 cm,SWC)極顯著相關,但6月是負相關,9月是正相關。其他月份NEEd殘差與VPD極顯著正相關(表2)。

2.7 晝夜溫差及日平均氣溫對碳通量的影響

圖8是生長季(6—9月份)氣溫日較差和日均溫對生長季每日NEE值的影響結果。在生長季,隨著晝夜溫差的增大,CO2凈吸收量增加,從R2來看,相比較日均溫,NEE與日較差具有更好的相關性(R2=0.5114)。NEE與日較差二者之間呈二次多項式關系,存在一個閾值為5.03℃。

3 討論

3.1 銳齒櫟林生態系統碳交換的環境影響因子

在夜間,一個簡單的指數方程經常被用來模擬凈生態系統碳交換量和溫度之間的關系[19]。本研究的結果也證實了這一現象,雖然R2方值比較低,但是二者的相關性是極顯著的。溫度可以選擇不同深度的土壤溫度或不同高度的空氣溫度[14]。本研究選取的5cm深處的土壤溫度擬合效果最好。由于夜間森林土壤呼吸占生態系統呼吸量的絕大部分[20],而土壤溫度是控制土壤呼吸的主要環境因子[9],因此,以土壤溫度作為驅動變量更為合理。這與北京八達嶺人工林[18]和長白山闊葉紅松林[21]的研究結果相似。另一方面,很多研究表明土壤水分對生態系統呼吸也有顯著的影響,由于本研究選取的2017年是一個濕潤年,降雨量為近幾年最高值,因而未探討土壤水分對生態系統呼吸的影響,下一步我們會重點關注土壤水分的影響。

表1 白天生態系統凈碳交換(NEE)與光合有效輻射(PAR)之間的相關參數比較

表2 2017年6—9月NEEd殘差與主要環境因子在30min尺度的相關性

圖8 生長季氣溫日較差和日均溫對生態系統凈碳交換日總量的影響Fig.8 Effects of daily air temperature difference and daily average temperature on daily amount NEE during growing season

在生長季,白天凈生態系統碳交換量除了主要受PAR調控外,其他的環境因子如溫度[21]、土壤含水量SWC[22]和VPD[23]也會對白天NEE的值產生影響。在生長季初期,土壤含水量對生態系統的碳通量有重要影響,如同小娟[23]發現黃河小浪底的人工林碳通量的年際變異與全年的降水、土壤含水量和VPD無關,但與春季尤其是5月份的SWC顯著相關,春季低的土壤含水量會導致全年的碳吸收量都變低。而在生長季中期,VPD比SWC對凈生態系統生產力(Net ecosystem productivity,NEP)的影響更大,如謝靜等[24]對北京奧林匹克森林公園人工林的研究表明,夏季(6—9月)的NEP除了與PAR相關性最高之外,VPD的影響最大。唐詳[18]在北京八達嶺林場的人工林觀測也證實了這一點,這與我們的研究結果一致。這可能是因為這一階段植物的葉面積較大,對空氣中的濕度更為敏感,而土壤含水量較低時,根系可以從較深的土壤中吸水[25]而不影響碳吸收。我們也觀測到9月份的土壤含水量升高會對碳吸收有抑制作用,這可能是因為2017年9月份整體降水量與往年相比偏高[26],而土壤中含水量變高會對根系呼吸產生抑制,進而影響植物葉片吸收碳的能力。晝夜溫差大有利于碳積累這一現象在青藏高原東緣阿柔高寒草甸[27]與海北高寒草甸[28]都有發現,但是這一現象在森林生態系統的研究中還未見報道。本研究發現在寶天曼地區主要生長季期間每日的晝夜溫差與每日的累積NEE有明顯的負相關關系,但有一個閾值為5.03℃,說明了晝夜溫差對本地區碳吸收的重要作用。

3.2 觀測期內銳齒櫟林生態系統的碳收支

利用白天的30min尺度的NEE和PAR的關系可以計算出每月的初始光能利用效率,最大光合速率等參數。銳齒櫟林生長季的月平均初始光能利用效率0.08 μmol CO2μmol-1photon比千煙洲人工林的0.032[29]和黃河小浪底人工林[23]的0.02高,也明顯高于Harvard森林[30]的0.044和鼎湖山常綠林[31]的0.034。與長白山闊葉紅松林6—8月的0.09[29]和哀牢山老齡林[32]的0.07—0.11接近。表明該銳齒櫟林生態系統具有較高的初始光能利用效率,一方面可能是因為擁有短暫生長季的落葉林比常綠林的光合利用效率高[33]；另一方面可能因為觀測對象所處的高海拔山區多云天氣較多,導致散射輻射的比例較大,本研究結果與很多研究者認為的光合利用效率的強度在散射輻射條件中是直射輻射2倍的結論[34]相吻合。

2017年觀測點總生態系統生產力、生態系統呼吸和凈生態系統生產力的年總量分別為1099.3、529.9和569.4 g C/m2。方精云[35]曾指出與樣地實測數據相比較,渦度相關法所獲得的NEP值可能偏高。一般來說,使用渦度相關法觀測的夜間的CO2通量總體是偏低的[14],使得對Re估算可能偏低,由此導致對碳匯強度的估算可能偏高[31]。中國區域報道的森林生態系統的NEP范圍為-256—904 g C m-2a-1[18,32]。本研究得到的569.4 g C/m2在這一范圍內,這一值高于緯度相近的黃河小浪底人工林[23]的年碳吸收量(355 g C/m2)。表明寶天曼地區的天然銳齒櫟林具有較高的碳吸收能力。研究區夜間溫度明顯低于白天溫度,晝夜溫差大,從而有利于植被碳同化作用,同時海拔較高溫度較低,尤其夜間和非生長季的低溫抑制了土壤微生物和植物的呼吸作用[36]；生長季期間充足的水熱,林齡又促使生態系統高的碳吸收量。上述原因疊加導致了寶天曼地區的銳齒櫟林是一個較大的碳匯。

3.3 通量觀測結果的不確定性

本研究利用國際流行的渦度相關法第一次定量計算出了寶天曼銳齒櫟林生態系統的年碳吸收量,生態系統呼吸和總生態系統生產力。雖然之前的研究表明本站點的通量數據的能量閉合度為67%,說明觀測獲取的數據是比較可靠的[37],但仍然需要指出渦度相關法在測量夜間NEE時存在不確定性。王興昌[38]指出渦度相關法和生物量測定法,箱式法對比,會高估凈生態系統生產力25%,低估生態系統呼吸10%,低估總生態系統生產力3%。目前大部分站點比較流行使用摩擦風速閾值剔除法來進行夜間NEE數據的篩選,但一些研究[39- 40]發現在一些站點并不存在摩擦風速的閾值,這種方法仍然會低估生態系統呼吸值,使用夜間最大呼吸法可以更準確地計算出真實的生態系統呼吸量。本文也初步探討了當摩擦風速閾值為0.15和0.2 m/s時年通量的大小,結果表明當摩擦風速閾值取0.15 m/s時,凈生態系統生產力,生態系統呼吸和總生態系統生產力分別為566.4、525.9和1092.3 g C m-2a-1；而當閾值取0.2 m/s時,凈生態系統生產力,生態系統呼吸和總生態系統生產力分別為570.1、526.7和1096.8g C m-2a-1。表明對于本站點而言,摩擦風速閾值在0.2 m/s以下對年通量的影響不是很大,但仍然要注意使用恰當的方法確定摩擦風速的閾值[14]。本文計算得出的生態系統呼吸值為529.9 g C m-2a-1,陸海波[41]在寶天曼的另外3塊銳齒櫟為優勢種的樣地測得的2014和2015年的土壤呼吸值分別為497±22和603±21 g C m-2a-1,可以看出在本站點使用渦度相關法測定生態系統呼吸時存在低估現象,低估的可能原因是忽略平流作用和儲存通量低估,下一步要結合廓線數據使用夜間最大呼吸法[39- 40]更準確地計算夜間生態系統呼吸量。

4 結論

氣候過渡帶寶天曼地區的天然銳齒櫟林在生長季(5—10)月份為碳匯,在非生長季各月為微弱的碳源,凈碳釋放和碳吸收量分別在4月和7月份達到最大。生態系統呼吸隨5 cm土壤溫度的升高而增加,Q10值為2.2。該銳齒櫟林仍處于快速生長時期,具有較高的碳吸收能力,年碳吸收量達到569.4 g C/m2；研究區生長季輻射強,雨熱同期,有利于植物的碳累積,夜間低溫和非生長季的低溫也抑制了碳排放。在生長季,去除光合有效輻射的影響后,夏季7、8月份,較高的VPD對于銳齒櫟林的碳吸收有一定的抑制作用；生長季末期9月份高的土壤含水量對碳吸收也產生了抑制,表明生長末期降水過多對于植物的碳吸收也有負面作用。