基于MaxEnt模型的雅礱江冬麻豆生境適宜性評價

楊 彪,張全建,王 彬,龔 旭,段晨松,張遠彬

1 西南野生動植物資源保護教育部重點實驗室,西華師范大學,南充 637002 2 中國科學院、水利部成都山地災害與環境研究所,成都 610041 3 中國科學院大學,北京 100049

極小種群是指地理分布狹窄,長期受到外界因素的干擾和壓力,其數量小于防止滅絕所需的最低限度的種群[1]。瀕危物種是指所有由于物種自身的原因或受到人類活動或自然災害的影響而有滅絕危險的野生動植物[2]。任何特有種都可能受到其有限分布的威脅[3],且種群滅絕的概率與其種群大小呈負相關[4],在自身和外界因素的作用下,瀕危物種可轉變為極小種群甚至滅絕。物種滅絕是全球最嚴重的生態問題之一,直接威脅著人類社會的可持續發展[5]。雅礱江冬麻豆(Salweeniabouffordiana)是近年發現的冬麻豆屬(Salweenia)新種,主要分布于四川省新龍縣境內的雅礱江河谷的干燥灌叢和礫石生境中,海拔2700—3600 m[6]。《中國生物多樣性紅色名錄——高等植物卷》將其定為瀕危(Endangered,EN)物種[7],Yue等根據世界自然保護聯盟(IUCN)條例將其定級為極度瀕危(Critically Endangered,CR)[6],但世界保護聯盟并未對其進行定級。瀕危物種的主要受威脅因素包括環境變化[8]、生物相互作用[9]以及自身遺傳限制[10]等,其中環境和種群的隨機性在小種群中是最重要的,其可造成瀕危植物物種滅絕[4]。對生物,尤其是保護生物的生境評價,是分析這些物種種群減少、瀕危原因的重要手段,同時還能為制定合理的保護對策提供依據[11]。因此,對雅礱江冬麻豆種群的生境進行適宜性評價及其影響因素分析具有重要的科學和現實意義。

目前,最常用的預測物種潛在分布的生態位模型有Bioclim[12](Bioclimatic prediction system)、Domain[13](Domain model)、GARP[14](Genetic algorithm for rule-set prediction)、ENFA[15](Ecological niche factor analysis)和MaxEnt (Maximum entropy approach)。其中,最大熵模型(MaxEnt)是最具代表性的生態位模型[16],比其他四種模型預測的結果精確度更高[17-18]。該模型僅需物種的實際分布點即可進行預測,且即使在分布點數據較少的情況下也具有較好的預測效果[16,18-21],并可檢驗預測結果[22]。此外,與馬氏典型性模型(Mahalanobis Typicalities)和隨機森林相比,最大熵模型也具有一定的優勢[23]。現已有基于MaxEnt模型預測了伯樂樹(Bretschneiderasinensis)[24]、獨葉草(Kingdoniauniflora)[25]、麻瘋樹(Jatrophacurcas)[26]、云南紅豆杉(Taxusyunnanensis)[27]、構樹(Broussonetiapapyrifera)[28]、黃檗(Amurcorktree)[29]、珙桐(Davidiainvolucrata)[30]、雙花木屬(Disanthus)植物[31]等植物的潛在適生區,并基于MaxEnt模型對氣候變化下銀杉(Cathayaargyrophylla)、東北紅豆杉(T.cuspidata)、喙核桃(Annamocaryasinensis)、長序榆(Ulmuselongata)、觀光木(Tsoongiodendronodorum)和紫荊木(Madhucapasquieri)六個極小種群的潛在優先保護區(Priority conservation areas,PCAs)的預測[32],均得到了較好的預測效果,能較為準確地反映物種潛在適生區和優先保護區,也能在一定程度上為相關珍稀物種的保護計劃提供指導、為經濟物種的種植提供建議。

基于雅礱江冬麻豆的潛在價值、生存現狀以及MaxEnt模型的優勢,本研究運用MaxEnt模型對雅礱江冬麻豆適宜生境進行了預測和評價,并分析其影響因素,以期能借助模擬的預測結果為雅礱江冬麻豆的保護提供科學合理的有效策略。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于四川省新龍縣中心及周邊區域,經緯度范圍：99°50′E—100°47′E、30°25′N—31°17′N,海拔2692—5150 m,總面積8435 km2；研究區為雅礱江中游高山峽谷地帶,屬青藏高原型季風氣候,具有獨特的大陸性高原季風氣候的特點。根據新龍縣氣象站多年統計資料：其年平均氣溫為7.5℃,極端最高溫32.7℃,極端最低溫-19.2℃,一月均溫-2.3℃,七月均溫15.1℃,≥10℃活動積溫1887℃,相對濕度在40%左右,全年無霜期114 d。受東南、西南季風交匯影響,年降水量600—700 mm,降水量分布不均,主要集中于6月至9月。植被群落主要有干旱河谷灌叢、亞高山暗針葉林、高山松林、高山柏林、櫟類林、樺木林、亞高山草甸、高山草甸等類型。

1.2 調查方法

由于雅礱江冬麻豆主要生長在雅礱江河谷地帶,故沿河岸1 km范圍隨機布設調查樣線8條,在有雅礱江冬麻豆種群分布的地段設置5 m×5 m樣方做常規的種群調查,本研究調查樣方共55個,并記錄樣方的經緯度、海拔、坡向、坡度等地形因子,植被類型、距河流距離等生境信息,以及放牧、滑坡、公路、水電站、輸電工程、居民生活垃圾堆場等干擾信息。使用GPS、羅盤等設備確定經緯度、海拔、坡度、坡向等地形因子,利用測高儀和卷尺等測量距河流距離等,干擾信息通過直接觀察法記錄發生地點和點數。

圖1 雅礱江冬麻豆調查樣方分布圖Fig.1 The distribution map of S. bouffordiana investigation quadrats

1.3 數據處理和研究方法

1.3.1物種分布點數據

通過2015年8月野外調查共獲得55個雅礱江冬麻豆分布位點,為避免模型的過度擬合,以100 m為閾值對分布點進行篩選。當多個分布點間的距離小于100 m時,隨機保留其中一個,其余刪除。最終,共保留31個雅礱江冬麻豆分布點進入MaxEnt模型。

1.3.2環境變量數據

本研究的DEM數據來源于中國科學院數據庫,其分辨率為30 m×30 m。通過ArcGIS 10.3軟件中的空間分析工具從DEM數據圖層中提取出研究區坡度數據圖層、坡向數據圖層。由于坡向主要是通過影響陽光的照射而影響植物的生長活動,而坡向數據又為圓周變量,因此對坡向數據采取提取值減去180°后取絕對值方法處理,以此來反映各柵格對正南陽坡的靠近程度。同時,利用ArcGIS軟件中的空間分析插件,計算河流圖層的歐氏距離以反映各柵格距離其最近河流的距離。從WorldClim數據庫(http://www.worldclim.org/)下載得到WorldClim 2.0的19個生物氣候變量(Bioclimatic variable)。在ArcGIS軟件中將24個環境變量(表1)圖層的柵格大小統一重采樣為30 m×30 m,將坐標系統一投影為WGS- 1984-UTM-Zone- 47N,并將圖層邊界統一。植被類型圖層分類到植被型,共12類：草甸10,常綠針葉灌叢20,常綠革葉灌叢30,落葉闊葉灌叢40,常綠闊葉灌叢50,灌草叢60,寒溫性針葉林70,溫性針葉林80,暖性針葉林90,落葉闊葉林100,硬葉常綠闊葉林110,果林和用材林120。然后將所有環境變量圖層轉化為MaxEnt模型軟件需要的ASCII格式的文件。

表1 環境變量及其相關信息

1.3.3模型過程

本研究使用MaxEnt 3.3.3k(http://www.cs.princeton.edu/—schapire/MaxEnt/)軟件進行雅礱江冬麻豆生境適宜性評價。為避免環境變量的空間共線性對MaxEnt模型準確性的影響,對環境變量進行Pearson相關性分析,刪除相關系數絕對值大于0.8的變量[33],最終保留了8個環境變量進入最終模型。建模中隨機選取75%的分布點作為訓練數據集用于建立模型,剩余25%的分布點作為檢驗數據集用于模型驗證,其余設置保持為默認。為保證模型結果的穩定性,進行20次自舉法重復。以軟件內建的變量貢獻分析、響應曲線和Jackknife(刀切法)檢驗分析模型中各環境變量的相對重要性及其對雅礱江冬麻豆生境適宜性的影響。以受試者工作特征(Receiver operating characteristic,ROC)曲線下面積(Area under curve,AUC)對模型結果的優劣進行評價,其評判標準為：AUC在0.5—0.6為失敗；0.6—0.7為較差；0.7—0.8為一般；0.8—0.9為好；0.9—1為非常好[34]。

1.3.4生境評價

選擇邏輯斯蒂格式輸出MaxEnt模型的預測結果。根據20次重復后MaxEnt模型輸出的平均生境適宜度指數(Habitat suitability index,HSI)對研究區雅礱江冬麻豆的生境質量進行評價。在ArcGIS 10.3軟件中以最大約登指數(Youden′s index)和TPT平衡閾值對模型預測分布圖進行重分類,其中,TPT平衡閾值為平衡訓練遺漏(Training omission)、預測面積(Predicted area)和閾值(Threshold value)基礎之上的一個較為保守的二分類閾值(TPT為其首字母縮寫)。根據MaxEnt模型所輸出的最大約登指數、TPT平衡閾值以及實際分布區和野外調查結果,并參考相關文獻[24-28],將本研究模型預測的雅礱江冬麻豆生境預測結果重分類為適宜生境(HIS>0.2536)、次適宜生境(0.0044

2 結果與分析

2.1 MaxEnt模型驗證結果

圖2 20次模擬的ROC曲線Fig.2 ROC curve of 20 times simulation results

ROC曲線評價結果值顯示,雅礱江冬麻豆生境預測模型訓練集AUC值為0.998,測試集的AUC值為0.996(圖2)。根據AUC評價標準表明MaxEnt模型結果比較精確,已經達到了非常好的水平,亦說明該模型適宜用于評估雅礱江冬麻豆的生境適宜性。

2.2 環境影響因子

從環境變量對MaxEnt模型的貢獻率表明：年均溫、最濕月降水、距河流距離是貢獻率最高的3個環境變量,其貢獻率分別為54.2%、26.1%和11.0%,累計貢獻91.3%的影響效應(表2),表明年均溫、最濕月降水、距河流距離是影響雅礱江冬麻豆生境的主要環境影響因子。坡向、晝夜溫差月均值和植被的貢獻率分別為3.2%、2.5%和2.5%(表2),表明坡向、晝夜溫差月均值和植被為雅礱江冬麻豆的次要影響因子。坡度、年溫差和最干月降水的貢獻率均為0.2%(表2),表明其對雅礱江冬麻豆的生境影響較小。

表2 環境變量對最大熵模型的貢獻率

AUC值的Jackknife檢驗顯示,年均溫(bio01)、最濕月降水(bio13)、晝夜溫差月均值(bio02)和距河流距離(d_river)對模型的影響較大,而年均溫提供了最大的增益(圖3),說明年均溫獨立使用時比其他變量包含更多有用信息,對雅礱江冬麻豆的生境影響最大；最濕月降水、晝夜溫差月均值和距河流距離均提供了較大增益(圖3),說明其對雅礱江冬麻豆的生境影響較大。最干月降水(bio14)、年溫差(bio07)和植被類型對模型的影響一般,有適度增益(圖3),表明其單獨使用時包含信息一般。而坡向和坡度在單獨使用時增益較低(圖3),表明其包含信息量較少。因此,年均溫、最濕月降水、晝夜溫差月均值和距河流距離是影響雅礱江冬麻豆生境質量的重要影響因子,此結果與環境變量對最大熵的貢獻率基本一致。

圖3 標準訓練增益Fig.3 Regularized training gains

圖4 雅礱江冬麻豆主導環境變量響應曲線Fig.4 The response curves on dominant environmental variables of S. bouffordiana

從單因子響應曲線來看,雅礱江冬麻豆的適宜生境條件為：最濕月降水120 mm—127 mm、晝夜溫差月均值13.4—14.3℃、年均溫7.4—8.3℃、距河流距離小于148 m(圖4)。其中,最濕月降水為120—124 mm、晝夜溫差月均值為13.8℃、年均溫為7.9℃以及距河流距離33 m是雅礱江冬麻豆最適生境的環境因子變量組合(圖4),說明雅礱江冬麻豆對生存環境要求苛刻。

2.3 生境評價與分布現狀

在總面積約8.44×105hm2的評價區域內,潛在適宜生境面積約4.83×103hm2,約占評價區總面積的0.57%；潛在次適宜面積約2.37×104hm2,約占評價區總面積的2.81%(圖5),表明雅礱江冬麻豆的潛在適宜和次適宜生境面積狹小。在雅礱江冬麻豆約4.83×103hm2的潛在適宜生境面積中,僅有約7.56×102hm2位于四川扎嘎神山、朗村和友誼保護區管轄范圍內,僅約占潛在適宜生境總面積的15.67%,其余潛在適宜生境均未在現有保護區內(圖5)；同時,在雅礱江冬麻豆約2.37×104hm2的潛在次適宜生境面積中,僅有約3.28×103hm2位于四川扎嘎神山、朗村和友誼保護區管轄范圍內,約占潛在次適宜生境總面積的13.85%(圖5)；此外,雅礱江冬麻豆的潛在適宜和次適宜生境面積僅約占評價區總面積的3.38%,且集中沿雅礱江河谷呈狹長的帶狀分布(圖5)。表明甚少部分雅礱江冬麻豆的潛在適宜和次適宜生境位于現有保護區管轄范圍內,這一現狀不利于雅礱江冬麻豆種群的生存繁衍。

3 討論

雅礱江冬麻豆的潛在適宜和次適宜生境面積分別約為4.83×103hm2和2.37×104hm2,分別約占評價區總面積的0.57%和2.81%,分布范圍非常狹窄。有研究表明,MaxEnt模型模擬的結果可能偏大[23,35],這說明雅礱江冬麻豆的實際適生區面積可能比模擬結果小。另外,雅礱江冬麻豆最適生境的環境因子變量組合為最濕月降水120—124 mm、晝夜溫差月均值為13.8℃、年均溫為7.9℃以及距河流距離為33 m,進一步顯示出其適生區面積狹小,也顯示出其對生存環境要求苛刻的特點。

MaxEnt模型模擬結果顯示雅礱江冬麻豆的潛在適生區主要沿雅礱江干流和支流河谷呈條帶狀分布,且距離河流距離小于148 m,這些生境區域內分布著眾多居民點和公路(圖6),表明雅礱江冬麻豆生境與人類居住區、生活區重疊,受人類活動影響大。野外調查發現,雅礱江冬麻豆分布區存在諸多干擾(表3)。其中,公路邊滑坡是出現次數最高的干擾類型,其次為公路維護、放牧、輸電工程、水電站和居民生活垃圾堆場(表3),這些干擾發生地點均與人類活動相伴生。因此,雅礱江冬麻豆瀕危可能是自然分布狹窄、對生存環境要求苛刻、人類活動等因素共同作用的結果。相同面積的生境,條帶狀分布比其他形式分布周長更長,與外界干擾接觸的范圍更大,受到的外界影響也更大,且雅礱江冬麻豆生存區域內干擾種類多、點位分散、強度大等因素也導致保護管理工作困難。

圖5 雅礱江冬麻豆生境適宜性分布圖Fig.5 The distribution of habitat suitability of S. bouffordiana

圖6 雅礱江冬麻豆模擬生境與公路、居民點分布圖 Fig.6 The distributions of modeled habitats of S. bouffordiana,roads and residential points

表3 雅礱江冬麻豆分布區干擾類型其發現點數

有研究發現,人類活動是造成物種瀕危的首要因素[4]。本研究發現人類活動對雅礱江冬麻豆的影響巨大,減少人類活動是雅礱江冬麻豆保護的關鍵之一。自然保護區能有效的減少人類活動干擾,并為物種恢復提供空間,就地保護是瀕危植物解危的主要措施[36]。雅礱江冬麻豆約84.33%的潛在適宜和86.15%的潛在次適宜生境都處于現有保護區管轄范圍外而未得到有效保護。因此,建議將這些雅礱江冬麻豆的潛在適生區在相關論證后作為潛在優先保護區劃入保護區內或者在這些區域建立自然保護小區以進行物種保護。人類活動已造成雅礱江冬麻豆生境破碎化,而緩解或恢復已經破碎成塊的生境是重中之重[37],由于干擾造成不少雅礱江冬麻豆現存區可能已不適合生存,而遷地保護是一種提供長期物種保護的有效手段之一,防止在野生物種滅絕的情況下造成損失,并為物種恢復計劃提供現成的物質來源[38]。因此,建議對已經受到強度干擾的雅礱江冬麻豆遷移至適生區進行保護。另外,雅礱江冬麻豆還未有生物學地位,而確定瀕危植物種群的生物學地位是植物保護工作的第一步[4]。因此,在上述就地保護和遷地保護的同時,應加快雅礱江冬麻豆種群的生物學地位定級,確保其能得到長期有效的關注和保護,以避免物種進一步瀕危。

影響雅礱江冬麻豆種群穩定性的主要因素為年均溫、最濕月降水、晝夜溫差月均值以及距河流距離。雅礱江冬麻豆的潛在適宜和次適宜生境面積分別約為4.83×103hm2和2.37×104hm2,主要沿雅礱江干流和支流河谷呈狹長的條帶狀分布,其生境與居民生活區高度重疊,僅約4.04×103hm2的潛在適生區位于現有保護區管轄范圍內,受人類活動影響大。建議在加快雅礱江冬麻豆生物學地位定級的基礎上,進一步論證雅礱江冬麻豆現有生存區和潛在適生區劃入鄰近自然保護區、建立自然保護小區的可行性。