模擬氮沉降對中亞熱帶杉木幼樹根系生物量的影響

紀嬌嬌,張秋芳,楊智杰,熊德成,*,劉小飛,胥 超

1 福建師范大學地理科學學院,福州 350007 2 濕潤亞熱帶山地生態國家重點實驗室培育基地,福州 350007

大氣氮(N)沉降增加被認為是全球變化最重要的組成部分之一,威脅著陸地生態系統的結構和功能[1-2]。有研究表明,我國南方和東部沿海地區已經成為全球三大氮沉降區之一,并朝著逐漸加重的趨勢發展[3]。植物根系是森林生態系統的重要組成部分,在陸地碳循環中起著至關重要的作用[4],它不僅從土壤中吸收水分和養分用于植物生長,而且通過呼吸和周轉消耗光合產物。根系生物量占植物總生物量的16%—63%,在吸收養分資源、固定地上部分發揮著重要作用[5-6]。日益加劇的氮沉降會影響根系生物量在土壤空間和不同徑級的分配,進而影響森林生態系統的生產力和土壤養分循環[7-9]。

根系生物量及其分布情況決定了植物獲取資源的能力,體現植物對環境的適應與競爭力[10]。然而,當前有關氮沉降對根系生物量影響的研究結論并不一致,有研究發現根系生物量隨氮沉降濃度的升高而顯著增加[11],而也有研究表明根系生物量對氮沉降呈現負響應[12]。同時,不同徑級根系在養分吸收和植物生長中承擔不同的作用,對氮沉降的響應也存在差異[13]。通常定義根系直徑≤2 mm為細根,能夠吸收養分和水分供應根系自身和樹冠生長[14],大氣氮沉降往往會提高土壤氮的有效性,促進細根對養分的吸收效率而減少細根的生長[15-16]。直徑>2 mm的為粗根,負責儲存和運輸營養物質并依靠對土壤的吸附力支撐樹木生長[17],與細根相比,粗根的木質化水平更高且生物量對氮添加的響應并不顯著[18]。當前,由于受到取樣條件的限制有關粗根的研究較少,因此也影響了對森林生態系統的生產力和土壤養分循環的估算。此外,植物還會在生長過程中通過調整根系的空間分布來適應環境變化,如有研究發現施氮四年顯著降低了0—10 cm土層細根生物量,而深層受氮沉降影響較小[19]。當前多數研究通過模型等方式對不同土層根系生物量進行估算,仍然無法具體、精準的反應地下根系生長情況,這也限制了對根系垂直分布的深入了解與探討[20]。

杉木(CunninghamiaLanceolata)是我國亞熱帶特有的優良速生針葉用材樹種,人工種植面積達1239.1萬hm2,約占我國人工林面積的25%,在我國森林蓄積量和木材生產中占有重要的地位[21]。為此,本研究通過野外模擬大氣氮沉降實驗,研究在未來氮沉降加劇情況下如何影響杉木不同徑級根系生物量生長特征及根系生物量的垂直分布模式,以期為進一步探討全球變化對杉木人工林生長與地下生產力的影響提供基礎數據。

1 研究區概況與研究方法

1.1 研究區概況

本研究試驗樣地設置在福建省三明森林生態系統與全球變化定位觀測研究站(26°19′N,117°36′E),該區東南接戴云山,西北連武夷山脈,主要地形為低山丘陵,平均海拔330 m。屬于我國亞熱帶季風氣候區,年均溫約為19.1℃,降水多集中在3—8月份,年平均降水量為1750 mm。研究區土壤以黑云母花崗巖發育的紅壤為主。

1.2 樣地設置

根據本研究區大氣氮沉降背景值(36.3 kg N hm-2a-1),共設置3個處理：分別記為對照(CT,0 kg N hm-2a-1)、低氮處理(LN,40 kg N hm-2a-1)和高氮處理(HN,80 kg N hm-2a-1),每種處理5個重復。實驗小區于2013年開始建立,每個小區面積為2 m×2 m,小區四周采用4塊焊接的PVC板(200 cm×70 cm深)將小區與周圍土壤隔開。2013年11月,在每個小區均勻種植4棵一年生杉木幼苗,平均高度為25.7 ± 2.5 cm,平均主干基徑為3.4 ± 0.4 mm。2014年3月開始對實驗小區進行模擬氮沉降實驗,實驗過程持續4年,至2018年3月截止。每月月初將所需的分析純NH4NO3溶解在800 mL(相當于年降雨量增加約2 mm)去離子水中并使用手提式噴灑器對杉木幼苗進行均勻噴灑,對照小區噴灑等量的去離子水。

1.3 杉木生長及根系生物量測定

生長測定：于2018年4月開始對試驗小區的杉木進行收獲,并對各個處理小區中杉木生長指標進行調查。主要采用圍徑尺對幼樹1.3 m處的胸徑進行測定,利用皮尺對樹高進行測定。

根系生物量測定：在地上部分收獲結束后采用全挖法按0—20 cm、20—40 cm、40—60 cm三個土層對根系進行全收獲,將所有根系按照土層分別帶回實驗室進行清洗,并使用游標卡尺按照0—2 mm、2—5 mm、5—10 mm、10—20 mm、20—50 mm對根系進行分級處理,將直徑≤2 mm的根系劃分為細根,將直徑>2 mm的根系劃分為粗根。然后分別放置在65℃烘箱烘至恒重并稱重登記,最后進一步計算出不同徑級、不同土層單位面積根系生物量,計算公式如下(1)：

根系生物量=根系干重 (g) / 4 (m2)

(1)

1.4 數據處理與分析

采用Excel 2007對數據進行處理,用SPSS 20.0進行統計分析。采用單因素方差分析(one-way ANOVA)進行差異顯著性分析,并通過最小顯著差異法(LSD)比較不同處理各土層、各徑級根系生物量差異以及各處理不同土層及不同徑級根系生物量差異(α=0.05)；通過雙因素方差分析分析氮沉降與土層、氮沉降與徑級對根系生物量的影響。使用Origin 9.0軟件進行作圖。

2 結果與分析

2.1 氮沉降對杉木樹高及胸徑的影響

經過四年氮沉降實驗后發現,與對照相比,高氮處理顯著促進杉木樹高和胸徑的生長(P< 0.05),樹高和胸徑分別較對照增加20%和19%,而低氮處理樹高和胸徑較對照均無顯著差異(P> 0.05)；同時高氮處理較低氮處理樹高和胸徑均顯著增加(P< 0.05)(圖1)。

圖1 不同處理下杉木胸徑及樹高Fig.1 The height and breast diameter of Cunninghamia lanceolata for the different treatments圖中CT、LN和HN 3種處理分別表示對照、低氮和高氮。不同小寫字母表示處理間差異顯著(P < 0.05),(Mean±SE),n=5

2.2 氮沉降對總根系生物量的影響

施氮處理下杉木總細根生物量較對照均無顯著差異(P> 0.05)(圖2)。低氮處理后總根系生物量較對照增加21%,但未達到顯著水平(P> 0.05),而高氮處理粗根生物量及總根系生物量較對照分別顯著增加45%和40%(P< 0.05) (圖2)。

圖2 不同處理對根系生物量的影響Fig.2 Effects of different treatments on root biomass圖中CT、LN和HN 3種處理分別表示對照、低氮和高氮;不同小寫字母表示處理間差異顯著(P < 0.05),(Mean±SE),n=5

2.3 氮沉降對不同土層根系生物量的影響

圖3 不同處理對不同土層根系生物量的影響Fig.3 Effect of differene treatment on root biomass in different soil layers 圖中CT、LN和HN 3種處理分別表示對照、低氮和高氮; 不同大寫字母表示同土層不同處理差異顯著,不同小寫字母表示同處理不同土層差異顯著(P < 0.05),(Mean±SE),n=5

低氮處理后20—40 cm和40—60 cm土層細根及粗根生物量較對照均顯著增加(P< 0.05),高氮處理后20—40 cm和40—60 cm土層粗根生物量較對照顯著增加(P< 0.05)(圖3)。施氮處理對細根生物量無顯著影響(P> 0.05),對粗根生物量及總根系生物量均有顯著影響(P< 0.05),低氮處理后20—40 cm與40—60 cm土層總根系生物量較對照分別增加56%和74%(P< 0.05),高氮處理后各土層總根系生物量較對照分別增加35%、60%和39%(P< 0.05)(圖3)。雙因素方差分析表明：土層對細根生物量、粗根生物量及總根系生物量均具有極顯著影響(P< 0.01),而氮沉降與土層的交互作用對其均無顯著影響(P> 0.05)(表1)。

圖4 不同土層細根與粗根生物量占總土層細根及粗根生物量比例Fig.4 The proportion of fine root and coarse root biomass to total fine root and coarse root biomass in different soil layers圖中CT、LN和HN 3種處理分別表示對照、低氮和高氮;不同大寫字母表示同土層不同處理差異顯著,不同小寫字母表示同處理不同土層差異顯著(P < 0.05),(Mean±SE),n=5

表1 氮沉降、土層及其交互作用對根系生物量的影響

低氮處理后20—40 cm土層細根生物量占總土層細根生物量的比例較對照顯著增加(P< 0.05),高氮處理各土層細根生物量占總土層細根生物量比例較對照均無顯著差異(P> 0.05)(圖4)。低氮處理后表層粗根生物量占總土層粗根生物量比例較對照顯著降低(P< 0.05),而20—40 cm及40—60 cm土層粗根生物量占總土層粗根生物量比例均顯著增加(P< 0.05)；高氮處理則僅表現為20—40 cm土層粗根生物量占總土層粗根生物量比例較對照顯著增加(P< 0.05)(圖4)。

2.4 氮沉降對不同徑級根系生物量的影響

低氮處理顯著增加2—5 mm和5—10 mm根系生物量,與對照相比,分別增加71%和44%(P< 0.05),同時顯著降低20—50 mm根系生物量(30%)(P< 0.05)；高氮處理顯著增加了2—5 mm、5—10 mm以及10—20 mm徑級的根系生物量,分別較對照增加89%、64%和58%(P< 0.05),而20—50 mm根系生物量較對照并無顯著差異(P> 0.05)(圖5)。同時,除0—2mm徑級根系外,高氮處理各徑級根系生物量較低氮處理均顯著增加(P< 0.05)(圖5)。雙因素方差分析表明：氮沉降、徑級及兩者的交互作用對根系生物量均有極顯著影響(P< 0.01)(表2)。

圖5 不同徑級根系生物量 Fig.5 Root biomass of different diameter classes圖中CT、LN和HN 3種處理分別表示對照、低氮和高氮; 不同小寫字母表示處理間差異顯著(P < 0.05),(Mean±SE),n=5

表2 氮沉降、徑級及其交互作用對根系生物量的影響

3 討論

3.1 氮沉降對總根系生物量的影響

氮素對植物根系的生長有至關重要的作用,若氮素缺乏則會影響植物根系發育,而氮含量過多則會導致導致土壤酸化、堿性陽離子和硝酸鹽流失,間接影響根系的養分吸收和生長[22]。由于不同研究區氮含量、施氮量、樹種等存在差異,當前關于氮沉降對根系生物量的影響爭議較大[23-25]。本研究表明,高氮處理后總根系生物量顯著增加,這主要是由于高氮沉降處理促進了杉木幼樹樹高和胸徑的生長,植物需要增加地下部分生物量以支撐地上部分的增長。張薔等[26]研究發現根系生物量與施氮濃度呈正相關,與本研究結果一致。Wang等[27]兩年的施氮實驗表明不同程度的施氮處理均未顯著增加總根系生物量,這可能是由于不同樹種的生長特性以及施氮時長差異造成。本研究還發現,杉木根系生物量隨著施氮濃度的增加而增加,這與許多野外實驗研究[28-29]及meta分析研究[30]結果類似。

3.2 氮沉降對不同土層根系生物量的影響

有研究表明,根系生物量垂直分布主要受土壤養分、土壤含水量與溫度等因素的影響[31]。本研究中,施氮處理沒有改變0—20 cm土層細根生物量,而Wang等[32]研究則發現細根生物量降低,這可能由于在降雨量較低的寒溫帶地區施氮加劇了植物根系的水分脅迫,造成表層土壤根系生物量下降[15]。本研究還發現,低氮處理顯著增加20—40 cm土層細根生物量以及在總土層細根生物量的占比,這可能是由于低氮處理對杉木生長有促進作用,為維持生長杉木細根需向深層分布獲取充足的養分。相關研究也得出類似的結論[19,33],而無論是低氮處理還是高氮處理都顯著增加20—40 cm土層粗根生物量以及在總土層粗根生物量的占比,同時,氮沉降顯著增加40—60 cm土層細根與粗根生物量,這可能主要在于氮沉降后,植物加速生長,需要將更多生物量分配至深層土壤,向地下不斷擴展生長空間,并依靠深層土壤細根獲取更多水分及養分以供植物生長所需[34]。同時,由于施氮促進地上部分快速生長,植物需要將更多粗根生物量分配至深層土壤,以起到對地上部分的固定與支撐作用。同時雙因素方差分析結果發現氮沉降對粗根生物量及總根系生物量均有顯著影響(P< 0.05)；土層對細根生物量、粗根生物量及總根系生物量均具有極顯著影響(P< 0.01),表明氮沉降和土層均對粗根生物量及總根系生物量具有重要的影響。綜上所述,施氮四年后,杉木幼樹通過改變根系垂直分布(增加深層根系生物量及比例)來維持其生長。

3.3 氮沉降對不同徑級根系生物量的影響

不同徑級根系在植物生長過程中的功能不同,且在自身分解上也存在差異,因此造成生物量累積的差異[35]。本研究發現,氮沉降沒有顯著改變0—2 mm根系生物量,與陳冠陶等[35]的研究結果一致。這可能主要與氮沉降后細根周轉速率加快有關。本研究前期研究就發現施氮處理顯著提高了細根的周轉速率[36]。本研究還發現低氮及高氮處理均顯著增加2—5 mm和5—10 mm根系生物量,同時高氮處理后10—20 mm根系生物量也顯著增加。這可能主要在于施氮促進杉木生長,對土壤水分及養分的需求增加,促進根系對養分的吸收,加快水分及養分的運輸,因此杉木需分配更多的生物量到較粗徑級的根系,保證水分及養分的快速運輸[37]。而由于高氮處理對杉木生長促進作用更為顯著,對水分及養分需求較低氮處理更大,因此通過增加2—5 mm、5—10 mm、10—20 mm根系生物量保證更多水分和養分的運移。Meta分析[30]也表明氮沉降使粗根根系生物量顯著增加56.5%,與本研究結果一致。另外低氮處理顯著降低了20—50 mm根系生物量,而高氮處理20—50 mm根系生物量并無顯著變化。這可能主要在于低氮處理后對杉木生長具有促進作用,更多的通過增加中等徑級的根系生物量來維持生長,而最高徑級根系生物量分配相對較低。同時,雙因素方差分析發現氮沉降、徑級及兩者的交互作用對根系生物量均有極顯著影響,表明在分析氮沉降對根系生物量的影響時還應充分考慮徑級的因素以及氮沉降和徑級的交互作用對根系生物量的影響。

4 結論

氮沉降處理后杉木幼樹細根生物量較對照均無顯著變化,而粗根(2—5mm、5—10 mm和10—20 mm)和總根系生物量顯著增加,較粗徑級根系生物量的增加能夠促進根系與地上部分養分的運輸與轉移,維持地上與地下的協同增長。此外,氮沉降促進了深層土壤根系生物量的增加。本研究區短期氮沉降隨著氮水平的增加對杉木生長的促進作用增加,高氮處理較低氮處理地上生長、地下根系生物量均顯著增加,這也表明杉木在亞熱帶地區的生長過程中仍有可能處于氮限制狀態。綜上所述,氮沉降條件下杉木幼樹通過增加較粗徑級根系生物量及增加深層根系生物量分布來維持生長。