阿爾泰山薩彥嶺4種優勢樹種徑向生長對氣候因子的響應

康 劍,蔣少偉,黃建國,*

1 中國科學院華南植物園,退化生態系統植被恢復與管理重點實驗室,廣州 510650 2 中國科學院大學資源與環境學院,北京 100049 3 中國科學院核心植物園,廣州 510650

近年來,全球變化趨勢明顯,人類活動導致的全球變暖比工業化前的水平高出0.8—1.2℃之間。如果全球變暖繼續以目前的速度增長,預計在2030年至2052年間,全球溫度變暖增幅可能會達到1.5℃[1]。森林作為重要的碳匯,極易受到全球變化的影響。樹木作為森林的組成元素,其生長除受其自身生理因素影響外,還與氣候因子緊密相關。因此,氣候變化對全球范圍內的森林生態系統產生重要影響[2],特別是作為全球最大生物群落之一的北方森林。研究氣候變化背景下北方森林優勢樹種間徑向生長-氣候變化關系的差異,有助于反映森林生態系統動態發展,為森林生態管理與可持續發展提供科學依據。由于具有年分辨率高以及可靠性強的特點,樹木年輪學成為研究氣候變化條件下樹木生長-氣候關系的重要手段[3]。

研究發現除了海拔、緯度等因子是影響樹木生長-氣候因子間關系的重要因素外,同一生境中不同樹種的差異也會導致響應的分異[4- 9]。黃建國等通過對加拿大東部的北方森林中的4種主要樹種研究發現,黑云杉(Piceamariana)和北美短葉松(Pinusbanksiana)受到生長季溫度的影響,而生長季前的降水對闊葉樹種山楊(Populustremuloides)、北美白樺(Betulapapyrifera)的生長有積極作用[10]。張衛國等對玉龍雪山3個針葉樹種對氣候響應的研究發現,大果紅杉(Larixpotaninii)和長苞冷杉(Abiesgeorgei)主要受到生長季溫度、水分的限制,而麗江云杉(Picealikiangensis)則主要受限于生長季前的水熱條件[11]。王婷等通過對比油松和華山松年表與氣候變化的相關關系,發現2個樹種與溫度、降水的響應發生在不同時期[12]。上述研究結果表明,徑向生長-氣候變化關系在優勢樹種種間存在差異。

阿爾泰山位于北半球的中高緯度地區,是中亞地區最大的山系之一,也是中亞氣候變化的敏感區域,在全球氣候變化研究中具有特殊地位[13-14]。其森林生態系統被普遍認為是對氣候變化響應最敏感的生態系統[15]。阿爾泰山西薩彥嶺地區森林覆蓋廣泛,為典型的北方森林,包括西伯利亞落葉松(L.sibirica)、西伯利亞紅松(P.sibirica)、西伯利亞冷杉(A.sibirica)以及西伯利亞云杉(P.obovata)等優勢種,且研究區域人為干擾較少,是研究氣候變化-樹木生長關系的理想區域。作為全球重要的生物多樣性保護地區之一,該區域目前已經開展了部分對樹木徑向生長-氣候變化關系的研究,且發現樹木徑向生長主要受到溫度、水分的影響[16-17]。但目前還沒有針對優勢樹種間響應的報道,而徑向生長-氣候關系在樹種間的差異往往影響了氣候變化下森林的響應。因此,研究優勢樹種間生長對氣候變化的敏感度差異,對正確認識氣候變化下林分生長動態及分布格局非常重要。本文通過測定阿爾泰山西薩彥嶺的4種優勢樹種的樹輪寬度數據,建立標準年表,對76年間(1940—2016)4種優勢樹種與6個氣候因子(平均溫度(T)、最高溫度(TMAX)、最低溫度(TMIN)、降水(PCP)、干旱指數(PDSI)、水汽壓(VAP))的響應做了深入分析,探究不同樹種徑向生長對氣候的響應異同。該結果有助于完善該區域優勢樹種徑向生長-氣候變化關系,預測未來林分動態以及分布格局,旨在為我國“一帶一路”戰略的重要生態屏障保護提供科技支撐。

1 研究區域

研究區域為俄羅斯境內的西薩彥嶺,屬于阿爾泰山東支,位于蒙古高原的北沿、西伯利亞的南緣(42°N—53°N,93°E—94°E)(圖1)。該地區屬于寒冷帶常濕冷溫氣候,受到極地氣旋和西伯利亞寒流的影響,夏季溫暖相對較短,冬季嚴寒漫長[18-19]。該區域年均氣溫-5.38 ℃,其中7月份月均溫度最高,為13.92 ℃；1月份月均溫度最低,為-27.17 ℃,1—4月、10—12月平均氣溫均為零下。年均總降水量925.55 mm,且集中在5—8月,占全年總降水量的50%(圖2)。研究區域的植被具有高度的垂直地帶性,受地形影響,北部被大面積北方森林所覆蓋。海拔2200—2500 m達到樹線,樹線以上則主要是灌木與亞高山草甸等植被類型[20]。

圖1 研究區位置示意及樣點位置Fig.1 Study area location and sites locationRUABSI：西伯利亞冷杉樣點,Russia Abies sibirica；RUPIOB：西伯利亞云杉樣點,Russia Picea obovata；RUPISI：西伯利亞紅松樣點,Russia Pinus sibirica；RULASI：西伯利亞落葉松樣點,Russia Larix sibirica

圖2 研究區1940—2016年區間月平均氣溫、月平均最低氣溫、月平均最高氣溫和降水的變化趨勢Fig.2 The variation trend of monthly mean temperature,monthly mean minimum temperature,monthly mean maximum temperature and precipitation in the research area from 1940 to 2016

2 研究方法

2.1 樣本采集

西伯利亞冷杉喜濕耐寒,多生長于陰坡半陰坡區域,常與西伯利亞落葉松或西伯利亞云杉等樹種組成混交林[21]。西伯利亞云杉耐寒耐陰,多為純林,分布于海拔1200—2400 m范圍內,是北方森林的重要建群種之一[22]。西伯利亞紅松的生境與冷杉較為相似,同樣不耐干旱[23]。而西伯利亞落葉松為落葉針葉樹種,該樹種喜光,相對較為耐旱[24](圖3)。研究區域內,分布有針葉樹混交林,針闊葉混交林,此外還有部分以純林形式存在。2017年7月于研究區海拔1200—1300 m之間的區域內選取了4個樣地,樣地分別為各樹種與疣枝樺(Betulapendula)組成的混交林,每個樣地分別選擇一個優勢樹種,并在每個樣地中均設置 1 個 20 m×20 m 的無人為干擾、未經過火災、蟲害等的林分作為樣方,樣方內有可采樣的樹木15株以上(表1),樣方內平均樹木高度22.5 m,平均胸徑35.7 cm,立木密度約為每公頃1875株。用生長錐在每株樹木胸徑處(樹高1.3 m處)從平行于所在坡面的兩個不同方向分別鉆取一個樣芯,封裝于塑料管中帶回實驗室。

圖3 主要樹種Fig.3 Four dominant tree species

2.2 年表建立

采集的樹輪樣本在實驗室經過干燥、固定、打磨等處理后,運用樹輪測量專業儀器 LinTab樹輪寬度測量儀及配套TSAP軟件(LinTab 6.0,Frank Rinntech,Heidelberg,Germany)測量年輪寬度(精度為0.001 mm),采用目視初步定年、骨架圖定年等方式交叉定年,確定每一輪的精確年份,并使用 COFFECHA 程序檢測交叉定年的準確度以及缺失輪判斷的可靠性[25]。運用R軟件中的“dplR”包[26],使用響應截止頻率為50%,級數長度67%的樣條函數對年表進行去趨勢處理[27],以消除與樹齡有關的生長趨勢及非氣候因子所引起的樹木生長波動,最終建立各樹種的標準年表(STD,Standard chronology)(圖4)。同時,為了更好的評估年表的質量,計算了部分參數,包括平均敏感度(MS,Mean sensitivity)、一階自回歸系數(AR1,First-order serial autocorrelation)、樣本相關系數(rbar,Correlation coefficient for all series)、第一主分量方差(PC1,Variance in first eigenvector)、信噪比(SNR,Signal-to-noise ratio)以及樣本總體解釋量(EPS,Expressed population signal)。

表1 采樣基本信息表

2.3 氣象資料

所有樣點均位于CRU規范的同一個0.5° × 0.5°的格點當中,格點歷史氣象插值資料(主要為月資料)從KNMI Climate Explorer網站CRU TS 4.02下載(https://climexp.knmi.nl/start.cgi?id=someone@somewhere),并整理用于后續統計分析。數據長度為1940—2016年,主要指標包括月平均溫度(T)、月平均最低溫度(TMIN)、月平均最高溫度(TMAX)、月降水量(PCP)、水汽壓(VAP)、帕爾默干旱指數(PDSI)[28](PDSI是土壤干旱程度的重要表征指數)。除當年數據外,還選擇了上一年8—12月的上述氣候指標作為分析對象。

2.4 數據分析

利用 R 軟件,計算各年表的參數,運用R包“treeclim”對不同樹種與氣候因子之間的Pearson系數進行分析,該函數根據年輪年表與每月的氣候數據計算響應和相關系數,同時在Bootstrap重采樣分析中獲得顯著性檢驗結果,所有圖件使用R、ArcMap等軟件制作[29-30]。

3 結果與分析

3.1 4種不同樹種年表的特征分析

通過對研究區域4種優勢樹種樹輪年表統計參數特征分析發現(表2),年表序列長度的平均值為215年。平均敏感度(MS)較高,為0.11—0.14,其中西伯利亞落葉松(LY)的MS最高為0.14。一階自回歸系數(AR1)均較高,在0.41—0.71間。第一主分量方差(PC1)均在34.8%以上,樣本間相關系數均大于0.30,信噪比(SNR)的數值除了西伯利亞落葉松外均保持在18.77—19.26,表明年表中用于分析的環境信息量較大。樣本總體解釋量(EPS)的數值均高于0.85的臨界值[31]。因此,本研究建立的年表具有一定的敏感性,且包含了由氣候產生的低頻變化和樹木生理滯后效應[26],氣候因子對樹木徑向生長影響較大,年表中含有較多的氣候信息[32],采集的樣本量中的信號可以代表總體特征。

對4種樹種的標準年表(1940—2016)間的相關分析發現,西伯利亞云杉與西伯利亞冷杉年表的相關性最高(r=0.68,P<0.05),其次為西伯利亞云杉的年表與西伯利亞紅松之間的相關性(r=0.65,P<0.05),此外,西伯利亞云杉與西伯利亞落葉松的相關性也較高(r=0.47,P<0.05),相關系數反映了采樣點樹種之間的生長一致性(圖5)。

表2 4種優勢樹種標準年表主要特征參數

圖4 4種優勢樹種的標準年表和樣本量Fig.4 Standard chronologies and sample size of four dominant species

圖5 4種優勢樹種的標準年表的相關性(1940—2016)Fig.5 Correlation of standard chronologies of four dominant species in common period from 1940 to 2016RUABSI：西伯利亞冷杉樣點,Russia Abies sibirica；RUPIOB：西伯利亞云杉樣點,Russia Picea obovata；RUPISI：西伯利亞紅松樣點,Russia Pinus sibirica；RULASI：西伯利亞落葉松樣點,Russia Larix sibirica

3.2 4種優勢樹種對氣候因子的響應

通過對4種樹種年表分別與6個氣候因子做相關分析發現,4種優勢樹種徑向生長的限制因子不盡相同。其中,西伯利亞冷杉的徑向生長與2—4月(生長季前期)(r=0.20,r=0.23,r=0.33；P<0.05)的降水量(PCP)顯著正相關,與干旱指數(PDSI)有著很強的相關性,表現為上一年的10、11月(r=0.25,r=0.30；P<0.05)、當年1—9月(r=0.25—0.43,P<0.05)該樹種的徑向生長與干旱指數呈顯著正相關。當年1月份的平均溫度(T)、最高溫度(TMAX)與徑向生長有顯著負相關關系(r=-0.16,r=-0.16；P<0.05)。此外,當年4、6月的水汽壓(VAP)與徑向生長顯著正相關(r=0.27,r=0.26；P<0.05)(圖6)。

圖6 西伯利亞冷杉樹輪寬度年表(1940—2016年)與月氣候因子的相關性Fig.6 Correlation between ring width chronology of Abies sibirica (1940—2016) and monthly climate factorsp8—p12表示上一年8—12月份,* 表示達到 0.05 水平的顯著相關;PCP：降水,Precipitation；PDSI：干旱指數,Palmer Drought Severity Index；T：溫度,Temperature；TMAX,最高溫度,Maximum temperature；TMIN：最低溫度,Minimum temperature；VAP：水汽壓,Vapour pressure

西伯利亞落葉松的徑向生長與降水量的相關性未達到顯著性水平,但與上一年8、9月的干旱指數顯著負相關(r=-0.25,r=-0.15；P<0.05)。此外,落葉松生長對溫度的響應較為明顯,其中上一年8月和當年8月的平均溫(r=-0.11,r=-0.19；P<0.05)與徑向生長顯著負相關,當年8月的平均最高溫也表現相同的響應(r=-0.19,P<0.05),上一年8月和當年8月的平均最低溫(TMIN)與徑向生長顯著負相關(r=-0.14,r=-0.16；P<0.05),而在當年6月則呈現顯著正相關(r=0.23,P<0.05)。水汽壓在當年8月的值也顯示與落葉松徑向生長顯著負相關(r=-0.13,P<0.05)(圖7)。

圖7 西伯利亞落葉松樹輪寬度年表(1940—2016年)與月氣候因子的相關性Fig.7 Correlation between ring width chronology of Larix sibirica (1940—2016) and monthly climate factors

4種樹種當中,西伯利亞紅松徑向生長與氣候因子的相關性較低,僅與當年3月降水、當年7月平均最低溫、上一年10月的水汽壓存在顯著正相關的關系(r=0.24,r=0.25,r=0.20；P<0.05)(圖8)。

圖8 西伯利亞紅松樹輪寬度年表(1940—2016年)與月氣候因子的相關性Fig.8 Correlation between ring width chronology of Pinus sibirica (1940—2016) and monthly climate factors

西伯利亞云杉的徑向生長與當年3、4月的降水量顯著正相關(r=0.23,r=0.21；P<0.05),與上一年10—11月、當年2—4、9月的干旱指數有顯著正相關關系(r=0.24—0.31；P<0.05)。在溫度響應方面,與6月的平均溫、平均最高溫都有顯著正相關關系(r=0.32,r=0.33；P<0.05)。此外,該樹種徑向生長還與上一年10月、當年6月的水汽壓顯著正相關(r=0.25,r=0.39；P<0.05)(圖9)。

圖9 西伯利亞云杉樹輪寬度年表(1940—2016年)與月氣候因子的相關性Fig.9 Correlation between ring width chronology of Picea obovata (1940—2016) and monthly climate factors

4 討論

研究結果充分表明,對于同一氣候條件下,西伯利亞冷杉與西伯利亞云杉均與干旱指數有正響應關系,6月份溫度對于西伯利亞云杉和西伯利亞落葉松有著相似的正響應,西伯利亞云杉與西伯利亞紅松均受到生長季前的降水影響。這可能是由于在大環境下,樹種的徑向生長在特定方面產生的一致性信號,樹種年表間的相關性分析結果與上述的樹種間徑向生長-氣候關系的共性是一致的。但是,不同的樹種徑向生長-氣候因子的關系也存在差異,包括對同一氣候因子的響應方式、響應時間、響應程度等方面都存在一定的差異,這種差異可能來自于不同樹種的生理特征以及遺傳差異。

西伯利亞冷杉的徑向生長與2—4月降水量顯著正相關,與上一年10、11月和當年1—9月干旱指數顯著正相關,而與1月溫度顯著負相關,該結果說明該區域西伯利亞冷杉徑向生長主要受到干旱限制,為干旱敏感樹種。生長季前期的降雪增加,有利于對根部的保溫[12],同時,這一期間的降雪融化是生長季前期細胞水分的主要來源,充足的水分可以促進徑向生長[33]。植物生長需要不斷通過根部從土壤吸收充足的水分來維持生理活動,冷杉屬于喜濕樹種,其生長極易受到干旱的限制[34]。生長季前期,樹木正處于休眠期,過高的溫度會導致樹木消耗增加,不利于樹木生長期前期的物質積累,影響到即將到來的生長旺盛期。研究區降水在4月份開始逐漸增加,而此時植物還處于水分脅迫的狀態,此時水汽壓力的增大并不會抑制葉片的氣孔活動,反而有助于緩解水分脅迫帶來的壓力。

而西伯利亞落葉松則表現不同,其生長主要受溫度的影響,主要與8月的溫度、水氣壓顯著負相關,而與6月平均最低溫正相關。該區域落葉松的生長季在6—8月之間,10月落葉,6月為樹木萌發新葉、快速發育的初期,由于此時融雪、降雨都在增加,水分充足,溫度的升高有利于植物進行光合作用,從而提供更多的營養物質,促進樹木生長,該結果與此前在阿爾泰山關于落葉松的研究一致[35-37]。生長季末期,由于降水量依舊較大,8月溫度的升高會導致空氣濕度增加,使得葉片氣孔關閉,光合作用減弱,進一步影響樹木生長[38]。

樹種生物學特征的不同,對氣候變化的響應特征以及敏感性強弱也有一定的差異[39]。西伯利亞紅松與氣候因子的響應較弱,其生長受到3月降水、7月平均最低溫的顯著正影響。在樹木生長季前期,氣溫整體較低,而較多的降雪可以有效的保護土壤溫度,從而降低低溫對根系的損傷。而生長季旺盛時期,溫度的上升能有效促進酶活,提高植物光合作用速率,從而有利于樹木徑向生長。而有關于阿爾泰山中部的西伯利亞紅松與氣候變化的響應研究表明,6月份溫度對樹木徑向生長起直接作用[40-42]。本研究結果與該研究結果不完全一致,可能是由于局部區域的氣候差異所導致的。

西伯利亞云杉生長與當年3—4月的降水量,上一年10—11月、當年2—4、9月的干旱指數正相關,與6月的平均溫度、平均最高溫度、水氣壓顯著正相關。該結果與新疆阿爾泰山的西伯利亞云杉生長與生長季溫度負相關的研究結果不同,可能是由于研究區的生長季溫度較新疆阿爾泰山更低,因此呈現出不同的響應結果[43]。生長季前期,充足的降雪可以有效地維持土溫。同時,在融雪初期,大量的水分也有利于樹木生長。伴隨生長季到來,氣溫逐漸升高,土壤水分蒸發量增加,水汽壓增大,植物葉片可以從空氣中吸收水分,提升了光合作用的速率,有利于有機碳物質的積累,從而加快生長。由于該樹種喜濕,生長季期間(6—8月),土壤水分充足,可以保證樹木的快速生長,而在生長季前、后兩個階段由于土壤水分的不足,樹木生長會受到干旱帶來的限制。

5 結論

本研究表明,樹木徑向生長-氣候因子的關系在樹種間存在一定的相似性,西伯利亞冷杉與西伯利亞云杉、西伯利亞云杉和西伯利亞落葉松、西伯利亞云杉與西伯利亞紅松對于特定氣候因子的響應有一致性。但同時,也存在著顯著的差異,這種差異可能主要緣于樹種生理特征的差異以及種間遺傳因素的差異。西伯利亞冷杉的生長對干旱的響應最為強烈,因此主要受干旱限制。而溫度則是西伯利亞落葉松的主要限制因子,其徑向生長主要受到生長季低溫及生長后期高溫、高濕的不利影響。西伯利亞紅松對于氣候因子的敏感性較弱,主要受生長季前期降水、生長季溫度的限制。西伯利亞云杉在生長季受溫度限制,生長季之外主要受水分限制。綜上所述,西伯利亞冷杉和西伯利亞云杉主要對區域水分變化敏感,而西伯利亞落葉松和西伯利亞紅松則對溫度更敏感。本研究結果說明,在氣候變化的背景下,優勢樹種種間對氣候響應的差異會對林分結構、森林動態等產生重要影響,進一步證明了多樹種徑向生長-氣候關系的研究有助于正確反映森林動態。該區域優勢樹種的可能會隨著氣候變化表現出不同的生長狀態,從而影響該地區森林生態系統的群落組成以及分布格局,該結果可以為該區域森林管理與生態保護工作提供依據。