西藏飛蝗蝗蝻群集遷移特性及其群集效應

封傳紅,張 梅,馬 利,白馬吞珠,黃 沖,沈 麗,李 慶,郭 聰

1 四川省農業農村廳植物保護站,成都 610041 2 甘孜州植保植檢站,康定 626000 3 全國農業技術推廣服務中心,北京 100026 4 四川省種子站,成都 610041 5 四川農業大學,溫江 611130 6 四川大學,成都 610065

西藏飛蝗LocustamigratoriatibetnsisChen是我國青藏高原特有種,主要危害青稞、冬小麥、牧草等[1],近年來受全球氣候變暖的影響,西藏飛蝗潛在分布區域擴大,高密度蝗群面積增加,引起農作物和牧草絕產絕收,生態環境惡化[2- 3]。作為我國三大飛蝗之一,西藏飛蝗蝗蝻具有群集遷移習性,能將分散的為害集中變為災害[4- 5],加之,蝗蝻群集遷移路線難以預測,常常造成監測不準,防治被動情況。蝗蝻群體運動涉及到形態、生理生化多個方面。飛蝗種存在群居型、散居型2種生態型,群居型和散居型在形態特征、生理機能、行為及體色等方面存在明顯差異[6],群居型總是尋求同類聚集而居,而散居型則躲避同類,行孤單生活;群居型經常在白天進行遷飛擴散,而散居型則要到夜晚才偶爾飛行[7]。田間飛蝗在行為、內分泌、聚集信息、食物、資源分布等因素的作用下,種群中群居型比例增加,大量蝗蟲聚集在一起[8- 9],但西藏飛蝗蝗蝻在聚集階段沒有明確的遷移方向和穩定的遷移速度。聚集后各個蝗蝻相互影響,整個蝗蝻群行動的方向、速度趨向一致,產生了群集遷移[10]。即便遇到人為、地貌等因素的干擾,其個體速度和方向仍然保持與群體一致。這種一致性產生是西藏飛蝗災害形成的前提。

群集運動是動物社會行為之一,螞蟻、蜜蜂、魚群等均有社會行為。螞蟻群體在低密度下呈現近隨機分布狀態,高密度下為顯著聚集狀態[11]。在實驗室環形通道中運動的沙漠蝗蝻隨著通道中蝗蝻數量的增加,表現出高度一致運動特性[10]。模擬顯示,魚群只要其個體遵守3條運動規則,就可以形成有序的群體[12]。復雜理論表明,由單個成員組成的群體,可以通過自組織,顯示出在個體層次上不能出現的多種復雜行為[13],正是這些行為可以增加物種適應能力[14]。昆蟲存在有18種不同類型的群集形式,其形成功能可分為防御、牽引結構、溫度調節、惡劣條件下的群體生存和穿越障礙物5種,對于某個群集來說這些功能并非互斥的,可能同時具備[15]。紅火蟻群集體具有防水、粘彈性等物理特性,這種性質是由個體活動相互連接產生的[16]。螞蟻群體總能發現一條最短的路找到食物,蜂群對優質蜜源的選擇,都是自組織昆蟲群集形成的功能[17]。沙漠蝗群集遷移時會從水底爬過,遷飛蝗群能夠避免飛越水面,這減少了蝗群落入海水中的危險[18-19]。自然條件下西藏飛蝗蝗蝻群集遷移可以看作是一個從無序到有序的自組織過程。對西藏飛蝗乃至飛蝗群集遷移的研究,大多采取觀察方法,缺乏利用自組織原理分析蝗蟲群集形成機制,深入到飛蝗群集效應方面的研究。另一方面闡明西藏飛蝗蝗蝻群集遷移特性、形成機制及其效應,為利用預防措施擾亂其群集遷移、將蝗蟲災害控制在群集遷移之前提供了可能性。

本文利用川西高原暴發西藏飛蝗蝗蝻群視頻資料,通過軌跡跟蹤等方法,獲取蝗蝻群集運動參數,分析蝗蝻群集運動規律、遷移特性和群集效應,旨在從系統學角度發現西藏飛蝗災變行為機制,評估西藏飛蝗蝗蝻群遷移能力及成災潛力,為西藏飛蝗的監測預警和防治提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 蝗蝻群集遷移視頻采集

采集環境。標準視頻采集：2009年7月在四川省甘孜州爐霍縣宜木鄉進行了群居型蝗蝻群拍攝,蝗蝻密度平均為50—220頭/m2,經度100o77′E,緯度31o30′N,海拔3100—3200 m。選取3類型場景：已經翻耕農田,前茬為青稞,植被覆蓋率在5%以下;草地,植被覆蓋率50%—60%;沙灘,植被覆蓋率在5%以下。其他視頻：2006年7月四川省甘孜州甘孜縣卡功鄉發生高密度群居型西藏飛蝗,經度99o73′E,緯度31o67′N,海拔3300—3500 m,蝗蝻從周圍草場遷入農田,農田已經翻耕,前茬為青稞,密度為30—400頭/m2。

標準視頻采集方法：用支架將攝像機垂直豎起,攝像機鏡頭距地面1.4—1.8 m,地面水平放置1根直尺,設置攝像機鏡頭的取景大小,熒屏高度為0.5 m;拍攝不同的環境下蝗蝻群,每個點拍攝5—10 min,拍攝時攝像機保持靜止;拍攝時人員盡量遠離蝗蝻群,避免干擾;攝像機采用數碼攝像機,下載速度每秒25幀。其他視頻：選擇手持拍攝的抖動相對較輕的視頻序列分析蝗蝻群集運動規律。

1.2 蝗蝻群運動一致性參數

采用計算群體平均矢量速度的方法來衡量蝗蝻運動的一致性程度[20],建立序參數公式(do)。序參數越接近1,蝗蝻運動一致性越高。

式中,n為視野的蝗蝻數,di為第i個蝗蝻的瞬時方向,dm為n個蝗蝻同時刻平均方向,方向范圍[0,2π)。

1.3 蝗蝻群集遷移模型

采用自推進粒子模型(Self-propelled particles model,SPP)來模擬蝗蝻群的運動[20]。SPP模型規則：遷移蝗蝻運動方向由其鄰近蝗蝻決定。

(1)假定在開始時期(t=1)蝗蝻速度(V)恒定,方向(θ)隨機。

(2)任意時刻,蝗蝻i的位置Xi(t)為：

Xi(t)=Xi(t-1)+Vi(t-1)×dt

(3)任意時刻,蝗蝻運動方向θi(t)為影響距離(R)內n個蝗蝻運動方向的平均值。

式中,ε為隨機變量,相當于地形、植被等環境因子對蝗蝻運動的干擾。

1.4 數據分析和處理

采用OpenCV進行蝗蝻視頻軌跡分析。平均數、標準差等統計值的計算、SPP模型設計和圖形的制作均采用MathWorks公司Matlab R2014a軟件進行。

2 結果和分析

2.1 自然環境中西藏飛蝗蝗蝻運動

2.1.1蝗蝻群集遷移速度

在高密度蝗蝻群集遷移時,單個蝗蝻以爬行和短距離跳躍為主,一般爬行7—13幀再短距離跳躍3—5幀,也有連續跳躍的,長距離跳躍主要是應急時發生。蝗蝻群集遷移平均速度為0.1256 ±0.0784 m/s(數值為平均值±標準誤差)。

2.1.2蝗蝻群集遷移方向

選取穩定遷移的蝗蝻群的位移資料,將視野中蝗蝻兩兩距離與移動方向差作散點密度圖。圖1表明,坐標原點(0,0)密度最大,群集中個體之間距離越近,個體間方向趨向越一致。在0.2 m的范圍內,各蝗蝻移動方向差在1.3963 rad內。

圖1 群集遷移蝗蝻群中個體之間運動方向差與距離散點密度圖Fig.1 Density map of normalizing movement direction difference and distance among migrating locust nymph individuals in the fields蝗蝻方向差為絕對值,范圍為[0,π)。個體之間距離和方向差按(x-min)/(max-min)公式進行標準化處理

2.1.3不同環境蝗蝻群運動軌跡

(1)蝗蝻群運動軌跡

草地、農田和沙灘3種環境西藏飛蝗蝗蝻群運動軌跡表明,蝗蝻群沿著一定路線向前遷移,相鄰蝗蝻運動軌跡接近平行(圖2)。草地運動軌跡相對分散。

圖2 農田、草地和沙灘西藏飛蝗蝗蝻移動軌跡Fig.2 Movement tracks of Locusta migratoria tibetnsis Chen nymphs in farmland,grassland and sandbeach

(2)蝗蝻群運動一致度

蝗蝻群在農田、草地、沙灘運動一致性較強,但不同環境一致性程度不同,其序參數按照沙灘、農田、草地依次降低(圖3)。農田蝗蝻群序參數為0.7870±0.0829(數值為平均值±標準誤差),草地蝗蝻群序參數0.6987±0.1384,沙灘蝗蝻群序參數為0.8502±0.0940。

圖3 農田、草地、沙灘西藏飛蝗蝗蝻運動序參數Fig.3 Normalized alignment of migrating movement of Locusta migratoria tibetnsis Chen nymphs in farmland,grassland and sandbeach

2.2 蝗蝻集群行為的模擬

2.2.1SPP模型參數的確定

根據前述田間觀測,西藏飛蝗蝗蝻群集遷移SPP模型參數設置見表1。

表1 SPP模型參數設置

2.2.2群集遷移現象

模擬表明,密度較高的蝗蝻群(100頭/m2)在初始時方向隨機,經過逐步局部的調整,使整體運動趨向一致(圖4)。但是密度較低的蝗蝻群不會出現運動一致的情況。

圖4 蝗蝻群運動由初始無序狀態轉變為有序狀態Fig.4 The transition from the beginning disorder to finally order of locust nymph group模擬蝗蝻群密度為100頭/m2,初始時期t=1時,方向隨機,模擬結束時間為t=2000

2.2.3密度與序參數的變化

不同密度蝗蝻群序參數有明顯的變化,密度越高蝗蝻運動序參數越高,當密度超過12—15頭/m2,序參數曲線平穩,可以穩定在0.8以上,接近或者超過農田、沙灘或草地觀測值,此時方差在0.05左右,表明系統進入穩定的有序狀態(圖5)。

圖5 密度為1—20頭/m2蝗蝻群序參數的變化Fig.5 Normalized alignment of movement of locust nymph group of density from 1—20 locusts/m2

2.2.4蝗蝻群集效應

(1)群集對遷移距離的影響

在低密度時,蝗蝻群序參數較低,蝗蝻個體沒有明確的定向機制,隨機游走。高密度蝗蝻群運行方向比較穩定,群集遷移的距離明顯遠于隨機游走的蝗蝻。圖6中1頭/m2蝗蝻群移動距離平均為9.1896 m,100頭/m2蝗蝻群移動距離平均為26.7909 m。隨著模擬時間的加長,未群集的蝗蝻始終圍繞原點附近擴散,而群集的蝗蝻群位置距原點越來越遠。

圖6 密度為1頭/m2、100頭/m2蝗蝻群的軌跡圖Fig.6 Movement tracks of locust nymph group of 1 and 100 locusts/m2 模擬蝗蝻數均為100頭,時間步長為300

(2)蝗蝻群對食物或有益資源的定向

軌跡圖說明蝗蝻群開始未趨向食物,但通過群集運動,所有個體最后找到食物位置(圖7)。蝗蝻群運動方向的頻次分布說明蝗蝻群在最初1—70個時間步里整個群體一直在調整方向,而后群體內所有個體均趨向食物位置運動,運動方向不再變化,至120時間步左右,找到食物(圖7)。隨機運動蝗蝻群模擬表明,序參數在0.2—0.3以下,尋食軌跡混亂,只有部分蝗蝻能夠找到食物。

圖7 蝗蝻群尋找食物過程中軌跡和方向分布Fig.7 Movement tracks and direction distribution of locust nymphs group looking for food

方向分布是將360度分為40個區間,統計各個區間運動方向的蝗蝻占百分比。蝗蝻群密度為100頭/m2,初始蝗蝻隨機分布在x∈[0,1]和y∈[0,1]的區間,任意設定點狀食物坐標為(8,8)。假設食物信息隨距離的增加而衰減,符合高斯分布模型：f(r)=a1×exp(-|r-b1|/c1)2),r為某個蝗蝻的坐標,b1為食物坐標(8,8),c1為標準差(c1=3),a1為給定常數,a1=20

(3)先驗蝗蝻對群體作用

模擬表明先驗個體可引導蝗蝻群遷移(圖8),先驗蝗蝻引導整個蝗蝻群集遷移成功率與先驗蝗蝻的比例有關,比例越高,成功引導蝗蝻群運動的幾率越大。先驗蝗蝻比例達到5%,引導成功率達80%以上。

圖8 1%—9%先驗蝗蝻對蝗蝻群集遷移引導效果Fig.8 The guidance of experienced nymphs of 1%—9% the populationnumber to migration of locust nymph group先驗蝗蝻指方向固定以pi/4的角度直線運動的蝗蝻,9個蝗蝻群密度均為100頭/m2

3 討論

3.1 蝗蝻群集遷移觀察

田間觀察西藏飛蝗蝗蝻在溫度過低時不發生遷移,此外降雨和大風天氣也不遷移。為了減少溫度、光照等差異對群集遷移的影響,本文于7月上旬采集視頻,蝗蝻為3—5齡,晴天或多云、無風或微風天氣進行觀測,拍攝時間為10:00—13:00,氣溫為17—22℃,此時間段為蝗蝻群穩定遷移期。2個視頻采集地點均位于雅礱江流域河谷,環境條件一致,沙灘土質為沙土至沙壤土,是西藏飛蝗發生源頭;草地為退化草地,植被稀矮,覆蓋率較低,土質為砂礫;農田為青稞收割后翻耕的輪休地。本文中沙灘、草地、農田相互交錯,為同一氣候條件。

3.2 西藏飛蝗蝗蝻群集效應

西藏飛蝗蝗蝻群集遷移一般發生在9:00—16:00,按照本文計算,1 d西藏飛蝗蝗蝻群集遷移的最大距離約為2.5 km,而隨機擴散距離約為70—80 m。雅礱江河谷地帶為狹長地帶,蝗蝻群集遷移15 d可以從河灘等蟲源地覆蓋河谷大部分地區。群集遷移減少了個體的隨意漫游,加之群居型飛蝗的運動速度高于散居型[21],相對于散居型,這進一步增加了群居型群集遷移距離。蝗蝻群對食物的定向作用,在對遠距離食物定向中更為突出,圖7食物源在坐標(8,8)時,隨機游走蝗蝻群也有70%左右能發現食物,當將食物源移到坐標(30,30),實驗100次,隨機游走蝗蝻只有1.8%的個體能發現食物,而蝗蝻群集遷移找到食物的成功率是13%,為隨機游走蝗蝻的7.2倍。西藏飛蝗發生于青藏高原,在高原海拔、溫度、寄主植物、氧氣含量、紫外線等環境因子的影響下,西藏飛蝗獲取食物等生命活動更為困難[22- 26]。西藏飛蝗蝗蝻通過群集遷移能夠取得分散個體不能獲取的在遷移距離和尋找食物上的效應,補償了西藏飛蝗作為昆蟲在語言、視覺、嗅覺等通訊能力的不足[27],有利于其適應高原惡劣環境,實現種群繁衍[5,28]。

3.3 西藏飛蝗的防治指標

本文從行為角度得到蝗蝻群集遷移形成的臨界密度為12—15頭/m2,在此密度之下,蝗蝻是局限性的分散危害,難以形成集中災害。從經濟閾值的角度,西藏飛蝗在青稞、牧草、小麥等上的防治指標均在5頭/m2以內[1,29]。由于青藏高原缺氧,地形復雜,行動不便,用工費用高上,防治指標嚴,對防治成本消耗過大。再者,用傳統的經濟閾值計算西藏飛蝗的防治指標沒有考慮到生態成本,在青藏高原更應該考慮到盡量少使用農藥等。因此本文建議適當放寬西藏飛蝗防治指標。

3.4 群集遷移的群體決策

對于成群結隊覓食或遷移的動物,運動決策通常取決于群體成員之間的互動[30],美洲鳊魚群體中少數有經驗的可以引導整個魚群找到食物[31]。目前還沒有觀察到自然條件下蝗蝻群領頭者,似乎民主決策更為合適[32]。本文模擬顯示,蝗蝻群的先驗者的存在可以極大地影響群體運動,而且先驗者只需占極少的比例即可,這與蟑螂群體尋找食物的決策過程類似[33]。近來研究表明,蝗蟲可以記憶群集效應長達24 h[34],如果蝗蝻能夠記憶其他的有益信息,那么對于整個蝗蝻群來說將會獲得巨大利益。