不同土壤水鹽條件下多枝檉柳(Tamarix ramosissima)對(duì)胡楊(Populus euphratica)幼苗的影響

雷善清,王文娟,王雨辰,陳利俊,吳鑫磊,鄧宗文,張?zhí)鞚h,杜志強(qiáng),李景文,*

1 北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 北京 100083 2 國(guó)營(yíng)額濟(jì)納旗林場(chǎng),內(nèi)蒙古自治區(qū)阿拉善盟 735400

胡楊(Populuseuphratica)作為荒漠河岸林的建群種,對(duì)綠洲生態(tài)系統(tǒng)的維持具有重要的作用[1]。水文因子是制約胡楊種群分布和發(fā)育的最關(guān)鍵因子[1- 3]。自然條件下,胡楊的有性繁殖更新高度依賴季節(jié)性洪水泛濫,洪水漫溢后低鹽濕潤(rùn)的河漫灘環(huán)境是胡楊通過(guò)種子更新的最理想場(chǎng)所[4- 5]。而目前在野外胡楊的更新高度依賴根蘗苗[6],原因主要有以下兩點(diǎn),首先是水文條件的改變[7]。生態(tài)輸水工程緩解了西北荒漠區(qū)生態(tài)系統(tǒng)退化的問(wèn)題,但是由于輸水與自然的洪水泛濫在時(shí)間和空間格局上都有較大的差異,無(wú)法為胡楊提供其有性繁殖所需的安全生境[8- 9]。其次,是水文條件改變所帶來(lái)的土壤鹽漬化現(xiàn)象。伴隨著氣候暖干化,目前綠洲土壤鹽漬化表現(xiàn)出加重的趨勢(shì),成為影響胡楊種群分布的重要影響因素[10- 11]。

多枝檉柳(Tamarixramosissima)是極端干旱區(qū)分布最廣的檉柳屬植物,幾乎占據(jù)檉柳屬植物所有的生境類型[12]。荒漠河岸林生態(tài)系統(tǒng)中,胡楊和多枝檉柳為優(yōu)勢(shì)種,長(zhǎng)久以來(lái)胡楊+檉柳群叢是穩(wěn)定共存的群落類型。研究表明胡楊和多枝檉柳在繁殖特性、適宜生境和幼苗分布上具有很大的相似性[1,13]。幼苗期,兩者在河漫灘聚集分布,具有高度重合的生態(tài)位[14]。但是多枝檉柳不論在幼苗階段還是成熟階段均較胡楊有更廣泛的適應(yīng)能力,其根系具有從水分不飽和土壤中吸取水分的能力[15- 16],對(duì)地下水位波動(dòng)的適應(yīng)力也強(qiáng)于胡楊[17]。尹林克和李濤[18]發(fā)現(xiàn)塔里木河中下游地區(qū)胡楊林群落中胡楊與多枝檉柳(Tamarixramosissima)表現(xiàn)出顯著的負(fù)關(guān)聯(lián)。盡管很多研究表明了兩者的適應(yīng)性差異,對(duì)于混生系統(tǒng)中多枝檉柳對(duì)胡楊生長(zhǎng)的影響研究還十分有限,而目前檉柳的擴(kuò)展有超出其原有的分布區(qū)域的趨勢(shì)[19],原本胡楊的適宜生境受到檉柳的擠壓。

植物種間關(guān)系及其對(duì)環(huán)境脅迫梯度響應(yīng)的研究,對(duì)脅迫環(huán)境下植被的恢復(fù)具有重要的指導(dǎo)意義[20]。在氣候變化和日益加劇的人為干擾的影響之下,荒漠綠洲的水文格局已經(jīng)發(fā)生了深刻的改變,使土壤水鹽條件發(fā)生了變化。在此背景下胡楊實(shí)生苗天然更新的困境是否受到多枝檉柳的影響仍不明確。因此,本研究以當(dāng)年生胡楊幼苗為研究目標(biāo),探討水鹽環(huán)境變化下,胡楊幼苗對(duì)伴生多枝檉柳競(jìng)爭(zhēng)的響應(yīng),擬解決以下的問(wèn)題：(1)當(dāng)年生檉柳的存在是否對(duì)當(dāng)年生胡楊幼苗的生存和生長(zhǎng)產(chǎn)生影響？(2)檉柳的存在對(duì)胡楊幼苗生長(zhǎng)的影響在不同環(huán)境梯度是否存在差異？這些問(wèn)題的解決,不僅可以對(duì)已有的種間關(guān)系理論進(jìn)行驗(yàn)證和補(bǔ)充,進(jìn)一步了解荒漠河岸林群落維持穩(wěn)定的內(nèi)在機(jī)理,還可以為荒漠河岸林生態(tài)系統(tǒng)的管理和修復(fù)提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)

實(shí)驗(yàn)在國(guó)營(yíng)額濟(jì)納旗林場(chǎng)的日光溫室內(nèi)進(jìn)行。額濟(jì)納旗地處內(nèi)蒙古自治區(qū)最西北部,地理坐標(biāo)97°10′23″—103°07′15″E,39°53′20″—42°47′20″N,為典型的溫帶大陸性干旱氣候,冬季嚴(yán)寒,夏季炎熱,光照充足。最熱月7月平均溫度達(dá)26.3℃,7—9月日溫差達(dá)14—20℃。多年平均降水量為39.8 mm,且集中于6—9月,一次性降水量很少達(dá)10 mm以上,年蒸發(fā)量卻高達(dá)3000 mm以上,地下水的補(bǔ)給以及植物生長(zhǎng)高度依賴于黑河上游來(lái)水。

1.2 實(shí)驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)采用的胡楊種子和多枝檉柳種子采自額濟(jì)納旗胡楊林國(guó)家自然保護(hù)區(qū),胡楊種子為2017年7月采集,多枝檉柳種子為2017年11月采集,種子經(jīng)過(guò)風(fēng)干、篩選后密封,保存在-18℃冰箱內(nèi)。花盆口徑為25 cm,高度60 cm。實(shí)驗(yàn)用土壤取自林場(chǎng)苗圃,過(guò)2 mm篩,去除石子、植物根系等雜質(zhì),經(jīng)過(guò)暴曬,裝盆,每盆干土重量為12 kg。

1.3 實(shí)驗(yàn)方法

本研究采用室內(nèi)盆栽控制實(shí)驗(yàn)的方法,控制因子為水分、鹽分和伴生模式。伴生模式兩種：有檉柳和無(wú)檉柳,胡楊-胡楊組為均勻分布的10株胡楊幼苗,胡楊-檉柳組為均勻分布的5株胡楊幼苗和5株檉柳幼苗。育苗采取先播種胡楊再播種檉柳的方式,5月10日播種下胡楊種子,待胡楊幼苗定植,20號(hào)播種檉柳。胡楊苗齡在40天時(shí)進(jìn)行間苗,胡楊-胡楊組和胡楊-檉柳組每盆分別留10株和5株長(zhǎng)勢(shì)一致的胡楊苗,胡楊-檉柳組留5株長(zhǎng)勢(shì)一致的檉柳,苗在盆中分布均勻。此時(shí)胡楊高度為(19.43±0.31)mm,檉柳高度為(38.11±3.36)mm。間苗之前保證水分充足,間苗后開始對(duì)水鹽進(jìn)行控制。

水分處理設(shè)置了3種給水方式,每7天(W1)、每4天(W2)、每天(W3)澆一次,每次500 mL,對(duì)應(yīng)的重量含水量最低時(shí)約為5%、10%、15%；鹽分3個(gè)處理,分別為0(S1)、1.8(S2)、3.6 g/盆(S3) 的總鹽量。鹽分的施入采用NaCl水溶液的形式,在澆水的時(shí)候施入。鹽分分為五次施入,除第一次施入時(shí)按梯度分別為0、0.2、0.4 g,其余4次均按0、0.4、0.8 g的梯度施入。低水組(W1)鹽處理與水處理同期,28 d后只進(jìn)行控水處理；中水組(W2)的每次鹽處理間隔一次給水,即32 d后只控水；高水組(W3)的控鹽處理與W2同期。

胡楊苗經(jīng)過(guò)100 d(一個(gè)生長(zhǎng)季)的生長(zhǎng)后進(jìn)行收苗,在水中小心地進(jìn)行單株苗的分離。在量取株高和主根長(zhǎng)后,將苗從基部分成地上和地下兩部分,分別放在紙袋中在80℃下烘干至恒重,用萬(wàn)分之一天平稱得生物量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用根冠比來(lái)反映胡楊幼苗地上地下權(quán)衡的特征,根冠比=地下生物量/地上生物量。采用相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度系數(shù)RCI(relative competitive intensity)來(lái)衡量不同水鹽條件下,檉柳對(duì)胡楊地上、地下生長(zhǎng)影響程度的大小[21]。分別以RCIa和RCIb表示地上、地下相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度。

RCI=(Pmono-Pmix)/Pmono式中,Pmono表示胡楊單生條件下的地上生物量或地下生物量,取同一水鹽處理下胡楊-胡楊組幼苗的平均值,Pmix表示檉柳伴生下胡楊幼苗的生物量。RCI值在0到1之間,值越大,說(shuō)明胡楊受到多枝檉柳競(jìng)爭(zhēng)的影響越大。若RCI為負(fù)值,表明和多枝檉柳伴生對(duì)胡楊的生長(zhǎng)有利。

生長(zhǎng)季后期,一些幼苗死亡,生物量調(diào)查在幼苗剛死亡時(shí)進(jìn)行,因此死亡幼苗的生物量數(shù)據(jù)不影響其生長(zhǎng)狀況指標(biāo)。收集死亡幼苗的落葉,收苗時(shí)收取幼苗的其余部分,數(shù)據(jù)歸入對(duì)應(yīng)處理組進(jìn)行分析。

用SPSS 17.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析,對(duì)各指標(biāo)進(jìn)行水分、鹽分和伴生類型的多因素方差分析,對(duì)單一因子變量的處理組進(jìn)行單因素方差分析,采用Duncan法來(lái)判定差異顯著性。用Sigmaplot作圖。

2 結(jié)果和分析

2.1 不同水分、鹽分條件下伴生模式對(duì)胡楊幼苗存活的影響

和多枝檉柳伴生明顯降低了胡楊幼苗的存活率。胡楊-胡楊組在任何一個(gè)水分、鹽分的梯度,胡楊幼苗存活率為100%,而生長(zhǎng)后期,胡楊-檉柳組在各個(gè)水鹽梯度胡楊出現(xiàn)不同程度的幼苗死亡現(xiàn)象(圖1)。在W1、W2兩個(gè)水分梯度上只有少量幼苗存活,低水高鹽(W1S3)條件下幼苗甚至全部死亡。隨水分梯度提高,胡楊幼苗存活數(shù)呈現(xiàn)上升的趨勢(shì),高水(W3)條件下,胡楊幼苗存活數(shù)顯著提高。鹽分處理對(duì)幼苗的存活沒有明確的影響。此外,在所有的水鹽處理中,多枝檉柳沒有出現(xiàn)死亡的情況。

圖1 胡楊-檉柳組胡楊幼苗存活數(shù)量 Fig.1 Survival amount of Populus euphratica seedlings neighbored by Tamarix ramosissimaW1：低水Low-water treatment；W2：中水Medium-water treatment；W3：高水High-water treatment；S1：低鹽Low-salinity treatment；S2：中鹽Medium-salinity treatment；S3：高鹽High-salinity treatment

2.2 不同水鹽條件下多枝檉柳對(duì)胡楊幼苗生長(zhǎng)的影響

多因素方差分析的結(jié)果表明,胡楊地上地下對(duì)水分、鹽分以及伴生模式均有積極的響應(yīng)(表1)。各指標(biāo)對(duì)水分和伴生模式的響應(yīng)達(dá)到極顯著(P<0.001)。鹽分顯著影響株高和主根長(zhǎng)(P<0.05),但是對(duì)其他指標(biāo)的影響程度未達(dá)到顯著。F值也表明,在本試驗(yàn)梯度下,水分和伴生模式比鹽分對(duì)胡楊幼苗的生長(zhǎng)影響更大。

在水分、鹽分和伴生模式3個(gè)因子的交互作用中,水鹽交互和水分-伴生模式交互作用對(duì)胡楊幼苗生長(zhǎng)的影響較大,水鹽交互作用顯著影響胡楊幼苗的株高、地下生物量和根冠比(P<0.05),而水分—伴生模式交互作用顯著影響幼苗株高、主根長(zhǎng)、地上生物量和地下生物量(P<0.05),鹽分—伴生模式的交互作用對(duì)根冠比有顯著的影響(P<0.05),但對(duì)其他指標(biāo)的影響不顯著(表1)。

表1 水分、鹽分及伴生模式對(duì)胡楊幼苗地上地下生長(zhǎng)的影響(三因素方差分析)

2.2.1不同水鹽條件下多枝檉柳對(duì)胡楊幼苗株高和主根長(zhǎng)的影響

水、鹽和伴生模式對(duì)胡楊幼苗株高都有顯著的影響(表1),隨水分梯度提高,株高顯著增大；各個(gè)水鹽梯度下,胡楊-檉柳組的株高與胡楊-胡楊組相比均表現(xiàn)出極顯著的差異(P<0.01)(圖2)。除W1S2外,各水鹽梯度的胡楊-檉柳組比胡楊-胡楊組降低了40%以上,W1S3條件下株高降幅最大,達(dá)58.5%(圖2)。胡楊-胡楊組幼苗在W3條件下,高鹽(S3)顯著降低的株高,而胡楊-檉柳組中,單一鹽分的變化對(duì)幼苗株高影響不顯著。

圖2 不同水鹽條件下多枝檉柳對(duì)胡楊幼苗生長(zhǎng)的影響Fig.2 Effects of Tamarix ramosissima on growth of Populus euphratica under different water and salinity conditions不同的小寫字母表示同一水分梯度下不同鹽分梯度之間具有顯著性差異；不同大寫字母表示同一鹽分梯度下不同水分梯度之間具有顯著性差異(Duncan多重比較)；*表示兩種伴生模式間差異,其中*表示P<0.05,**表示P<0.01,***表示P<0.001

除個(gè)別處理,胡楊-檉柳組主根長(zhǎng)顯著低于胡楊-胡楊組(P<0.05),大部分處理兩組間差異達(dá)到極顯著(P<0.001)。與胡楊-胡楊組相比,胡楊-檉柳組主根長(zhǎng)平均降低了27.5%,與株高、生物量相比,是各指標(biāo)中降幅最小的。胡楊-胡楊組主根長(zhǎng)隨水分和鹽分的變化不明顯,單一鹽分降低或水分提高,主根長(zhǎng)有增大的趨勢(shì),但沒有表現(xiàn)出顯著。胡楊-檉柳組的主根長(zhǎng)則表現(xiàn)出隨水鹽梯度的變化而發(fā)生明顯的變化。S1、S2鹽分梯度下,W3的主根長(zhǎng)顯著高于W1、W2；而S3梯度下,各水分梯度間主根長(zhǎng)沒有顯著差異。W1、W2水分梯度下,主根長(zhǎng)對(duì)鹽分變化不敏感,W3條件下,高鹽(S3)條件顯著降低胡楊幼苗的主根長(zhǎng)。表明種間競(jìng)爭(zhēng)存在條件下,胡楊幼苗主根長(zhǎng)降低,且主根生長(zhǎng)對(duì)水鹽的響應(yīng)更為敏感。

2.2.2不同水鹽條件下多枝檉柳對(duì)胡楊幼苗生物量積累和分配的影響

在所有水鹽梯度上,胡楊-檉柳組的胡楊幼苗地上生物量和地下生物量都顯著低于胡楊-胡楊組(圖2)。各水鹽條件下,胡楊-檉柳組的地上生物量、地下生物量降幅均高達(dá)75%以上,且呈現(xiàn)出隨水分脅迫程度越高,降幅越大的趨勢(shì),W1S3時(shí)地上、地下生物量降幅最大,分別達(dá)到92.3%和90.2%。兩種伴生模式下,水分對(duì)胡楊幼苗地上生物量影響顯著,隨水分梯度提高,地上生物量增大(表1,圖2)；而鹽分及水鹽交互作用對(duì)胡楊地上生物量的積累影響不顯著(表1,圖2)。

水分以及水鹽交互作用對(duì)胡楊幼苗的地下生物量影響達(dá)到顯著水平(表1),但不同伴生模式下地下生物量對(duì)水鹽響應(yīng)不一樣。胡楊-胡楊組在S1和S2條件下,W3處理的地下生物量顯著高于W1和W2處理；高鹽脅迫下,W2和W3處理的地下生物量無(wú)顯著差異。且不同水分條件下,胡楊-胡楊組地下生物量對(duì)鹽分的響應(yīng)不一樣。胡楊-檉柳組在各個(gè)水分梯度下則大致表現(xiàn)出高鹽(S3)一定程度降低地下生物量的趨勢(shì)；隨水分梯度增大,同一鹽分梯度下的胡楊地下生物量逐漸增大。

根冠比是體現(xiàn)植物生物量分配的指標(biāo),反映植物可獲得水分的多少。在所有水鹽梯度條件下,和檉柳伴生的胡楊幼苗根冠比要普遍大于胡楊-胡楊組的值,這與生物量、株高等指標(biāo)正好相反(圖3)。表明和檉柳競(jìng)爭(zhēng)的情況下,胡楊傾向于增大光合產(chǎn)物向地下部分的投入。胡楊-胡楊組根冠比隨水分和鹽分的變化沒有表現(xiàn)出明顯的趨勢(shì)。胡楊-檉柳組中,水分為W1和W2的條件下,鹽分對(duì)幼苗根冠比的影響不顯著；在W3條件下,低鹽和高鹽都能顯著降低幼苗的根冠比。

圖3 不同水鹽條件下伴生模式對(duì)胡楊幼苗根冠比的影響Fig.3 Effects of Tamarix ramosissima on root/shoot ratio of Populus euphratica under different water and salinity conditions*表示兩種伴生模式間差異,其中*表示P<0.05,**表示P<0.01,***表示P<0.001

2.3 不同水鹽條件對(duì)相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度的影響

衡量競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度的眾多指標(biāo)中,RCI是應(yīng)用最為廣泛的一個(gè)[22],生物量往往作為植物生長(zhǎng)表現(xiàn)的最有力指示作為競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度計(jì)算的依據(jù)[23]。相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度(RCI)結(jié)果表明,各水鹽條件下胡楊幼苗的生長(zhǎng)都受到了檉柳的強(qiáng)烈抑制,地上和地下受到的影響程度接近。水分對(duì)地上、地下相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度(RCIa、RCIb)影響顯著(P<0.05),無(wú)論是地上還是地下,高水(W3)條件下的RCI值趨向于最小(表2,圖4),高鹽(S3)條件下,W3下的RCIa值顯著低于W1、W2(P<0.05)。鹽分對(duì)RCIb影響顯著(表2),W3條件下,S3條件顯著提高RCIb(P<0.05),但鹽分對(duì)RCIa的影響不顯著,且水分、鹽分對(duì)RCIa、RCIb的影響均無(wú)顯著交互作用(表2,圖4)。以上結(jié)果表明胡楊和多枝檉柳的種間關(guān)系受到了水鹽環(huán)境的調(diào)控,水分可以緩解檉柳競(jìng)爭(zhēng)對(duì)胡楊幼苗生長(zhǎng)的影響,尤其是鹽脅迫環(huán)境下；而鹽脅迫會(huì)增大種間地下競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度。

表2 水鹽條件對(duì)相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度的影響

圖4 不同水鹽條件對(duì)相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度的影響Fig.4 Effects of water and salinity conditions on relative competitive intensity

3 討論和結(jié)論

3.1 多枝檉柳對(duì)胡楊幼苗生存和生長(zhǎng)的影響

以往的研究表明,安全生境的缺失是胡楊通過(guò)實(shí)生幼苗更新失敗的原因[24]。一些研究認(rèn)為,多枝檉柳和胡楊幼苗的混生對(duì)胡楊幼苗存活率影響十分有限[25],而本試驗(yàn)結(jié)果表明多枝檉柳伴生下顯著提高了胡楊幼苗死亡率(圖1)。結(jié)果的差異可能來(lái)源于實(shí)驗(yàn)對(duì)象的區(qū)別,三年生的幼苗具有更強(qiáng)的抗逆性,而對(duì)于當(dāng)年生幼苗,競(jìng)爭(zhēng)對(duì)存活具有重要的影響。表明除了土壤水鹽等非生物因素的限制,多枝檉柳的競(jìng)爭(zhēng)也是限制胡楊通過(guò)實(shí)生苗更新的重要因素。

各水鹽處理下,與胡楊-胡楊組相比,胡楊-檉柳組株高、主根長(zhǎng)、地上生物量和地上生物量不同程度地降低(圖2),其中地上、地下生物量降幅達(dá)到75%以上。生物量是表征植物競(jìng)爭(zhēng)能力的重要指標(biāo)[23],生物量急劇下降表明當(dāng)年生胡楊幼苗在和多枝檉柳的種間競(jìng)爭(zhēng)中極為不利。

胡楊幼苗的各個(gè)生長(zhǎng)指標(biāo)中,主根長(zhǎng)降幅最小(圖2)。這是因?yàn)楹鷹钣酌缭缙诟狄钥v向生長(zhǎng)為主,各處理組間胡楊主根長(zhǎng)差異較小,深根系是胡楊適應(yīng)水分快速多變的河漫灘生境的重要生物學(xué)特征[26]。胡楊-胡楊組中水鹽對(duì)幼苗的主根長(zhǎng)影響不明顯(圖2),也表明了深根策略的穩(wěn)定性。胡楊-檉柳組中,主根長(zhǎng)對(duì)水鹽變化敏感,高鹽脅迫(S3)和水分脅迫(W1、W2)均能顯著降低主根長(zhǎng)(圖2),說(shuō)明和多枝檉柳競(jìng)爭(zhēng)時(shí),胡楊幼苗對(duì)鹽旱脅迫的抗性降低。

種間關(guān)系受到非生物環(huán)境因子的調(diào)控,種間關(guān)系的類型和強(qiáng)度會(huì)隨環(huán)境梯度的改變而發(fā)生變化[27]。張雪妮等人[28]研究發(fā)現(xiàn),土壤鹽分梯度越高,植物群落中種間互利性越低。北美檉柳入侵的研究表明,多枝檉柳擴(kuò)張可以通過(guò)水文條件的恢復(fù)得到緩解[15,29]。本研究中,水分對(duì)地上、地下相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度(RCIa、RCIb)均達(dá)到顯著的影響(P<0.05)(表2),高水(W3)條件下RCIa、RCIb趨于最低(圖4),尤其在高鹽S3條件下,RCIa隨水分梯度升高顯著降低,表明水分可以緩解檉柳競(jìng)爭(zhēng)對(duì)胡楊地上、地下生長(zhǎng)的抑制作用。鹽分對(duì)RCIb影響顯著,對(duì)RCIa沒有顯著的影響(表2),這可能是胡楊幼苗根系對(duì)鹽脅迫的敏感性高于地上部分所致[30],胡楊幼苗的耐鹽機(jī)制是根系通過(guò)選擇性吸收Cl離子,把鹽分截留在根系中從而減小對(duì)地上部分的損害[31]。此外,幼苗存活率隨水分條件改善而提高,也表明了水分可以緩解多枝檉柳間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)胡楊幼苗的影響,充足的水分是胡楊和多枝檉柳幼苗共存的必要條件。

3.2 多枝檉柳對(duì)胡楊幼苗生長(zhǎng)的影響機(jī)制

植物種間競(jìng)爭(zhēng)通常有資源利用型競(jìng)爭(zhēng)和干擾型競(jìng)爭(zhēng)[32],前者是由于植物共享有限的資源而產(chǎn)生的。在極端干旱區(qū),水是植物生長(zhǎng)所需的限制性資源,胡楊水分吸收特征受到種間競(jìng)爭(zhēng)的影響[33]。本試驗(yàn)結(jié)果表明水、鹽、伴生模式及其交互作用對(duì)胡楊幼苗生長(zhǎng)的影響都達(dá)到顯著(P<0.05),其中水和伴生模式的交互作用對(duì)胡楊幼苗各個(gè)生長(zhǎng)量指標(biāo)都達(dá)到了極顯著(P<0.01)(表1),表明水分脅迫和競(jìng)爭(zhēng)對(duì)胡楊幼苗的生長(zhǎng)并非簡(jiǎn)單的疊加作用。

與胡楊相比,多枝檉柳水勢(shì)較低,水分利用效率較低,碳同化過(guò)程耗水量大[25,34]。已有研究表明多枝檉柳入侵會(huì)導(dǎo)致河道加速干涸[35]。和多枝檉柳伴生時(shí),胡楊幼苗傾向?qū)⒏嗌锪客度氲降叵律L(zhǎng)中,根冠比增大,而根冠比增大是胡楊幼苗受到干旱脅迫時(shí)的塑性響應(yīng)[36],這表明了多枝檉柳是通過(guò)對(duì)水分的掠奪對(duì)胡楊的生長(zhǎng)產(chǎn)生了影響。對(duì)土壤重量含水量的測(cè)定證實(shí)了同樣給水量下,胡楊-檉柳組土壤最低含水量要遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于純胡楊組,W3條件下的土壤含水量實(shí)際上仍對(duì)胡楊幼苗構(gòu)成了干旱脅迫(圖5)。

圖5 不同給水條件下土壤最低重量含水量 Fig.5 Minimum value of weight water content under different water conditions

胡楊和多枝檉柳的水分利用策略和適應(yīng)能力不同是試驗(yàn)中混生胡楊幼苗存活率明顯下降,檉柳卻沒有出現(xiàn)死亡的重要原因。同樣生長(zhǎng)條件下,檉柳(Tamarixspp.)莖和根系木質(zhì)部的最大導(dǎo)水率(Ksmax)均大于胡楊[37],具有更強(qiáng)的潛在導(dǎo)水能力,導(dǎo)管抗空穴能力高于胡楊[38],具有更強(qiáng)的耐旱性。此外,其凈光合速率對(duì)水分變化不敏感,干旱條件下,仍可通過(guò)增加水分消耗來(lái)維持高碳同化速率[34]。這些特性表現(xiàn)出檉柳具有排擠胡楊并侵占河漫灘生境的能力。而胡楊幼苗水分利用策略較為保守,當(dāng)受到干旱脅迫,其葉片氣孔導(dǎo)度下降以減少水分喪失,導(dǎo)致胞間CO2減少,碳同化受到限制,這是檉柳伴生下胡楊幼苗生長(zhǎng)量劇烈下降的重要原因。

同時(shí),來(lái)自檉柳地上部分的競(jìng)爭(zhēng)也影響了胡楊的生長(zhǎng),多枝檉柳大量分枝的特性在有限的空間中會(huì)對(duì)胡楊幼苗產(chǎn)生遮蔽,而光照和胡楊幼苗地上生物量積累密切相關(guān)[39],光照不足也會(huì)顯著妨礙幼苗根系的發(fā)育[40]。

本研究結(jié)果表明,多枝檉柳耗水的特性是其對(duì)胡楊幼苗生存和生長(zhǎng)造成影響的重要原因。除此之外是否存在其他的機(jī)制,目前尚未明確。對(duì)美國(guó)入侵檉柳的研究中表明,多枝檉柳與本土三角葉楊的競(jìng)爭(zhēng)僅在后者密度低的時(shí)候表現(xiàn)出來(lái),且競(jìng)爭(zhēng)還與土壤基質(zhì)有關(guān)系[15]。此外,本試驗(yàn)也無(wú)法表明兩個(gè)物種間是否存在干擾型競(jìng)爭(zhēng)。總而言之,胡楊和多枝檉柳的種間關(guān)系及其動(dòng)態(tài)變化還需要進(jìn)行更多的研究。

3.3 水對(duì)河岸林群落種間關(guān)系維持的重要性

生態(tài)位重疊程度越高和平均適合度差異越大,物種間越傾向于競(jìng)爭(zhēng)排斥[41],據(jù)此,多枝檉柳和胡楊的競(jìng)爭(zhēng)將會(huì)導(dǎo)致野外胡楊種群的縮減,檉柳逐漸占主導(dǎo)地位。目前成熟的河岸林中胡楊占據(jù)主導(dǎo)的地位[42],這是由于在河岸林群落演替過(guò)程中,自然狀態(tài)下的洪水漫溢對(duì)胡楊更有利,使胡楊在演替過(guò)程逐漸占據(jù)主導(dǎo)地位[43]。水分條件較好的條件下,胡楊的凈光合效率高于多枝檉柳[25],而目前的水文狀況更利于檉柳的定植和生長(zhǎng)[33]。胡楊的生長(zhǎng)需水對(duì)河水的依賴度較高[44],地下水位為2—4 m時(shí)為成熟河岸林中胡楊和檉柳共存的最佳條件,隨地下水位降低,檉柳逐漸在群落中占優(yōu)而胡楊退化[45]。本試驗(yàn)結(jié)果也表明了良好的水分是早期胡楊幼苗和多枝檉柳幼苗共存所需。

群落中某一物種優(yōu)勢(shì)增強(qiáng)往往是氣候變化導(dǎo)致種間相互作用改變的結(jié)果[27]。一項(xiàng)針對(duì)河岸林生態(tài)系統(tǒng)的meta分析指出,氣候變化帶來(lái)的旱化現(xiàn)象會(huì)導(dǎo)致河岸林植物群落中耐旱能力強(qiáng)的物種個(gè)體數(shù)量增長(zhǎng),而耐旱能力較差的物種被取代[46]。一些研究者認(rèn)為,檉柳在北美的擴(kuò)張是土壤鹽漬化和旱化的一個(gè)指示,這種土壤條件不再適合本土樹種的生存,而檉柳耐鹽耐旱的特性使其能夠很好地存活下來(lái)[29]。目前胡楊更新失敗而多枝檉柳持續(xù)擴(kuò)張的現(xiàn)狀,和河漫灘生境改變有重要的聯(lián)系。盡管生態(tài)輸水在遏制綠洲退化上已取得一定的成效,但目前的水文格局還無(wú)法滿足胡楊有性繁殖更新的需求。由于輸水量和輸水格局與自然狀態(tài)洪水泛濫的過(guò)程大相徑庭[7],在植物生長(zhǎng)與繁殖的關(guān)鍵需水期輸水量不足而土壤蒸發(fā)強(qiáng)烈,使輸水之后綠洲土壤鹽漬化表現(xiàn)出加重的趨勢(shì)[11]。已有研究表明胡楊幼苗的定植除了與當(dāng)年水分輸入有關(guān)外,還與次年的持續(xù)輸水量和時(shí)間有重要的關(guān)系[8]。而多枝檉柳的更新對(duì)水文格局受到人為干擾響應(yīng)不敏感[47]。目前胡楊種子更新失敗而檉柳擴(kuò)張的現(xiàn)象是水鹽制約及胡楊競(jìng)爭(zhēng)劣勢(shì)共同造成的。因此,為了促進(jìn)胡楊有性繁殖自然更新和維持荒漠河岸林群落結(jié)構(gòu),目前最有效的方式應(yīng)是通過(guò)改善生態(tài)輸水的方式,在胡楊種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)關(guān)鍵時(shí)期創(chuàng)造安全生境,同時(shí)滿足天然植被的合理生態(tài)水位,從而實(shí)現(xiàn)胡楊實(shí)生苗生長(zhǎng)和存活以及胡楊種群的維持與發(fā)展。