祁連山中部祁連圓柏年內徑向生長對氣候因子的響應

金敏艷,李進軍,車宗璽,王 放,張軍周,*,勾曉華

1 甘肅祁連山國家級自然保護區管理局, 張掖 734000 2 蘭州大學資源環境學院西部環境教育部重點實驗室, 蘭州 730000

氣候變化除表現出溫度的快速升高外,區域降水模式也發生了顯著變化,使干旱發生的頻率及程度明顯加劇[1]。樹木生長對氣候變化非常敏感[2],在一些高寒濕潤地區,溫度升高有利于樹木徑向生長加速[3]和生長季延長[4],使森林生產力增加[5]。但是溫度的升高往往伴隨著蒸散作用的增加,加劇一些區域的干旱程度,使樹木生長速率減緩[6],甚至出現大面積的樹木死亡現象[7]。因此,明確區域樹木生長動態及其對氣候變化的響應,有助于評估區域森林的變化規律及趨勢,為森林保護和管理提供科學依據。

樹木形成層活動監測是明確樹木徑向生長動態變化過程及其對氣候因子響應的重要手段。已有研究表明,無論寒冷濕潤地區(如歐洲阿爾卑斯山和北美高緯度地區)[8-9],還是溫暖干旱地區(如歐洲阿爾卑斯山干旱溝谷和地中海地區)[10-11],溫度對樹木徑向生長開始時間起著決定性作用。一些研究已經指出存在樹木形成層活動開始時間的平均溫度閾值(6—8℃)[12- 14]。然而,與生長開始時間不同,不同環境下影響樹木生長結束時間的環境要素存在很大差異。比如,在寒冷濕潤地區,樹木徑向生長結束時間主要受到溫度的控制[9],但在其它北方山地森林生態系統中,生長季結束時間可能并不由溫度控制[12],在低海拔區域[10]或極端干旱地區[15]也可能受到干旱的限制。

祁連山是我國東部濕潤區、西北干旱區和青藏高寒區的過渡帶和邊緣區,是典型的寒冷干旱地區[16]。因其特殊的地理位置和地形特征,祁連山成為對氣候變化最敏感的區域之一。過去50年,祁連山年平均氣溫升高速率為0.37℃/10 a,高達同期全球平均水平的2倍[17]。祁連圓柏(Juniperusprzewalskii)是我國特有樹種,也是構成祁連山森林生態系統的主要樹種,是祁連山生態屏障的重要組成部分,在維持森林生態系統穩定、涵養水源及緩解旱澇災害等方面起著重要作用[18]。祁連圓柏生長對氣候變化的響應及適應關乎我國西北地區森林健康狀況和生態安全。盡管學者們在祁連山開展了一系列監測研究工作[19- 22],但對影響區域樹木生長開始和結束時間的限制因子并沒有達成共識。比如,一些研究指出水分對寒冷干旱地區祁連圓柏徑向生長開始時間起著至關重要的作用,但對影響生長結束時間的限制因子并不明確[20-21]。相反,一些研究指出溫度可能是影響該區域樹木生長開始的主要因素,水分可能對徑向生長結束時間起主要作用[6, 23]。因此,亟待進一步開展相關監測研究,明確祁連圓柏生長結束與氣候因子的響應關系。

本研究通過在祁連山中部油葫蘆溝設置監測樣點,每兩周連續采集微樹芯,對祁連圓柏進行了連續兩年的形成層活動監測研究,探討了祁連圓柏年內徑向生長動態及其對氣候因子的響應,為區域森林保護和管理提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況和監測點設置

研究區位于祁連山中部黑河流域上游葫蘆溝流域(99°46′E, 38°14′N;圖1),海拔2960—4800 m[24]。區域植被分布呈明顯的垂直分布特征,沿海拔從低到高分別為濕地、森林、灌叢、草甸、草原、寒漠、冰川等不同下墊面[25]。由祁連圓柏和青海云杉(Piceacrassifolia)兩個主要樹種組成的森林占總流域面積的0.7%[24],其中祁連圓柏主要分布于海拔3000—3800 m的陽坡和半陽坡區域,郁閉度較低,基本呈孤立木分布。我們于2012—2013年在海拔3250 m的區域設置了監測樣點,隨機選擇5棵樹齡相近、健康、直立、無明顯干擾的祁連圓柏樹木(樹高：(10.7±2.2) m;胸徑：(33.5±8.4) cm)進行監測研究。

圖1 采樣點位置Fig.1 Map of the monitoring site

1.2 氣象要素

離監測點最近的氣象站為祁連站(100°25′E, 38°18′N, 2787 m),距離監測點30 km。本研究使用了祁連站記錄的1961—2015年的降水量、溫度等日值氣象數據。為了評估研究區不同監測年份的干旱程度,并充分考慮前兩個月氣候狀況對當月樹木生長的影響[26],本研究使用Thornthwaite法計算了區域1961—2015年以來3個月尺度的標準化降水蒸發指數(SPEI3),以量化兩個觀測年份的干旱程度[27]。

1.3 微樹芯采集及室內實驗

我們分別于2012年6—10月和2013年5—9月,每兩周使用微樹芯采樣器(Trephor)在樹木胸徑處(1.3 m)采集1—2個微樹芯,采集時每個微樹芯之間的間隔至少大于3 cm,采集后用FAA 溶液迅速固定[28-29];在實驗室內,采集的微樹芯經甘油—乙醇溶液軟化、不同濃度乙醇逐級脫水、二甲苯透明后用切片石蠟包埋,蠟塊修整后用Leica RM2245石蠟切片機制備8—12 μm切片,切片經二甲苯脫蠟、復水、番紅—固綠復染后封片[29];切片制備后,使用顯微鏡在正常光和偏振光下觀察微樹芯橫切面的解剖結構,在不同的放大倍數(100、200、400倍)下進行拍照,然后用ImageJ軟件處理和分析照片。

1.4 形成層物候及木質部分化過程的確定

形成層細胞排列整齊,細胞直徑較小,細胞壁較薄,使用番紅—固綠復染后呈藍綠色。當至少觀測到1個處于擴大階段細胞時(擴大階段的細胞直徑為形成層細胞的2倍左右),形成層活動開始;當形成層不再分裂形成新的細胞時,細胞分裂結束。加厚階段的細胞壁在偏光下明顯發亮,可據此來判斷。成熟細胞的液泡和原生質體退化,細胞壁被染色劑染成紫紅色。所有細胞成熟時間為生長季結束時間。

在本研究中,我們統計了每棵監測樣樹的木質部分化各階段發生的時間：細胞擴大階段開始(1)和結束(2)的日期,細胞壁加厚階段開始(3)和結束(4)的日期以及細胞成熟階段開始(5)和結束(6)的日期,每個關鍵日期用序日(DOY)來表示。同時,對每棵樣樹木質部分化各階段的細胞數量也進行了統計,每次統計時沿著徑向進行3個重復并計算平均數。統計完成后對細胞數量進行標準化[30]:

nci=ncmi×rwm/rws

式中,nci為標準化的細胞數量,ncmi為實際測量的細胞數量,rwm為前一年所有樣本的平均輪寬或細胞數量,rws為當前樣本前一年的輪寬或細胞數量。

將5棵樹的統計結果經算數平均后得到樹木生長的關鍵日期和細胞數量,結果用平均值±標準誤(Mean±SE)表示。本研究使用單因素方差分析確定木質部分化各階段關鍵日期和細胞數量在不同監測年份間的差異。

本研究使用Gompertz函數擬合樹木徑向生長動態過程[31],確定細胞分裂速率及其發生的時間(拐點)：

Y=Ae-e(β-κt)

式中,Y表示木質部細胞的累積量,t為時間,用序日(DOY)表示;A為上漸近線,表示形成層細胞分裂的木質部細胞總量(Ncell);β是x軸的截距參數,κ為變化速率參數。最大細胞分裂速率(Rmax)和曲線拐點 (tp)通過以下公式計算[31]：

tp=β/κ

Rmax=κA/e

2 結果

2.1 氣象要素變化特征

根據祁連站1961—2015年的記錄,研究區平均溫度為1.17℃,降水量為410.2 mm。降水量年內分布極不均勻,5—9月降水量占全年總降水量的89.8%(圖2)。研究區近50年來溫度呈顯著升高趨勢,降水量也有顯著增加的趨勢,溫度升高的速率為0.32 ℃/10 a,降水增加的速率為10.3 mm/10 a。SPEI3沒有明顯的變化趨勢。2013年平均溫度為2.38℃,比多年(1.17℃)和2012年平均溫度(1.49℃)分別高1.21℃和0.89℃(表1)。盡管2013年的降水量(465.7 mm)高于2012年(395.8 mm),但2013年(-0.36)的SPEI3顯著低于2012年(0.31);尤其在祁連圓柏生長季前期和主要生長期(3—6月),2013年SPEI3為-1.66,說明2013年生長季前期和主要生長期相對2012年顯著干旱。

表1 研究區氣候特征

圖2 研究區氣候特征Fig.2 Climatic characteristics of the study area左圖為祁連氣象站記錄的2012年、2013年及1961—2015年的溫度、降水量及三個月尺度的標準化降水蒸發指數(SPEI3);右圖表示1961—2015年祁連站的溫度、降水、和SPEI3的變化趨勢,虛線為趨勢線

2.2 木質部分化各階段開始和結束時間

由于2012年的第一次采樣在6月上旬,此時已經觀測到擴大細胞,因此無法判斷形成層開始活動的具體時間(圖3)。在2013年,第一個擴大細胞發現于5月31日(DOY152),說明此時祁連圓柏形成層開始活動(即生長季開始)。盡管細胞擴大階段結束時間在兩個監測年份中沒有差異(P>0.05),但大多數監測樹木的細胞擴大階段結束時間在2013年(DOY190)比2012年(DOY197)早了一周左右。2012年細胞壁加厚階段開始時間為6月26日(DOY178),比2013年的6月22日(DOY173)晚5 d,但在兩個監測年份中沒有顯著差異(P<0.05)。細胞壁加厚階段結束時間在2012年(8月8日,DOY221)和2013年(7月18日,DOY199)之間存在顯著差異(P<0.05),2013年比2012年提前了22 d。木質化階段開始和結束時間在兩個監測年份中均存在顯著差異(P<0.05)。其中2012年木質化階段開始時間為7月23日(DOY205),2013年木質化開始時間為6月26日(DOY177),相差28 d;2012年木質化階段結束時間(即生長季結束時間)為9月7日(DOY251),2013年木質化結束時間為8月15日(DOY227),相差24 d。2013年生長季持續時間為76 d(表2,圖3)。

圖3 2012和2013年木質部分化過程及細胞類型切片Fig.3 Types of xylem cells corresponding to different phases of xylem formation observed in 2012 and 2013 growing seasonCz：形成層區域Cambium zone;Ec：擴大細胞Enlarging cells;Wc：細胞壁加厚細胞Wall-thickening cells;Mc：成熟細胞Mature cells;刻度尺為100 μm

表2 不同監測年份樹木形成層物候及木質部細胞產生量(平均值±標準誤)

2.3 木質部細胞總量和生長速率

Gompertz函數很好地模擬了各監測樹木在各監測年份的木質部細胞數量,擬合的解釋量達到81%—99%(表3)。根據擬合結果,我們計算了2012和2013年各監測樹木的木質部細胞最大分裂速率(Rmax),木質部細胞總量(Ncell)和最大速率發生時間(即拐點：tp)。通過對比發現,Ncell、Rmax和tp在兩個監測年份中沒有顯著差異(P>0.05, 表2)。2012年,木質部細胞總量為20.9,細胞分裂速率為0.33 細胞/d。2013年的木質部細胞總量少于2012年,只有16.8個細胞,細胞分裂速率也小于2012年,為0.28 細胞/d。2012年拐點(最大生長速率)發生的時間為6月20日(DOY172),比夏至日只早1 d(DOY173);但2013年tp發生的時間為6月13日(DOY164),比夏至日早8 d(表2)。

2.4 木質部分化與氣候因子的關系

監測結果表明,在溫暖干燥的2013年,祁連圓柏木質部分化各階段開始時間顯著早于相對寒冷濕潤的2012年,說明生長季前期的溫度對木質部分化各階段開始時間至關重要,而與水分狀況沒有關系(圖4)。同時,祁連圓柏木質部分化各階段結束時間在溫暖干燥的2013年顯著早于寒冷濕潤的2012年,說明高溫和干旱可能對祁連圓柏徑向生長結束時間起著重要作用(圖4)。此外,大多數樹木的木質部細胞總量和生長速率在相對寒冷濕潤的2012年大于相對溫暖干旱的2013年,說明生長速率和木質部細胞總量可能與生長季早期干旱狀況有關。

圖4 2012和2013年木質部分化各階段發生時間、木質部細胞數量與氣候要素的關系Fig.4 Cambial phenology and wood production and associated climatic factors in 2012 and 2013

表3 運用Gompertz函數擬合的參數值及擬合解釋量

3 討論

3.1 形成層活動與氣候因子的關系

盡管在2012年沒有監測到祁連圓柏細胞擴大階段開始的具體時間,但大多數樹木細胞壁加厚階段開始時間晚于2013年,同時所有樹木的木質化階段開始時間明顯晚于2013年(兩年相差達到28 d)。考慮到木質部分化各階段開始時間具有較好的一致性[9],我們推測2012年細胞擴大階段開始時間可能也晚于2013年。由氣象記錄可知,2012年為相對寒冷濕潤年份,2013年為相對溫暖干旱年份,暗示著2013年相對溫暖的早春可能導致了樹木生長季開始時間提前。在祁連山南坡,不同海拔梯度的監測研究表明祁連圓柏生長季開始時間隨著海拔的升高明顯延遲,說明溫度差異是祁連圓柏生長開始時間的決定因素[6]。此外,很多基于控制實驗[32- 35]和自然監測[4, 12, 14, 36]的研究也指出生長季早期升溫會導致形成層活動開始時間提前。然而,一些學者在青藏高原東北部的監測表明徑向生長開始時間受降水影響[20-21]。在本研究中,盡管2013年春季和夏季發生了嚴重的干旱,但細胞壁加厚和木質化階段開始時間并沒有晚于2012年,說明水分對形成層活動開始時間沒有影響。綜上所述,祁連山中部祁連圓柏形成層活動開始時間主要受溫度影響。

寒冷環境中溫度對生長季開始時間的重要作用已被大多數學者認可,但對決定生長季結束時間的氣候因子還存在爭議。在高緯度或高海拔濕潤區域,研究指出溫度不僅決定了生長季開始,對生長季結束也扮演著重要角色[4, 9, 13, 37]。然而在干旱半干旱區,樹木生長結束與溫度沒有關系。比如,有研究指出低海拔樹木生長結束時間與海拔決定的溫度并沒有關系,可能受到其它因素的控制[10]。同時,也有研究指出生長結束并不受外界環境的影響,可能受到樹木本身的生理因素控制[38]。在本研究中,2013年(溫暖年)的祁連圓柏細胞擴大、細胞壁加厚及木質化階段結束時間明顯早于2012年(寒冷年),說明較低的溫度并不能使生長季結束時間提前,這與基于不同海拔梯度的樹木生長監測研究結果一致[6]。相反,2013年的高溫導致了夏季極端干旱事件的發生,對祁連圓柏徑向生長結束時間產生了至關重要的影響,使其明顯早于2012年。許多研究已經表明高溫導致干旱脅迫對樹木生長具有重要影響[2, 39-40]。我們在祁連山南坡的監測研究也表明水分脅迫對祁連圓柏徑向生長結束時間具有重要影響[6]。此外,在北美南部干旱地區也有類似的研究結果[15]。因此,在干旱半干旱區,水分狀況對生長季結束起著至關重要的作用。

3.2 樹木年內徑向生長對氣候因子的響應

研究表明,在干旱地區,生長速率對木質部細胞總量起著決定作用[6, 41]。在干旱環境下,相對濕潤年份能夠增大形成層活動速率,產生較高的生長量[23]。在本研究中,我們發現在相對濕潤的2012年,大多數監測樹木的木質部細胞總量和生長速率大于相對干旱的2013年,支持了以上結論。監測表明生長季之前或生長季早期的降水對青藏高原東北部祁連圓柏的生長起著重要作用[21]。在祁連山北坡,祁連圓柏年內徑向生長與干旱狀況顯著相關[19, 42]。此外,在祁連山及其周邊地區,大多數基于祁連圓柏的樹輪氣候學研究結果也表明樹輪寬度與生長季降水或干旱指數呈正相關[26, 43- 46],說明年際尺度的祁連圓柏樹木生長也受到水分的限制。因此,生長季干旱狀況是決定該區域祁連圓柏徑向生長量最主要的氣候因子。

一些研究認為,光周期和晝長也對形成層活動及徑向生長量產生重要影響。比如,在寒冷環境中,樹木形成層活動與晝長同步,在生長季早期快速分裂并在晝長最大的夏至日達到最大生長速率[38, 47]。本研究監測結果表明,2012年祁連圓柏細胞分裂最大速率發生的時間與夏至日吻合,說明光周期可能對樹木生長產生一定的影響。然而,在2013年,祁連圓柏細胞分裂最大速率發生的時間比夏至日早了8 d,暗示晝長對樹木徑向生長的影響并不具有普遍性。同時,研究結果表明,祁連圓柏細胞分裂最大速率發生的時間在相對干旱的2013年明顯早于相對濕潤的2012年,進一步說明干旱對生長速率和木質部細胞總量具有重要影響。在相對濕潤的2012年,由于干旱限制較弱,光周期對樹木生長可能產生了一定的影響;但在干旱加劇的2013年,水分成為限制樹木生長的主要限制因素,這與在祁連山其他區域的研究結果一致[23]。有研究已經指出,在干旱限制下,歐洲赤松(Pinussylvestris)的最大細胞分裂速率早于夏至日約4—6周[48],進一步證實了在干旱區,水分狀況決定了最大徑向生長速率及其發生的時間,進而決定了徑向生長量。

4 結論

研究通過對祁連山中部祁連圓柏形成層活動和徑向生長動態連續兩年的監測研究,得到了以下主要結論：

(1)祁連圓柏的形成層活動對外界環境非常敏感,木質部分化各階段發生的時間在不同監測年份中存在顯著差異。其中,木質部分化各階段開始時間在相對溫暖的2013年顯著早于相對寒冷的2012年;各階段結束時間在相對干旱的2013年均早于相對濕潤的2012年,說明溫度和有效水分分別對祁連圓柏的生長開始和結束時間起著至關重要的作用。

(2)祁連圓柏的木質部細胞總量和細胞分裂速率在相對濕潤的2012年大于相對干旱的2013年,說明水分對區域樹木生長量及生長速率具有重要作用。這與年際尺度的樹輪—氣候響應結果一致。

盡管溫度升高會導致寒冷地區的樹木生長開始時間提前,生長季持續時間延長,但在干旱地區,升溫是把雙刃劍,除了導致生長季提前外,也導致了夏季干旱程度的加劇,使生長季提前結束。同時,升溫導致的干旱脅迫對干旱區樹木的生長速率產生了重要影響。由于干旱地區的樹木徑向生長量主要與生長速率有關,溫度升高勢必會導致該區域樹木徑向生長量降低。因此,在未來氣候變暖情境下,升溫導致的干旱加劇可能會使區域樹木的生長速率降低,進而使其徑向生長量下降。