不同泥沙埋深對幾種一年生草本枯落物分解及養分動態特征的影響

謝婷婷,劉明輝,袁中勛,張松林,李昌曉,*

1 三峽庫區生態環境教育重點實驗室，重慶市三峽庫區植物生態與資源重點實驗室，西南大學生命科學學院, 重慶 400715 2 西南山地生態循環農業國家級培育基地, 重慶 400715

三峽大壩運行以來,庫區水位每年在145—175 m之間周期性地漲落,形成了垂直落差達30 m,面積近350 km2的消落帶[1-2]。消落帶原有的植被群落因不能適應這種高強度、長時間和反季節的水淹[3]而大量消亡。在水庫低水位運行期,大量的一年生草本植物成為消落帶最重要的植物類型,其中禾本科(Poaceae)、菊科(Asteraceae)占較大比例[4-6]。尤其是以馬唐(Digitariasanguinalis)和稗(Echinochloacrusgali)為代表的一年生禾本科植物與以狼杷草(Bidenstripartita)和蒼耳(Xanthiumsibiricum)為代表的一年生菊科植物,其在庫區消落帶大量廣泛分布,且生長速度快,生物量積累大[7-8]。然而在生長季結束后,這些一年生草本植物的地上部分最終將轉化為較易分解的枯落物[9]。與此同時,在庫區消落帶漲水期間,伴隨江水攜帶的大量泥沙會將這些草本枯落物直接掩埋,常年泥沙沉積掩埋平均厚度可達10 cm左右[10-12]。泥沙的掩埋極有可能會影響一年生草本枯落物的分解和C、N、P等營養物質的釋放速率,進而改變水體和底泥的營養狀態,進一步影響庫區水體環境。

有研究表明,沉積物或泥沙掩埋對河岸帶、濕地及沼澤枯落物的分解有抑制作用[13-15]。Herbst[16]認為,相比位于泥沙表面的枯落物,被掩埋的枯落物具有更高的物理穩定性,且包埋降低了枯落物周圍環境中氧氣濃度,抑制微生物的活力,從而減緩了枯落物分解；也有研究表明沉積物或泥沙掩埋對枯落物分解有促進作用[17-18],原因可能是,適宜的沉積溫度和水分有利于微生物的定殖和活動。另外,有極少數研究表明泥沙掩埋對枯落物的分解并無明顯影響[19]。由于枯落物分解與土壤環境關系復雜,對于三峽消落帶特定水文環境條件下的泥沙掩埋是否會影響枯落物的分解還沒有明確定論。目前有關三峽消落帶一年生草本枯落物的分解研究主要集中于水淹處理對其分解的影響[20-22],而關于消落帶泥沙掩埋對一年生草本枯落物分解的影響相關研究極少。因此,本研究擬通過分解袋法,探究三峽庫區消落帶泥沙埋深對4種一年生草本枯落物分解的影響,并提出以下科學問題：在不同泥沙埋深條件下,隨著泥沙掩埋深度的增加,4種一年生草本枯落物的分解速率是否增加？在不同泥沙埋深下,4種一年生草本枯落物的養分含量如何變化？本研究可為更好地管理和保護三峽庫區消落帶植被及其生態環境提供科學依據和理論參考。

1 材料與方法

1.1 取樣地概況

試驗材料采自于三峽庫區腹心地帶重慶市忠縣石寶鎮消落帶(北緯30°36′, 東經108°06′)。該區域植被覆蓋以草本為主。該地屬于亞熱帶東南季風區山地氣候,氣候溫和,日照充足,雨量充沛,≥10℃年積溫5787℃,年平均氣溫18.2℃,日照時數1327.5 h,日照率29%,太陽輻射能3.5×105J/cm2,年降雨量1200 mm,多集中在6—8月,相對濕度80%[23]。

1.2 試驗材料

2018年9月,于重慶忠縣石寶鎮的汝溪河流域消落帶采集馬唐、狼杷草、蒼耳和稗的地上部分,將其冷凍保存并立刻帶回實驗室,剪成8 cm大小的小段[24](采用剪除法保持莖葉比例為1∶1),于 105℃殺青30 min,在60℃烘干至恒重備用。4種一年生草本枯落物初始元素含量如表1所示。

表1 馬唐、稗、狼杷草、蒼耳枯落物元素含量及其比值初始值

同時,在位于重慶的三峽庫區消落帶采集泥沙土,其粒徑組成分為黏粒、粉粒(占較大比例)和砂粒[25-26]。將泥沙土帶回實驗室經自然風干后,去除雜質和根系備用。供試土壤性質如表2所示。

表2 土壤性質初始值

1.3 試驗設計

將烘干至恒重的馬唐、狼杷草、蒼耳和稗枯落物裝入規格為8 cm×8 cm、孔徑為0.5 mm×0.5 mm的分解袋中,每個分解袋裝入樣品3.0 g備用。

選擇長寬高分別為66 cm×45 cm×35 cm的分解箱(頂部開敞)為實驗容器,將消落帶試驗用土混勻后放入容器中,使容器內的土壤厚度達到15 cm,并將分解袋置于泥沙土表面(代表埋深0 cm)和埋深5、10 cm處。試驗設計為：36個分解箱=4個物種(馬唐、狼杷草、蒼耳和稗枯落物)×3次取樣時間(30、90、180 d)×3個重復,每個分解箱包括3個掩埋深度(0、5、10 cm),同時,在實驗開始時(0 d)選取了3個土壤樣本和12個植物樣本(每種物種各3個)測定初始值,共制備分解袋120個(每種物種各30個)。實驗開始后,所有分解箱保持土壤表面淹水20 cm。

試驗于2018年10月開始,所有處理均在西南大學三峽庫區生態環境教育部重點實驗室生態學研究基地(海拔249 m,透明頂棚,四周開敞)進行。根據三峽庫區消落帶冬季水淹節律,在分解袋放置后的第30、90、180天從各處理組取回樣品。將分解袋帶回實驗室后,小心移除分解袋表面的雜質,用自來水緩慢沖洗凈泥土等雜質后再用超純水沖洗3遍,洗凈的枯落物裝進做好標記的信封中,放入60℃烘箱烘干至恒重,稱量干重,并計算枯落物的干質量損失率。之后用球磨儀研磨,過0.25 mm篩,用于養分元素含量的測定。

1.4 指標測定

采用元素分析儀(CHNS-O-Vario EL cube; Heraeus Elementar, Hanau, Germany)測定C、N元素含量；P、K元素含量先采用微波消解儀(SpeedWave MWS- 4)消解,再利用電感耦合等離子體發射光譜儀(ICP-OES, Thermo Fisher Scientific iCAP 6300)測定；溫度使用溫度計測定；pH值使用酸度計法測定；氧化還原電位使用氧化還原電位計(oxidation-reduction potential, ORP)測定。

1.5 數據分析

根據干質量損失率公式計算如下：

干質量損失率=(W0-Wt)/W0×100%

式中,W0為樣品初始干重(g),Wt為分解t時間后樣品的干重(g)。

根據Olson[27]指數衰減模型Wt/W0=ae-kt擬合分解模型,得到分解速率常數k(/d),并由此計算枯落物分解95%所需的時間。

數據均采用SPSS(IBM, Chicago, USA)和Microsoft Excel進行分析。采用重復度量方差分析(Repeated measure ANOVA)分析物種、掩埋深度和時間及其交互作用對干物質損失率和營養元素含量的影響；采用單因素方差分析(One-way ANOVA)揭示同一采樣時間不同泥沙掩埋處理對4種一年生草本枯落物干質量損失率及營養元素含量的影響、同一處理在不同時間下4種一年生草本枯落物的干質量損失率及營養元素含量的差異以及同一物種在不同泥沙掩埋處理下的C/N和C/P比值差異,并用Duncan多重比較(Duncan′s multiple range test)進行差異顯著性檢驗(α=0.05)。采用Origin 9.0作圖。

2 結果

2.1 分解期間不同埋深土壤溫度、pH值和氧化還原電位的變化

由表3可以看出,在枯落物分解期間,土壤溫度在不同掩埋深度處理下無顯著差異；土壤pH值和氧化還原電位表現為0 cm顯著高于5、10 cm埋深處理組(P<0.05),而5、10 cm埋深處理組之間無顯著差異(P>0.05)。

表3 不同泥沙掩埋處理分解過程中的土壤環境變量

2.2 枯落物的分解速率動態變化

重復度量方差分析結果(表4)表明,不同泥沙埋深處理、采樣時間和物種及其交互作用對枯落物的干物質損失率均產生顯著的影響。由圖1可以看出,隨著分解時間的延長,4種一年生草本枯落物的干物質損失率逐漸增加。在180 d的實驗期間,不同泥沙埋深下4種一年生草本枯落物干質量損失率的增加速率均表現為先快后慢。分解至第30天時,干質量損失最為明顯,4種一年生草本枯落物干質量損失率達到30%—60%

表4 馬唐、狼杷草、蒼耳、稗枯落物干質量損失率及元素含量重復度量方差分析結果

之間,其中蒼耳在30 d期間的干質量損失率最高。分解第30—90天期間,4種一年生草本枯落物干質量損失率仍繼續增加,但增加速率與前30 d相比均有所降低。分解至第90—180天期間,不同泥沙埋深下狼杷草、蒼耳和稗枯落物干質量損失率的增加速率進一步降低,馬唐枯落物干質量損失率的增加速率與30—90 d基本保持一致。另外,在不同埋深下4種一年生草本枯落物分解均表現為0 cm快于5、10 cm。

圖1 不同泥沙埋深處理下馬唐、稗、狼杷草、蒼耳的枯落物干質量損失率的變化Fig.1 Change of mass loss rate of D. sanguinalis, E. crusgali, B. tripartita, and X. sibiricum litter under different soil buried depth treatments

根據Olson指數衰減模型,發現泥沙掩埋下4種一年生草本枯落物的分解速率均降低(表5)。蒼耳在5、10 cm泥沙掩埋下的分解速率相同,而馬唐、狼杷草和稗枯落物的分解速率隨著掩埋深度增加而降低。相同掩埋深度下,馬唐和稗的分解速率最大,其分解95%所需的時間也最短。

2.3 枯落物的營養元素含量動態變化

由表4可知,不同泥沙埋深處理、采樣時間和物種及三者的交互作用均對枯落物元素含量產生極顯著的影響(泥沙掩埋深度和采樣時間的交互作用對P的影響以及各交互作用對K的影響除外)。從圖2可以看出,在180 d實驗期內,馬唐和稗枯落物在0 cm埋深處理下,C含量呈現先升高后降低的動態趨勢,狼杷草枯落物C含量呈降低趨勢,而蒼耳枯落物C含量未出現顯著變化；5 cm和10 cm埋深處理下,馬唐、稗、狼杷草和蒼耳的C含量均呈現升高的趨勢。分解至180 d時,4種一年生草本枯落物的C含量均表現為0 cm埋深顯著低于5、10 cm(P<0.05)。

4種一年生草本枯落物在180 d實驗期內(圖3),0 cm埋深處理下,N含量均無顯著差異；5、10 cm埋深處理下,馬唐和稗枯落物的N含量均呈升高趨勢(10 cm埋深下稗的N含量并未達到顯著差異),而狼杷草和蒼耳枯落物N含量無顯著差異(除蒼耳在5 cm埋深下N含量呈下降趨勢)。整個分解期間,4種一年生枯落物的N含量均表現為0 cm顯著低于5、10 cm埋深處理組(P<0.05)。

表5 不同泥沙埋深處理下馬唐、稗、狼杷草、蒼耳干物質殘留率(y)與分解天數(t)的指數方程及其相應參數

圖3 不同泥沙埋深處理下馬唐、稗、狼杷草、蒼耳的枯落物的氮元素含量動態變化Fig.3 Dynamic of nitrogen content of D. sanguinalis, E. crusgali, B. tripartita, and X. sibiricumlitter under different soil buried depth treatments

在180 d實驗期內(圖4),0 cm埋深處理下,馬唐和稗枯落物的P含量隨分解的時間增加而增加,狼杷草和蒼耳枯落物P含量卻保持不變；5、10 cm埋深處理下,馬唐和稗枯落物的P含量呈升高的趨勢,在5 cm埋深下狼杷草P含量無顯著變化,而蒼耳呈下降趨勢；在10 cm埋深下狼杷草P含量呈升高趨勢,蒼耳無顯著變化。在分解至第180天,除馬唐和稗枯落物在不同埋深處理下P含量無顯著差異外(P>0.05),其他枯落物P含量在0 cm埋深顯著低于5、10 cm埋深處理組(P<0.05)。

圖4 不同泥沙埋深處理下馬唐、稗、狼杷草、蒼耳的枯落物的磷元素含量動態變化Fig.4 Dynamic of phosphorus content of D. sanguinalis, E. crusgali, B. tripartita, and X. sibiricum litter under different soil buried depth treatments

在180 d分解期間(圖5),0 cm埋深處理下,馬唐和稗枯落物K含量呈現先降低后升高的趨勢,狼杷草枯落物呈升高的趨勢,而蒼耳枯落物未出現顯著變化；5、10 cm埋深處理下,4種一年生草本枯落物K含量呈降低趨勢(10 cm埋深下稗和5 cm埋深下蒼耳的K含量并未達到顯著差異)。整個分解期間,4種一年生草本枯落物K含量卻表現為0 cm埋深顯著高于5、10 cm(P<0.05)。

2.4 不同泥沙掩埋深度下4種一年生草本枯落物的C/N、C/P比值變化

由圖6可知,在整個分解期間,馬唐及稗枯落物的C/N和C/P比值在不同泥沙埋深處理下無顯著差異,狼杷草和蒼耳枯落物的C/N和C/P比值在均表現為0 cm埋深處理顯著高于5 cm和10 cm(P<0.05),而蒼耳枯落物的C/P比值隨埋深深度增加而顯著降低。

3 討論

植物在水環境中的分解一般呈衰減的變化規律[28-29],通常可分為枯落物快速溶解和微生物及胞外酶作用下的緩慢分解2個階段[30]。分解過程包括：可溶性物質的淋溶,此階段為枯落物快速分解期,主要是植物體內易溶有機顆粒和無機鹽類快速淋溶過程[31]；以及微生物與酶作用對難溶性物質降解,此階段為分解后期,分解速率較慢[19,32]。本研究中4種一年生草本枯落物的分解呈現出先快后慢的特點(圖1),前30 d的干物質損失率迅速增加,這主要是由于枯落物中可溶性物質快速淋溶[33]所致。與此同時,試驗前期處于秋季,環境溫度較后期高,能增加與分解活動相關的微生物活性[34],加速微生物對枯落物的分解,從而減少干物質殘余量。隨著分解時間延長,枯落物可溶解的成分逐漸減少,難溶性物質(如酚類、木質素和纖維素等)的比例增加,而微生物對難溶性物質的降解過程緩慢[35],因此干物質損失也逐漸減緩。

非環境因素及環境因素共同決定著枯落物的分解進程[36]。有研究表明分解期間植物的C/N、C/P比能解釋不同掩埋深度下分解速率的差異,其反映了枯落物中碳水化合物和木質素與蛋白質的比例,分解期間C/N、C/P比越高會導致分解速率越慢[37-38]。本研究發現狼杷草和蒼耳在分解期間C/N和C/P比值0 cm埋深高于5 cm和10 cm,而馬唐和稗在各泥沙埋深下則無顯著差異,然而,4種一年生草本枯落物均表現為在0 cm埋深處理中的分解速率高于泥沙埋深5、10 cm處理組,表明不同泥沙掩埋深度微環境對枯落物分解的影響更大,進而導致分解速率的差異。相關研究表明沉積物掩埋通過一系列直接和間接機制顯著抑制了枯落物的分解[39],如壓實碎屑,減少碎屑與周圍的氣體交換,抑制微生物的活性等。Cornut等[15]研究發現,在水淹條件下枯落物放置于泥沙表面分解速率大于泥沙掩埋下的分解速率；曹丹丹等[40]研究了不同埋深下水生植物枯落物的分解,發現0 cm埋深下分解最快。本研究與其研究結果一致,原因可能是泥沙掩埋使枯落物受到擠壓,具有了更高的物理穩定性,減緩有機物的分解[41]。另外,隨著掩埋深度的增加,枯落物周圍環境的pH值和氧化還原電位顯著降低(表3),減少了枯落物與周圍氣體交換,降低了環境中的氧氣濃度,進而抑制了微生物的活性,減緩了枯落物的分解[14,42]。還有可能是由于O2的缺乏,酚氧化酶等需要氧氣的酶活性較低[43],從而抑制枯落物的分解。在相同掩埋深度下,馬唐和稗的分解速率最大,其分解95%所需的時間也最短。原因可能是馬唐和稗的初始C/N、C/P比值較狼杷草和蒼耳高,其枯落物表面微生物繁殖快且代謝活性強,使得分解速率也隨之加快[44]；還與植物柔軟度及形態有關,稗和馬唐都屬于禾本科,葉片經脈柔軟,呈纖細水平狀,具有莖稈柔軟、易分解的特性；而蒼耳和狼杷草具有粗狀鋸齒葉,葉面積大,莖稈硬實,難分解。

圖5 不同泥沙埋深處理下馬唐、稗、狼杷草、蒼耳的枯落物的鉀元素含量動態變化Fig.5 Dynamic of potassium content of D. sanguinalis, E. crusgali, B. tripartita, and X. sibiricumlitter under different soil buried depth treatments

圖6 在分解期間不同泥沙埋深處理下馬唐、稗、狼杷草、蒼耳枯落物的C/N和C/P比值變化Fig.6 Changes of C/N and C/P ratio of D. sanguinalis, E. crusgali, B. tripartita, and X. sibiricumlitter under different soil buried depth treatments during decomposition不同小寫字母表示同一物種不同處理之間差異顯著(P<0.05)

枯落物的養分釋放規律由植物種類、分解階段以及環境因素共同決定,同時也取決于自身的養分性質[45]。4種一年生草本枯落物在整個分解期間C含量變化不大,趨勢呈現先增加后不變的趨勢,表明C元素釋放速率與枯落物干質量損失率一致；另外,由于分解后期為難溶解物質,植物體內的C主要以纖維素、木質素等結構性元素的形態存在[46],因此分解后期C含量趨于穩定。有研究表明,C變化可能更容易受到沉積物水分和微生物活動的影響[47],本研究中C含量在不同泥沙埋深下均表現為0 cm埋深顯著低于5、10 cm埋深,原因是表層枯落物與泥沙掩埋下的枯落物相比較而言,直接處于水環境中的枯落物C元素的釋放得到了加強。

相關研究表明,微生物對枯落物的分解不僅需要從枯落物本身獲取相應元素,還可能需要從土壤或者大氣中獲取相對缺乏的元素[48]。整個實驗期間,0 cm埋深下4種一年生草本枯落物的N元素均為釋放狀態,在5 cm和10 cm埋深處理下N元素處于富集狀態,由于0 cm埋深時枯落物直接位于沉積泥沙表面,泥沙顆粒滲入分解袋比泥沙掩埋的少,從而增加枯落物N元素被水體中微生物固定的接觸面；另外,N會釋放到水中或作為其他形式(如氣體)釋放[49],降低位于表面枯落物N含量。Gessner[50]發現,掩埋蘆葦葉片、莖和鞘中的N含量呈上升趨勢。Sun和Liu[36]還表明,沉積物掩埋增加了菖蒲分解過程中N的含量。曹磊等[51]研究表明,黃河口沼澤的蘆葦分解受到了N的限制,而蘆葦的N含量增加。一般認為,掩埋下植物枯落物N含量增加,可能是由于植物枯落物中的微生物從沉積物分解環境中對N的固定作用所致,這可能也是N含量在5 cm和10 cm埋深處理高于0 cm的原因之一。

本實驗中,P在整個分解期間為釋放狀態,與以往的研究結果一致[52-53]。由于水分條件促進了磷酸根或磷酸化合物等生物活性物質為主要形式的P的淋溶損失[54],此外,存在于植物細胞液中的無機磷釋放以及核酸和ATP分子中的磷代謝較快[55],可能也是導致是試驗中P處于釋放狀態的原因之一。本研究中P含量表現為0 cm埋深顯著低于泥沙埋深5 cm和10 cm處理組,原因是直接處于水環境的表層枯落物,能夠加速可溶性P物質淋溶,同時水環境有利于厭氧微生物的大量繁殖與活動[22],加速了對枯落物中P元素的獲取。有研究表明3種掩埋處理的P動態受C/N、C/P比值影響[18],C/N、C/P比是表征分解速率和微生物活性的有效指標[47]。然而,馬唐和稗的P含量在不同掩埋處理組保持穩定,原因是馬唐和稗枯落物的C/N、C/P比無顯著差異,在不同掩埋深度下P元素分解相關微生物活性差異較小,造成枯落物的P含量在不同掩埋處理組保持穩定。

同樣地,不同泥沙埋深下4種一年生草本枯落物K元素表現為釋放狀態。由于K在植物體內主要以無機鹽形式存在[56],淹水后將很快以淋溶方式進入水體；另外,K元素易溶于水,在生態系統中的移動性大,因此容易淋溶釋放[46]。本實驗中枯落物的K元素含量在泥沙掩埋0 cm組高于5 cm和10 cm處理組,其原因可能是位于表層枯落物的微生物活性更高,微生物作用可能是導致K富集的主要機制之一[57]。除此之外,沉積物對金屬元素的親和力較強[58],沉積泥沙通過對K的吸附和積累,可能促進了枯落物K的釋放,所以導致掩埋下的枯落物K含量更低。在整個實驗期間,5 cm和10 cm泥沙埋深處理中,K含量均無顯著差異,究其原因是泥沙掩埋下溫度、pH值和氧化還原電位無顯著差異(表3),泥沙掩埋下枯落物所處環境差異較小,可能導致泥沙掩埋下微生物的活性基本一致[59],使得在泥沙掩埋下K含量穩定。

4 結論

綜上所述,在180 d的分解試驗過程中,4種一年生草本枯落物的分解和營養元素釋放均呈現先快后慢的特點。泥沙掩埋處理顯著降低枯落物的干質量損失率,但對C元素的釋放率影響不大,對N、P元素的釋放具有一定的減緩作用,對K元素的釋放有一定促進作用；另外,在5 cm和10 cm泥沙埋深處理下元素含量無顯著差異,說明掩埋深度對枯落物元素釋放影響較小。研究表明消落帶大量泥沙淤積會對枯落物的分解和C、N、P元素釋放產生抑制作用,從而對三峽庫區水體富營養化、營養物質懸浮的貢獻率下降,一定程度上,對庫區水質保護有正面效應。此外,由于三峽庫區消落帶泥沙淤積存在不同類型、強度的擾動因素,因此下一步有必要對多種影響因素進行組合研究,以便于更深入了解泥沙掩埋對三峽消落帶一年生草本枯落物分解的影響。