江西贛江源區域兩棲動物的群落組成和物種多樣性特征

賴水發,余正良,陳上權,劉 紅,曾治高

1 瑞金市農業農村局,瑞金 342500 2 中國科學院動物研究所動物生態與保護生物學重點實驗室,北京 100101 3 江西贛江源國家級自然保護區管理局,贛州 342714

贛江發源于武夷山脈南段西麓的高山嶺間,是長江重要的一級支流,也是江西省境內最大的河流[1- 2]。贛江源頭位于江西贛江源自然保護區內,獨特的地理位置使該保護區對保障贛江流域乃至長江下游水資源生態安全具有重要作用,濕潤季風氣候及多樣的森林生境也使區內孕育有豐富的生物多樣性[1]。因此,加強對贛江源區域的生態研究對于保護贛江源頭生物多樣性、維持贛江源頭獨特的森林生態系統具有重要的意義。

目前對贛江源區域的脊椎動物資源調查較少,有關其生態研究的資料更為匱乏。區域內的贛江源自然保護區進行了綜合科學考察,贛江源國家濕地公園也進行過野生動物資源調查,使人們能從中大體了解所分布的脊椎動物資源狀況[1,3]。就該區域的動物生態研究而言,僅見初步探討過贛江源自然保護區魚類物種多樣性的時空分布特征[4],而有關兩棲動物的生態信息非常有限。

武夷山區是我國兩棲動物物種多樣性最高的3大區域之一[5]。但目前對位于武夷山脈南段西麓的贛江源區域內兩棲動物群落組成及多樣性狀況仍然缺乏系統的調查研究。贛江源區域的動物棲息地,不僅有源頭區的山地森林景觀,也有稍下游區的丘陵與盆地景觀。生境的異質性會造就兩棲動物群落組成的區域差異[6]。那么,贛江源區域兩棲動物的群落組成及物種多樣性具有什么樣的時空特征呢？這是一個值得關注的問題。研究通過調查不同土地利用類型棲息地中兩棲動物群落組成及數量狀況,分析探討了贛江源區域中棲息地差異對兩棲動物的群落組成與多樣性的影響,以豐富該區域兩棲動物的生態研究資料,明確兩棲動物多樣性保護的優先區域及其珍稀物種的保護對策。

1 研究地區概況

研究地區位于江西省贛南地區的贛江源國家級自然保護區及周邊區域(25°49′—26°08′N, 116°01′—116°29′E),地處贛東南部、贛閩邊界武夷山脈西南段的末端,跨江西省瑞金市和石城縣兩地,呈現山地丘陵為主體的地貌格局,海拔高度為200—1390 m。該區域位于贛江上游,區內水系發達,其中上洞河、石寮河、泮田河匯聚形成了贛江源頭水系[1]。

贛江源自然保護區主要保護對象為中亞熱帶常綠闊葉林森林生態系統,屬中低山地貌森林生態類型自然保護區。保護區氣候溫暖濕潤,具有典型的亞熱帶濕潤季風氣候特點,四季分明,夏季多暴雨,秋、冬季干燥。年平均溫度15—18℃,年均降雨量1698—1750 mm,無霜期平均284 d[7]。區內野生動植物資源豐富。分布有高等植物252科2582種,其中國家重點保護植物有南方紅豆杉(Taxuschinensisvar.mairer)、伯樂樹(Bretschneiderasinensis)、香果樹(Emmenopteryshenryi)、光葉櫸(Zelkovaserrata)、半楓荷(Semiliquidambarcathayensis)、閩楠(Phoebebournei)、浙江楠(P.chekiangensis)等。有野生脊椎動物93科500多種,其中國家重點保護野生動物有云豹(Neofelisnebulosa)、水鹿(Rusaunicolor)、白頸長尾雉(Syrmaticusellioti)、黃腹角雉(Tragopancaboti)、褐翅鴉鵑(Centropussinensis)、虎紋蛙(Hoplobatrachuschinensis)等[7- 8]。

保護區西南部周邊區域以丘陵盆地為主,海拔高度為200—260 m,從高海拔到低海拔的土地利用景觀由丘陵森林與農田景觀演變為純盆地農田景觀格局。農作物以水稻(Oryzasativa)為主,也種植大豆(Glycinemax)、煙草(Nicotianatabacum)、亞洲蓮(Nelumbonucifera)和花生(Arachishypogaea)等。

本文依據地形特征及土地利用類型把研究地區劃分為山地森林區、丘陵森林與農田區、盆地農田區3類。山地森林區指在海拔大于300 m的山地丘陵地形上主要覆蓋有森林植被(林地)的區域；其植被類型包括常綠闊葉林、常綠-落葉闊葉混交林、落葉闊葉林、竹林、溫性針葉林、暖性針葉林、針闊葉混交林、灌木林、山地灌草叢等。丘陵森林與農田區指海拔300 m以下的丘陵森林和農田區域,該區域既覆蓋有常綠闊葉林、落葉闊葉林、馬尾松林、竹林、灌木林、山地灌草叢等自然植被,也覆蓋有包括農作物、果樹林、用材林等的人工植被。盆地農田區指在盆地地形上主要覆蓋有耕地和園地的區域；其植被類型主要為包括農作物、果樹林、用材林等的人工植被。

2 研究方法

2.1 兩棲動物群落調查

兩棲動物群落組成的調查選定在相互間隔8—30 km的、土地利用差異較大的3類棲息地(樣地)進行。這3類調查樣地包括位于石城縣贛江源鎮的山地森林區(簡稱林區；26°01′—26°04′N, 116°19′—116°22′E；海拔高度為340—600 m),瑞金市澤覃鄉的丘陵森林與農田區(簡稱農林區；25°49′—25°52′N, 116°01′—116°05′E；海拔高度為210—260 m)與黃柏鄉的盆地農田區(簡稱農區；25°56′—25°58′N, 116°01′—116°04′E；海拔高度為200—220 m)。樣線法是目前兩棲動物觀測中最為常用的方法[9]。通過樣線法調查每類樣地中的兩棲動物種類與數量。在每類樣地上分別布設10條200—300 m長的固定樣線,各樣線相互間隔距離大于500 m(表1)。布設每條樣線時,首先選定并標記起點,然后使用手持地理信息系統(GPS)記錄其位置數據(經緯度和海拔高度),再通過GPS記錄的行走距離來確定樣線長度并做好終點標記。沿樣線按1 km/h的速度行走調查,調查時記錄樣線兩側2 m寬范圍內的兩棲動物的種類和個體數量。依據形態特征分類和確定所觀察到的兩棲動物物種；對野外難以確定的物種,則采集標本帶回室內鑒定。物種分類鑒定依據《中國兩棲動物及其分布彩色圖鑒》[10]及“中國兩棲類”信息系統[11]。本文參照《中國動物地理》[12]確定兩棲動物的區系成分。

兩棲動物的活動期大體分為繁殖期(春季和夏季)和非繁殖期(秋季)。2016年在春季(4月下旬)、夏季(6月下旬)及秋季(9月上旬)開展了3次樣線調查,每次調查同時在林區、農林區及農區3類樣地進行。每次調查觀測周期為5—8天,在氣候條件相似的前提下對每條樣線進行3天次夜間重復調查,每天次的調查時間為夜間19:00—24:00；每條樣線的3次重復調查盡量安排在夜間的不同時間段,以增加樣線間兩棲動物調查數據的可比性。對每條樣線進行調查時,記錄了具體的棲息地類型,所受干擾和破壞狀態及人為活動等信息。

2.2 數據處理與分析

處理數據時,先按每條樣線匯總了每次調查記錄到的兩棲動物種類及其數量,再按調查月份(季節)、調查樣地(棲息地)類型和整個研究區域分別匯總了所分布的物種及數量。把種群數量占比>5%的物種定義為優勢種,種群數量占比為1%—5%的物種定義為次優種。通過列聯表卡方檢驗分別比較了季節之間、棲息地之間的兩棲動物群落組成差異。

表1 在研究區域所設置樣線的起點坐標

計算了物種層次的β多樣性指數以反映農區、農林區和林區3類棲息地間的群落組成變化特征。基于二元屬性數據(即物種的存在與否),運用Cody指數(βC)和S?rensen指數(βS)定性地測度了不同棲息地間兩棲動物群落的β多樣性,βC反映了不同棲息地間物種組成的變化,βS反映了棲息地間物種組成的相似程度；其中βC=(b+c)/2[13],βS=2a/(2a+b+c)[13],式中,a是2類棲息地內共有的物種數,b是沿棲息地梯度失去的物種數,即在前一類棲息地中存在而在后一類棲息地中沒有的物種數目,c是沿棲息地梯度增加的物種數,即在前一類棲息地不存在而在后一類棲息地中存在的物種數目。

3 結果

3.1 兩棲動物的群落組成

贛江源區域分布有8科23種兩棲動物,均為無尾目(Anura)物種(表2)。除中華蟾蜍(Bufogargarizans)和黑斑側褶蛙(Pelophylaxnigromaculatus)是廣布種之外,其余21種均為東洋界物種(表2)。總體來說,研究區域兩棲動物的優勢種為澤陸蛙(Fejervaryamultistriata,占比67.96%)和飾紋姬蛙(Microhylafissipes,占比16.79%),次優種為沼蛙(Boulengeranaguentheri)、小弧斑姬蛙(M.heymonsi)和黑眶蟾蜍(Duttaphrynusmelanostictus)；這5個物種在每季調查中均有記錄,小弧斑姬蛙分布在林區,其余4種分布在農區、農林區和林區3類棲息地(表2)。虎紋蛙是國家Ⅱ級重點保護野生動物,占總比例0.67%,在3類棲息地中均有分布,農區和林區相對數量較多,林區的虎紋蛙只在海拔相對較低的樣線中見到(表2)。

調查結果表明：2016年贛江源區域春季(4月)、夏季(6月)和秋季(9月)記錄到的兩棲類分別為16、18和16種,澤陸蛙、飾紋姬蛙和小弧斑姬蛙是春季的優勢種,其中的小弧斑姬蛙在夏季變為次優種,春夏季的次優種還有沼蛙和黑眶蟾蜍；而秋季的優勢種為澤陸蛙,次優物種為飾紋姬蛙、沼蛙、彈琴蛙(Nidiranaadenopleura)、華南湍蛙(Amolopsricketti)和花臭蛙(Odorranaschmackeri)。調查區域的兩棲動物群落組成存在顯著的季節間差異(2=1051.22,df=44,P<0.001；表2)。春、夏季調查監測到的兩棲類個體數要明顯比秋季多,但寒露林蛙(Ranahanluica)和福建大頭蛙(Limnonectesfujianensis)更易于在秋季被發現(表2)。寒露林蛙也只在林區海拔相對較高的樣線上見到。

表2 2016年江西贛江源區域兩棲動物的群落組成

在農區、農林區和林區3類棲息地中,記錄到的兩棲類分別為10、8、21種,群落組成存在棲息地間差異(2=1333.85,df=44,P<0.001；表2)。林區分布的兩棲動物種類明顯較多,其優勢種為澤陸蛙、飾紋姬蛙、小弧斑姬蛙和沼蛙,次優種為彈琴蛙、花臭蛙、斑腿泛樹蛙(Polypedatesmegacephalus)、華南湍蛙和虎紋蛙；淡肩角蟾(Megophrysboettgeri)、華南湍蛙、寒露林蛙、闊褶水蛙(Sylviranalatouchii)、彈琴蛙、大綠臭蛙(O.graminea)、花臭蛙、福建大頭蛙、棘胸蛙(Quasipaaspinosa)、九龍棘蛙(Q.jiulongensis)、粗皮姬蛙(M.butleri)和小弧斑姬蛙12個物種只在林區有分布。而農區和農林區的優勢種均為澤陸蛙和飾紋姬蛙,次優物種為黑眶蟾蜍和沼蛙,但農區的次優種還有黑斑側褶蛙和中華蟾蜍,中華蟾蜍和尖舌浮蛙(Occidozygalima)僅在農區有分布。農區和林區的共有物種(8種)占比僅為34.78%,3個區的共有種(7種)占比只有30.43%(表2)。

β多樣性指數表明,林區與農區之間、林區與農林區之間的兩棲動物群落組成差異明顯比農區與農林區之間的大,反之后者物種組成的相似度要比前者大(表3)。

表3 2016年江西贛江源區域不同棲息地間兩棲動物群落的β多樣性

3.2 兩棲動物的物種多樣性

從整個2016年來看,贛江源區域3類棲息地之間的兩棲動物物種多樣性存在顯著差異(P<0.01),林區和農區有比農林區顯著更高的物種豐富度及科間與屬間物種多樣性,林區比農區也有顯著更高的物種豐富度(表4)。在春季,林區和農區有比農林區顯著更高的物種豐富度(P<0.01),但科間與屬間物種多樣性在3類棲息地間的差異不顯著(P>0.05)；在夏季,林區和農區有比農林區顯著更高的物種豐富度及科間與屬間物種多樣性(P<0.01)；在秋季,林區的物種豐富度及科間與屬間物種多樣性均最高,農區次之,農林區的最低(P<0.01；表4)。

表4 2016年江西贛江源區域兩棲動物物種多樣性的棲息地差異

對兩棲動物群落進行季節間比較,發現農區在春、夏季有比秋季有更高的物種豐富度(F2,27=11.01,P<0.001)、科間物種多樣性(F2,27=9.00,P=0.001)與屬間物種多樣性(F2,27=10.793,P<0.001)；農林區的物種豐富度(F2,27=6.74,P=0.004)及屬間物種多樣性(F2,27=6.42,P=0.005)也是春、夏季更高,但科間物種多樣性的季節間差異不顯著(F2,27=2.10,P=0.142)；林區的物種豐富度及科間與屬間物種多樣性,雖然春、夏季稍高,但在季節間的差異均不顯著(R：F2,27=2.02,P=0.152；DF：F2,27=0.310,P=0.736；DG：F2,27=2.179,P=0.133)。

4 討論

本文基于系統調查監測數據,揭示了江西贛江源區域分布有23種兩棲動物；其中新增記錄到3物種,包括保護區外農區分布的尖舌浮蛙,及區內林區分布的寒露林蛙和九龍棘蛙(表2)。2013年的綜合科學考察集記載了贛江源保護區分布有28種兩棲動物[1],但其中的日本林蛙(Ranajaponica)與鎮海林蛙(Ranazhenhaiensis)應屬于同一物種,鎮海林蛙是日本林蛙種組(Ranajaponicagroup)中的一種[15]。在本研究的調查區域中,沒有記錄到此考察集中有尾目(Urodela)的中國大鯢(Andriasdavidianus)、黑斑肥螈(Pachytritonbrevipes)與東方蠑螈(Cynopsorientalis)和無尾目的無斑雨蛙(Hylaimmaculata)、金線側褶蛙(Pelophylaxplancyi)、竹葉蛙(Bamburanaversabilis)與鎮海林蛙共7種。需要指出的是,通過訪談了解,認為贛江源區域是否分布有國家Ⅱ級重點保護野生動物中國大鯢,仍需進一步調查確認。即便如此,結合贛江源保護區的科考記錄可知,贛江源區域具有比鄰近的凌云山保護區(19種)、及同屬于武夷山西南余脈的撫河源保護區(24種)和金盆山保護區(25種)更豐富的兩棲動物資源,寒露林蛙、九龍棘蛙、尖舌浮蛙和粗皮姬蛙都是未見在這些區域分布的物種[16-18]。

澤陸蛙是我國南方分布的兩棲動物優勢種之一[19]。本研究區域兩棲動物的優勢種為澤陸蛙和飾紋姬蛙。它們也是鄰近保護區內分布的兩棲類優勢種[17-18]。雖然分布的虎紋蛙所占比例不到1%,但是除林區低海拔水域外,農(田)區同樣能見到較多個體。虎紋蛙俗稱田雞,偏多分布在水稻田、溝渠、水塘等地[20]。訪談得知,以前春夏季在所調查的農田區能見到更多的虎紋蛙個體,但是農田大量施用農藥及人為捕捉等已使當前虎紋蛙的數量明顯減少。棲息地退化或喪失、人為捕捉、環境污染等因素是致使兩棲動物受威脅的主要因子[5,21-24]。調查過程中既碰到過夜間捉蛙人,也記錄到樣區內有噴射農藥的跡象及因農藥而大量死亡的兩棲類存在。可見,加強贛江源區域農區虎紋蛙及其棲息地的保護,對于這個國家Ⅱ級重點保護野生兩棲動物來說,至關重要。在虎紋蛙分布密度高的農田區推行稻蛙共作模式的生態農業[20],應是一種可行的虎紋蛙保護對策。

贛江源區域的兩棲動物群落組成在時間格局上存在差異。動物季節性繁殖是造成此差異的主要因素。研究地區的28種兩棲動物主要在春季和夏季繁殖,只有少數物種(10.7%)的繁殖跨度到秋季[1,10]。本調查記錄到的23種兩棲動物中,大部分物種(95.7%)主要在春、夏季繁殖,繁殖時間在春季、夏季、春夏2季、春夏秋3季和秋季的物種分別有4種、2種、13種、3種和1種[1,25]。動物在繁殖季節比較活躍,也能生產較多的后代,因此在多數兩棲動物繁殖的春、夏季,能比秋季監測到更多的個體數量(表2)。但有些兩棲動物物種的繁殖季節偏遲,所能監測記錄到的時間也可能偏后。本研究新增記錄到的寒露林蛙,2只個體都是在9月份監測到的；寒露林蛙的繁殖季節在每年農歷寒露節(10 月8 日)前后[26]。因此,每年春、夏季所見兩棲動物的物種豐富度及多樣性總體要比秋季的高。澤陸蛙和飾紋姬蛙是研究區域在春季和夏季的優勢種。它們在早春3—4月份開始繁殖[1,25],致使春季(4月下旬)野外調查時多見到這兩物種的幼蛙。本調查中在9月初所見到兩棲動物個體數少,應該也與此期間地面草本等植被較高有關,這會導致兩棲動物不易于被發現。

贛江源區域的兩棲動物群落組成和物種多樣性均在空間格局上存在顯著差異。在3類調查棲息地中差異性分布的物種所占的比例很高,農區與農林區之間的兩棲動物群落組成相似度要比它們與林區之間的相似度大。這與棲息地間的距離和特征差異有很大的關系[24,27-28]。兩棲動物的遷移擴散能力弱,群落間物種組成差異易受空間距離的影響[29]。本調查中農區與農林區之間(8 km)要比它們至林區的距離(30 km和28 km)近得多,農林區兼具有農區人工植被的棲息地特點,且兩區間有比較一致的海拔高度,這些均使農區與農林區之間兩棲動物的群落組成更趨于一致。但農林區的丘陵環境又不同于農區的盆地環境,且兩區被人為干擾大的瑞金市區所分隔,以致農林區與農區之間的兩棲動物群落出現分化。農林區也兼具森林植被的棲息地特點,但比林區海拔更低的環境,及樣線多設置在丘陵農田水域的不周全,可能造成農林區監測到的兩棲類異常低于山地林區。農區和林區之間更長的空間距離、更大的海拔高差及明顯不一樣的土地利用與植被特征,則使兩區之間有明顯不同的兩棲動物群落組成。土地利用改變對兩棲動物群落組成的差異性影響會在大的空間格局上呈現[6,30]。3類棲息地之間的此結果差異也會受動物生活習性的影響。中華蟾蜍喜溫喜暗,主要棲息于水田、旱地、水溝與池塘等水域附近的濕潤環境中[31]。尖舌浮蛙常棲息于低海拔的池塘及較大的水坑內或稻田中[10]。生活習性的偏好導致本研究僅在農田區見到有中華蟾蜍和尖舌浮蛙的分布。淡肩角蟾、華南湍蛙、寒露林蛙、大綠臭蛙、福建大頭蛙、棘胸蛙和九龍棘蛙7個物種只在林區有分布,應該也是受其生活習性制約的；它們主要棲息在海拔330 m以上的山區溪流附近,溪旁林木茂密[10]。另外5種只見于林區分布的闊褶水蛙、彈琴蛙、花臭蛙、粗皮姬蛙和小弧斑姬蛙,是主要棲息于山區的水田、水溝、水坑、水塘、山溪等水域及其附近潮濕區域的物種[10]；按生活習性推測,它們在農林區可能是有分布的,目前結果估計與樣線布設的位置及人類活動干擾有關。農林區更靠近瑞金市區,所受的人類活動干擾的影響應該更大,在調查中碰到的3次夜間捉蛙人中有2次出現在該區域。可見,土地利用類型、棲息地特征、空間距離、動物生活習性及人為干擾等因素共同造成了林區、農林區和農區兩棲動物群落組成的明顯不同,相應地也導致了3區之間的物種多樣性存在顯著差異。相比較農林區和農區,本研究揭示了山地林區具有更高的兩棲動物物種豐富度及多樣性。溫暖濕熱的武夷山區是具有最高兩棲動物物種密度的區域[5]。此前也有研究表明,在兩棲動物物種豐富的熱帶區域,森林區有比農田區更高的物種多樣性[27]。因此,山地林區應是贛江源區域兩棲動物多樣性保護的優先區域。

總之,本研究闡明了江西贛江源區域分布有23種兩棲動物,所分布的澤陸蛙和飾紋姬蛙是優勢物種。贛江源區域兩棲動物的群落組成和物種多樣性在山地林區、丘陵農林區和盆地農區之間存在顯著差異,三個區共有分布物種的占比較低；山地林區的物種豐富度和多樣性最高,而丘陵農林區的最低。土地利用類型、棲息地特征、空間距離、動物生活習性及人為干擾等因素共同造成了這三區兩棲動物群落組成及物種多樣性的顯著差異。

致謝：研究工作得到江西贛江源國家級自然保護區管理局、瑞金市黃柏鄉政府及澤潭鄉政府的大力支持和協作配合,感謝吳光東、陳祖根、危恭優、危洪元、劉水林、鄧建平、鄧科輝、鄧海發等人員在野外調查工作中給予的幫助。