海南島“兩江一河”淡水土著魚類的種類組成與分布現狀

李高俊，顧黨恩，蔡杏偉，李芳遠，王海桂，余梵冬，申志新

(1.海南省海洋與漁業科學院，海口571126；2.中國水產科學研究院珠江水產研究所，農業農村部休閑漁業重點實驗室，廣東省現代休閑漁業工程技術中心，廣州510380)

海南島地處熱帶，屬于熱帶季風氣候，區域高溫多雨、水資源豐富，再加上復雜的水域生態環境，使其擁有更為豐富的內陸魚類資源，并具有明顯的島嶼特色[1-4]。魚類處于水生生態系統食物鏈的頂端，魚類生物多樣性直接影響著河流生態系統的穩定和健康[5]。然而，受人類活動的影響，海南島土著魚類資源正面臨著嚴重的威脅[4,6-7]，亟需開展系統的調查和監測，以摸清土著魚類資源的現狀，從而制定相應的保護措施。

海南島河道密布，僅單獨入海河流就有154條，其中南渡江、昌化江及萬泉河為海南島最長的三條河流，也是最重要的河流，其魚類資源及物種多樣性極為豐富，以它們為代表構成了海南島獨特的熱帶河流水生生態系統[1,3]。南渡江起源于海南島中部白沙，流經瓊中、儋州、澄邁等市縣，全長333.8 km，最后在北部的海口市匯入南海，流域面積7 177 km2；昌化江起源于海南島中部瓊中，流經五指山、保亭、樂東等市縣，全長231.6 km,最后由西部的昌江市匯入南海，流域面積5 070 km2；萬泉河起源于海南島中部五指山，流經萬寧、陵水等市縣，全長163 km，最后在東部的瓊海市匯入南海，流域面積3 683 km2。河流之間魚類組成都存在一定差異，昌化江流域以山區溪流性魚類為主，南渡江流域則以平原江河性魚類為主[8]。

三條河流均起源于海南島中部最終分別從三個方向入海，水系基本覆蓋了海南島，根據海南島淡水及河口魚類志記載，海南島土著魚類共95種(原記載97種，刺鰭鳑鲏(Rhodeusspinalis)和海南石鮒(Pseudoperilampushainanensis)、廣東魴(Megalobramahoffmanni)和三角魴(Megalobramaterminalis)都為同物異名)，其中南渡江、昌化江和萬泉河記載的種類就達93種[1]，而原先未記載的保亭近腹吸鰍和青鳉在此次調查中也被發現，所以這三條江河的魚類物種多樣性基本涵蓋了整個海南島淡水土著魚類物種多樣性。目前，海南島還屬于我國淡水魚類資源調查的薄弱地區[6]，自1986年以來一直缺乏海南淡水魚類的系統性研究和報道[9]，導致對海南島土著魚類的資源現狀缺乏相應的了解，既制約了魚類保護等多項工作的開展，也制約了海南的生態文明示范區建設。

本研究通過對海南島魚類多樣性進行全面調查，旨在摸清海南島淡水魚類基本情況，特別是海南島淡水土著魚類，為魚類多樣性保護積累基礎資料，并為制定合理科學的保護策略提供科技支撐。

1 材料與方法

1.1 采樣地點

調查范圍包括南渡江、昌化江和萬泉河流域。其中，南渡江11個站點，分別為靈山、龍塘、新坡、定安、東山、金江、加樂、南豐、牙叉、南開、細水；昌化江13個站點，分別為舊縣村、叉河村、戈枕、大廣壩、東河、抱由、萬沖、潘陽、毛陽、什運、紅毛、王下、南堯；萬泉河11個站點，分別為雅寨、嘉積、萬泉、石壁、坡寮、會山、東太、和平、紅嶺水庫、灣嶺、黎母山(圖1)。

圖1 海南島“兩江一河”采樣站位Fig.1 The sampling stations of three main rivers in Hainan Province

1.2 采樣方式

2016-2019年各樣點每年采樣4次(春、夏、秋、冬各1次)，各樣點每次采樣時間均在3 d以上，直到無新種出現為止。

調查方式主要包括：(1)雇請漁民捕撈；(2)走訪當地漁民，購買漁獲物或者咨詢日常漁獲捕撈情況；(3)市場調查，對各采樣點漁民捕撈到的野生魚類進行調查、采集和鑒定；自捕，在某些河段用網具、釣具進行捕魚。采樣工具主要為定置刺網、流刺網和地籠。

1.3 樣品處理

對采集過的常見種進行現場分揀、統計數目、鑒定、測量魚類全長、體長和體重；采樣過程中的少見種及時帶回實驗室，鑒定、拍照、測量、制作標本(用8%的甲醛浸泡)。魚類的鑒定主要參照海南島淡水及河口魚類志[1]、廣東魚類志[3]。

1.4 數據分析

根據調查結果及結合《廣東淡水魚類志》[3]、《珠江魚類志》[2]、《海南島淡水及河口魚類志》[1]整理得出南渡江魚類歷史數據并匯總出了海南島淡水土著魚類名錄。然后將本次調查數據與之進行對比，詳細分析海南島魚類區系、種類現狀及其變化。數據的分析和圖片的處理利用Excel2007、Surfer11、Adobe Illustrator CS5、Adobe Photoshop CS6進行。

2 結果與分析

2.1 種類組成

實際調查到的海南淡水魚類44 662尾，其中，南渡江15 399尾，萬泉河2 900尾，昌化江26 363尾，共鑒定土著魚類種類96種，隸屬5目18科67屬(表1)。在區系構成上，目級水平中鯉形目60種，隸屬4科43屬；鱸形目21種，隸屬6科10屬；鲇形目11種，隸屬5科8屬(附表)。科級水平以鯉形目鯉科最多，為48種，占土著魚類的50.00%，其次為鱸形目蝦虎魚科，12種，占土著魚類的12.50%；屬級水平中最多的是吻蝦虎魚屬，共8種，占土著魚類的8.33%。相比于上世紀80年代的調查結果，土著魚類的種類和區系構成均出現了一定的變化(表1)。

表1 海南島“兩江一河”魚類種類組成及其歷史變化Tab.1 The variation of species composition of indigenous fish species in these three main rivers of Hainan island

2.2 地理分布

南渡江采集的土著種類最多為82種，其次為萬泉河采集的土著種類71種，昌化江采集的土著種類最少僅61種，三條河流土著魚類的區系構成見圖2。

圖2 “兩江一河”土著魚類種類分布狀況Fig.2 Distribution of indigenous fish species in these three main rivers of Hainan island

2.3 特有魚類

據歷史資料報道海南島特有魚類有23種，隸屬4目7科19屬[1,10-12]。本次調查僅采集到19種，隸屬4目6科15屬：其中南渡江采集到13種，隸屬3目5科12屬；昌化江采集到8種，隸屬2目3科8屬；萬泉河采集到11種，隸屬3目5科10屬。缺失4種，南渡江缺失2種，為鯉形目鯉科1種及鱸形目真鱸科1種；昌化江缺失4種，均為鯉形目魚類，鯉科3種,爬鰍科1種；萬泉河缺失3種，均為鯉形目鯉科魚類。

3 討論

在地球生物漫長的演化過程中，魚類的區系構成和種群結構是魚類與環境協同進化的長期結果，魚類群落和區系構成的變化，直接反映了其棲息環境的變化[10]。在魚類區系構成上，本次調查的結果與歷史記錄一致：鯉形目>鱸形目>鲇形目(表1)[1,3,11,13]，鯉形目魚類依然是構成淡水魚類區系成分的主體[12]，也表明海南島江河魚類區系總體保持著穩定狀態。與歷史數據對比，本次調查統計缺失魚類共計14種，隸屬3目6科13屬，其中，鯉形目缺失相對嚴重，占比64.3%。鱸形目和鮎形目缺失種類較少，分別占比21.4%和14.3%。頜針魚目、合鰓魚目基本保持了歷史魚類區系狀態。總體而言，海南島土著魚類種類組成發生了一定程度的變化(表1)。本次調查中，海南吻孔鲃(Poropuntiusikedai)、伍氏華吸鰍(Sinogastromyzonwui)、高體鱖(Sinipercavietnamensis)、大鱗鰱(Hypophthalmichthysharmandi)等14種魚類均未采集到，這可能與作業范圍、時間、強度等原因有關，更大程度上應該與海南島近幾十年來水域環境發生變化和魚類棲息地破壞有關[5]。

隨著水利水電建設等人類活動和外來魚類入侵的影響，魚類正面臨著生存空間萎縮、資源衰退等威脅[4-6]。目前，海南島兩江一河均修建了大型水庫和數量眾多的水電站，對魚類的棲息地和產卵場均構成了一定的破壞[4]。另外，由于大量的外來魚類在海南島進行養殖和育種，也導致了18種外來魚類成了海南島的常見種，且多個物種已形成了入侵，并對土著魚類的生存構成了嚴重影響[14]。不僅一些數量較少的土著魚類種類瀕臨滅絕或已經滅絕，例如大鱗鰱在近十余年未采集到標本，一些常見的種類如海南鰍鮀(Gobiobotiakolleri)、赤眼鱒(Squaliobarbuscurriculus)、鋸齒倒刺鲃(Spinibarbusdenticulatus)等也因為生存空間的不斷縮小，數量也在急劇減少[4,6]。為保護海南島土著水生生物多樣性及原生性，防范外來物種入侵以及減少人類活動影響，有關部門必須重視和及時出臺相應的保護政策及措施，包括(1)加強魚類棲息地的保護和生態修復；(2)開展涉魚工程的專題論證和補償；(3)開展瀕危種和特有種的保育遺傳學研究等。從而避免更多的海南島土著魚類可能會受到生存威脅甚至滅絕。

近年來魚類科學研究的不斷深入以及分類學與分類方法的不斷更新，分類方法的改進，重新鑒定后出現物種名稱變更，物種名錄更正等等，有的物種在海南島是否出現過尚存在一定的爭論，如戴氏吻蝦虎魚(Rhinogobiusdavidi)、中華沙塘鱧(Odontobutissinensis)等；有的物種經鑒定為同一種，如廣東魴和三角魴歸為一個種；有的物種重新進行了分類界定，如大刺鰍(Mastacembelusarmatus)納入合鰓魚目，青鳉(Oryziaslatipes)納入頜針魚目。由此導致目錄與歷史資料紀錄的分類、中文名及拉丁名都出現了不同，所以本文目錄與歷史資料文獻中紀錄的淡水魚類名稱存在一定的差異。另外隨著調查技術的進步和調查范圍的增加，以往未采集到的的種類也有新的發現，在本次調查中，新增海南土著魚類美麗華鰍(Sinibotiapulchra)、縱帶瘋鲿(Tachysurusargentivittatus)2個新紀錄物種，已記錄種的發現，也有助于進一步了解海南島土著魚類的群落種類物種多樣性和功能多樣性，從而更好地開展土著魚類的保護和管理工作。

附表 海南島“兩江一河”土著淡水魚類名錄
Tab List of indigenous freshwater fish in the main rivers of Hainan

分類單元物種名南渡江昌化江萬泉河鯉形目 鯉科 波魚屬南方波魚Rasbora steineri +++異鱲屬海南異鱲*Parazacco fasciatus +++馬口魚屬海南馬口魚Opsariichthys hainanensis +++唐魚屬唐魚Tanichthys albonubes+擬細鯽屬擬細鯽Aphyocypris normalis+++赤眼鱒屬赤眼鱒Squaliobarbus curriculus+鲌屬蒙古鲌Culter mongolicus+紅鰭鲌Culter erythropterus+++海南鲌Culter recurviceps++擬屬南方擬Pseudohemiculter hainanensis+++鱲屬寬鰭鱲△Zacco platypus?鳊屬鳊△Parabramis pekinensis?魴屬三角魴Parabramis terminalis++華鳊屬海南華鳊Sinibrama affinis+++海南屬海南*Hainania serrata+++梅氏鳊屬線紋梅氏鳊Metzia lineata+++臺灣梅氏鳊Metzia formosae +??似鱎屬海南似鱎Toxabramis houdemeri +++屬Hemiculter leucisculu+++鲴屬黃尾鲴Xenocypris davidi+++銀鲴Xenocypris macrolepis+++鰟鮍屬高體鰟鮍Rhodeus ocellatus+++刺鰭鰟鮍Rhodeus spinalis+++原田鳑鲏*Rhodeus haradai +鱊屬大鰭鱊Acanthorhodeus macropterus+++越南鱊Acanthorhodeus tonkinensis +副鱊屬彩副鱊△Paracheilognathus imberbis ?小鲃屬疏斑小鲃*Puntius paucimaculatus +條紋小鲃Puntius semifasciolatus +++倒刺鲃屬光倒刺鲃Spinibarbus caldwelli +++鋸齒倒刺鲃Spinibarbus denticulatus ??+光唇魚屬虹彩光唇魚Acrossocheilus iridescens +?+厚唇光唇魚Acrossocheilus labiatus +吻孔鲃屬海南吻孔鲃*△Poropuntius ikedai ?白甲魚亞屬細尾白甲魚Onychostoma lepturum +++南方白甲魚Onychostoma gerlachi ++瓣結魚屬海南瓣結魚*△Folifer brevifilis hainanensis ??紋唇魚屬暗花紋唇魚Osteochilus salsburyi +++鯪屬鯪Cirrhinus molitorella +++孟加拉鯪屬盆唇孟加拉鯪*Bangana discognathoides +??墨頭魚屬海南墨頭魚*Garra hainanensis ++?東方墨頭魚Garra orientalis +++屬間Hemibarbus medius+++麥穗魚屬麥穗魚Pseudorasbora parva +?+

續表

分類單元物種名南渡江昌化江萬泉河鰁屬海南鳈Sarcocheilichthys hainanensis +?銀屬海南銀*△Squalidus minor ?點紋銀Squalidus wolterstorffi +++小鰾屬嘉積小鰾Microphysogobio kachekensis +++屬似Pseudogobio vaillanti ++蛇屬無斑蛇Saurogobio immaculatus +鯉屬尖鰭鯉Cyprinus acutidorsaulis +鯉Cyprinus carpio +++須鯽屬須鯽Carassioides acuminatus +++鯽屬鯽Carassius auratus+++鰍鮀屬海南鰍鮀△Gobiobotia kolleri ?鳙屬大鱗鰱△Hypophthalmichthys harmandi ?條鰍科 小條鰍屬海南小條鰍*Micronemacheilus zispi ++美麗小條鰍Micronemacheilus pulcher ?+?南鰍屬橫紋南鰍Schistura fasciolata +++無斑南鰍Schistura incerta +鰍科 華鰍屬美麗沙鰍Sinibotia pulchra +花鰍屬中華花鰍Cobitis sinensis+++泥鰍屬泥鰍Misgurnus anguillicaudatus +++爬鰍科 爬鰍屬廣西爬鰍Balitora kwangsiensis +++華吸鰍屬伍氏華吸鰍△Sinogastromyzon wui?近腹吸鰍屬保亭近腹吸鰍*Plesiomyzon baotingensis +擬平鰍屬瓊中擬平鰍*Liniparhomaloptera qiongzhon-gensis +++原纓口鰍屬海南原纓口鰍*Vanmanenia hainanensis +?+爬巖鰍屬爬巖鰍Beaufortia leveretti ++鲇形目 鲇科 隱鰭鲇屬糙隱鰭鲇Pterocryptis anomala+++越南隱鰭鲇Pterocryptis cochinchinensis +++鲇屬鲇Silurus asotus +++胡子鲇科 胡子鲇屬棕胡子鲇Clarias fuscus +++長臀鮠科 長臀鮠屬海南長臀鮠*Cranoglanis multiradiatus +鲿科 黃顙魚屬黃顙魚Pelteobagrus fulvidraco ++中間黃顙魚△Pelteobagrus intermedius ?瓦氏黃顙魚△Pelteobagrus vachelli ?瘋鲿屬縱帶瘋鲿Tachysurus argentivittatus +縱紋瘋鲿Tachysurus virgatus +鳠屬斑鳠Hemibagrus guttatus ++海南鳠Hemibagrus elongatus +??鮡科 紋胸鮡屬海南紋胸鮡Glyptothorax hainanensis +++頜針魚目

續表

分類單元物種名南渡江昌化江萬泉河怪頜鱂科 青鱂屬青鱂Oryzias latipes +++曲被青鳉*Oryzisa curvinotus +合鰓魚目 合鰓魚科 黃鱔屬黃鱔Monopterus albus +++刺鰍科 刺鰍屬大刺鰍Mastacembelus armatus +++鱸形目 真鱸科 少鱗鱖屬中國少鱗鱖Coreoprca whiteheadi +鱖屬高體鱖*△Siniperca vietnamensis ?塘鱧科 小齒塘鱧屬海南小齒塘鱧Sineleotris chalmersi +?塘鱧屬尖頭塘鱧Eleotris oxycephala ++沙塘鱧屬中華沙塘鱧△Odontobutis sinensis?新沙塘鱧屬海南新沙塘鱧Neodontobutis hainanensis ++蝦虎魚科 阿胡蝦虎魚屬黑首阿胡蝦虎魚Awaous melanocephalus +++睛斑阿胡蝦虎魚Awaous ocellaris++舌蝦虎魚屬舌蝦虎魚Glossogobius giuris +++吻蝦虎魚屬子陵吻蝦虎魚Rhinogobius giurinus +++溪吻蝦虎魚Rhinogobius duospilus +++李氏吻蝦虎魚Rhinogobius leavelli +++戴氏吻蝦虎魚△Rhinogobius davidi ?南渡江吻蝦虎魚*Rhinogobius nandujiangen-sis +萬泉河吻蝦虎魚*Rhinogobius wanchuagensis +昌江吻蝦虎魚*Rhinogobius changjiangensis +陵水吻蝦虎魚*Rhinogobius lingshuiensis +三更羅吻蝦虎魚*Rhinogobius sangenloensis +枝牙蝦虎魚屬多鱗枝牙蝦虎魚*Stiphodon multisquamus +++攀鱸科 攀鱸屬攀鱸Anabas testudineus +++斗魚科 斗魚屬叉尾斗魚Macropodus opercularis +++鱧科 鱧屬斑鱧Channa maculate +++南鱧Channa gachua +++月鱧Channa asiatica+?+

備注：“+”采集分布；“?”歷史紀錄分布；“*”為特有種；“△”為缺失種；“”為新紀錄種。