尹麗文 包志毅 楊 凡 史 琰
浙江農林大學園林學院 杭州 310000
隨著城市化的發展, 城市綠地生境破碎化導致城市綠地植物群落結構的改變與蝶類棲息地迅速喪失。 蝴蝶已被公認為可用作氣候、 生態環境[1-2]與生境結構等變化的指示物種[3]。 研究城市綠地植物景觀中影響蝶類多樣性變化的因素,可通過對植物群落結構多樣性變化進行檢測, 彌補大尺度監控及植物空間數據指標的不足, 有利于城市綠地植物景觀的管理與保護。 目前, 國內關于不同植物群落結構對蝶類多樣性影響的研究[4]未見系統性報道, 且多集中在蝶類資源本地調查、 大尺度的不同生境類型對蝶類分布的影響研究[5-6]。
杭州地區自然植被與蝶類資源豐富, 杭州最新蝶類物種記錄為113 種, 隸屬于12 科76 屬[7],占浙江省已記載蝶類341 種的33.14%[8]。 江洋畈生態公園位于杭州市市郊, 是三面環山的谷地,占地面積19.8 hm2, 是中國第一個以野態構建的生態公園[9], 其鄉土植物景觀豐富多樣, 蝶類群落物種豐富。 本文基于對杭州江洋畈生態公園植物和蝶類物種資源與群落多樣性的調查, 研究植物群落結構對蝶類多樣性的影響, 并以此分析蝶類適宜的棲息環境, 以期為未來蝶類棲息地的營建提供參考, 并為城市綠地植物景觀配置與生物多樣性保護提供科學依據。
本次研究主要以樣線法與樣方法對公園中的植物與蝶類資源進行調查。 通過對江洋畈生態公園全面系統的調查, 將公園植物生境分為濕地、森林、 人工與次生林3 種生境類型。 在每個生境中以園路與步行道為主設置樣線, 有選擇性地在每條樣線兩側設置10 個20 m×20 m 的調查樣方,共計3 條樣線, 30 個樣方。 樣方選擇標準為公園中蝶類種類較為豐富, 且植物物種與植物群落結構覆蓋較多的區域。
1) 植物資源調查。 于2018 年4 月至2019 年3 月, 主要對樣方中群落結構進行調查, 記錄植物物種、 數量及生活型: 觀察花期花色果期等物候變化: 盡可能觀察記錄蝴蝶幼蟲取食對象、 蝴蝶成蟲訪花、 覓食植物類型及其生活習性。
2) 蝶類資源調查。 于2018 年4 月至2018年9 月, 選擇晴朗或多云、 溫暖且風速較小的天氣, 每天在9 ∶00—17 ∶00 蝴蝶活動頻繁的時間段開始觀察記錄, 每月進行1 次調查[10-11]。 調查時沿樣線以每小時0.2 ~0.5 km 的速度行進,對在道路兩側約10 m 范圍內的蝴蝶采集生態照[6,12], 并記錄蝴蝶數量、 種類、 植物群落類型等信息。
根據植物與蝶類物種群落的分布特點和調查數據, 對植物與蝶類物種群落特征關系進行分析:
1) 物種多樣性Shannon-Wiener 指數: H′=式中S為總物種數,Pi為種i的物種數占總物種數的比例,Pi=Ni/N,Ni為第i種生境或調查樣方的物種數。
2) 物種均勻度指數:J=H′/lnS(Pielou 公式)。
3) 物種優勢度系數:N=Nmax/NT(Berger-Parker 指數), 式中Nmax為優勢種的個體數量,NT為全部物種的種群數量。
4) 植被覆蓋度采用對角線法進行計算[13]。借助坐標網格紙以1 ∶100 比例繪制植物群落平面圖, 以對角線上的喬木層植被作為調查對象(重疊部分只算一次), 分別計算對角線上植被覆蓋度, 最后按兩條對角線的算術平均數作為樣方的植被覆蓋度。
1) 不同生境植物群落組成及特征。 本次研究共調查記錄植物63 科113 屬121 種, 蝴蝶8 科41屬57 種。 調查發現人工與次生林生境中植物種類最多, 其次為森林與濕地生境(表1)。 在濕地生境中, 草本植物種類最為豐富, 多為蘆竹Arundo donax、 荻Triarrhena sacchariflora、 蘆葦Phragmites australis等水濕生植物, 主要為落葉喬木、 草本和水濕生植物等組成的植物群落結構。 在森林生境中, 喬木樹種類型豐富, 其中以金錢松Pseudolarix amabilis針葉林為主, 其次為香樟Cinnamomum camphora、 楓 香 樹Liquidambar formosana、 小雞爪槭Acer palmatum等: 灌木層以竹亞科植物為主: 森林生境主要為針葉、 闊葉混交林與灌木、 草本、 藤本植物等組成的群落結構。在人工與次生林生境中, 以南川柳Salix rosthornii為主要樹種, 占該生境中喬木層總個體數量的一半以上: 該生境植物物種豐富, 群落結構復雜,主要為闊葉混交林和人工與次生生長的灌木、 草本、 藤本植物等組成的群落(表1, 表2)。

表1 各生境植物生活型科屬種組成

表2 各生境植物群落組成、 特征及主要種植模式
2) 不同生境蝶類群落組成及特征。 調查發現, 3 種生境中蝶類種數與個體數大小順序皆為:人工與次生林>濕地>森林。 在濕地中, 蛺蝶科蝶類物種最豐富, 有柳紫閃蛺蝶Apatura ilia、 斐豹蛺蝶Argyreus hyperbius、 中環蛺蝶Neptis hylas、 鏈環蛺蝶Neptis pryeri等: 粉蝶科蝶類數量最多, 含公園中所有記錄的粉蝶類物種。 在森林中, 鳳蝶科物種數與個體數量最多, 以柑橘鳳蝶Papilio xuthus、 青鳳蝶Graphium sarpedon為優勢種。 在人工與次生林中, 蛺蝶科物種數最多, 其中以柳紫閃蛺蝶、 白帶螯蛺蝶Charaxes bernardus、 斐豹蛺蝶占優勢。 全園中青鳳蝶與東方菜粉蝶Pieris canidia廣泛分布, 是江洋畈生態公園的廣布種(表3)。

表3 各生境蝴蝶各科種數與個體數量組成
綜上所述, 植物類型、 生活型、 植物群落結構影響蝶類群落的組成與分布, 豐富的植物種類與群落結構對蝶類的棲息有積極影響。 產生這種現象的原因可能為蝶類寄主、 蜜源植物的影響,如南川柳為柳紫閃蛺蝶的寄主植物, 人工與次生林中南川柳吸引蝶類產卵棲息, 該蝶類物種相對豐富: 森林中竹亞科植物豐富, 而眼蝶科以竹亞科植物為寄主, 因此森林植物群落中的眼蝶科蝶類物種種類較多。
物種多樣性指數是植物群落結構和功能復雜性的度量指標, 能夠反映植物群落的結構組成、 生境差異與穩定性等特征[14-15]。 通過各生境類型植物與蝶類多樣性指數對比研究, 可以發現植物與蝶類的多樣性及均勻度皆為正相關關系(圖1)。 人工與次生林中蝶類多樣性指數最高, 其原因可能為: 一是該植物生境含有更豐富的蝶類寄主或訪花蜜源植物, 可為蝶類提供足夠的食源植物與棲息空間: 二是人工與次生林生境中具有多種類型植物群落結構, 含有大量多層次蝶類棲息空間。 森林生境中植物均勻度指數最高, 植物群落表現為最穩定結構,抗干擾能力最強, 不易受外界干擾, 其蝶類群落組成最穩定, 說明森林中植物群落是最適宜蝶類穩定棲息的植物景觀環境。

圖1 各生境類型植物與蝶類多樣性指標對比
調查發現森林生境中平均植被覆蓋度高于其他生境類型, 且差距較大, 但是蝶類多樣性指數低于其他生境類型: 人工與次生林植被覆蓋度相對較小, 但蝶類多樣性最豐富。 這表明植被覆蓋度是影響蝶類多樣性的原因之一, 植被遮光性的強弱與蝶類分布有一定的關系(圖2)。 已有研究發現蝴蝶具有強烈的反映生境變化的能力, 其對氣候變化與光線的強弱十分敏感[16-17], 這與本次研究結果基本相符。 森林生境植被覆蓋度較高的原因可能是森林中喬木層樹種豐富, 植物種植密度相對較大, 冠層空間密集, 陽光透光性差。

圖2 各生境類型平均植被覆蓋度與蝶類多樣性對比
植物種類、 植物多樣性和植物群落結構是影響蝶類多樣性的主要因素, 植被覆蓋度對蝶類多樣性也產生影響。 因此, 適宜蝶類棲息的植物群落需要滿足蝶類的取食、 訪花、 棲息等多種活動需求。 人工與次生林植物與蝶類群落及多樣性最豐富, 適宜多種蝶類棲息, 可以此構建以蝶類為主題的觀賞性園區: 森林植物及蝶類群落結構最為穩定, 適宜易受外界干擾、 瀕危的蝶種棲息:濕地植物群落環境因水域的不可進入性, 不易受人類活動的干擾, 可設蝶類棲息島等, 使蝶與人和諧相處且具觀賞價值。 通過對蝶類棲息地的植物群落構建分析, 以期為城市綠地中蝶類群落棲息地營建提供參考。
本次研究還存在許多不足。 研究發現蝶類對植物的依賴具有差異性, 如東方菜粉蝶為訪花蝶類, 但嗜吸豆科與十字花科類植物花蜜: 碧鳳蝶好訪白色系花。 本研究僅將蜜源植物同歸為一類,未來可量化分析特定植物物種對每種蝶類的影響,進而對蝶類棲息地的構建提供理論依據。