綿羊生長激素（GH）基因的研究進展

黃高想 ，范征宇 ，胡琦杭 ，黃志陽 ，邵俊紅 ，時坤鵬 ，張佳慶 ，胡陸星 ，白俊艷 ＊，趙淑娟 ，鄭 立，劉紅濤 ，閆姝戈，崔夢夢

（1.河南科技大學動物科技學院，河南 洛陽 471023；2.河南省汝州市動物衛生監督所，河南 汝州467500；3.河南牧業經濟學院，河南 鄭州 450000）

生長激素(Growth Hormone，GH)是由動物腦垂體前葉分泌的一種具有特異性的單鏈蛋白質類激素，由186～191個氨基酸組成，分子量 21000～22000 Da。其結構與催乳素相近，廣泛存在于各種脊椎動物體內。GH具有廣泛的生理作用，對于調節機體內的糖類、脂類和蛋白質3大類物質代謝具有重要作用。同時，對各種動物進行的研究結果表明，GH與動物的生長發育、繁殖等有著密切的聯系，具有降低飼料報酬的作用。因此，GH是近些年在提高動物生長發育、生長性能等方面的研究熱點之一。

1 GH基因的結構特點

生長激素基因(GH)是影響動物生長性狀的主效基因[1]，GH鏈內含有四個Cys,組成兩對二硫鍵，分別為C54-C165、C182-C189，這兩個二硫鍵使得分子形成兩個環[2],具有提高飼料轉化率[3]和促進肌肉中蛋白質合成[4]等作用。Warwick等[5]首先克隆了綿羊的GH基因并將其定位于11號染色體，綿羊的GH基因由5個外顯子和4個內含子構成，5個外顯子大小分別為13、161、117、162 和 201 bp，4 個內含子大小分別為246、227、229和 275 bp，內含子與外顯子的連接區序列遵循通常的基因組成規律[6]。

2 綿羊GH基因的多態性研究

于洪川等[7]和Gootwine等[8]均通過研究發現，位于綿羊GH基因第2內含子內的Pvull酶切位點存在多態性。Bastos等[9]檢測到葡萄牙綿羊GH基因的第4外顯子與第5外顯子均存在多態性。Marque等[10]發現綿羊GH基因的第4外顯子中存在1種與某些經濟性狀相關的多態位點。任春環等[11]研究發現，在4個綿羊群體GH基因的第4外顯子上發現了可能與綿羊產肉性能存在一定相關性的多態位點。哈志俊等[12]研究發現，GH基因的5′端，第4外顯子以及3′端區域在6個綿羊類群中均存在多態性。

3 綿羊GH基因的多態性與生長性狀的關聯分析

白俊艷等[13]研究分析了GH基因內含子Ⅱ的PvuⅡ位點在5個綿羊群體中的多態性,在關聯分析中，AB基因型綿羊的體質量、體長、胸寬、臀端高、管圍、尻高和頸長等指標顯著高于BB基因型綿羊(P＜0.05)。該研究表明，GH基因內含子Ⅱ的PvuⅡ位點對綿羊的生長發育性能有一定影響。張恩宇等[14]研究了綿羊GH基因第3內含子突變對甘肅高山細毛羊群生長性狀可能產生的影響，結果表明GH基因第3內含子突變對羊初生重、3月齡重、斷奶重及日增重均有一定影響。李文文等[15]進一步證實了綿羊GH基因第4外顯子與體重、體尺的相關性。施安等[16]對綿羊GH基因第2內含子多態性與生長性狀相關性做了研究,發現不同基因型個體與初生重及6月齡重差異顯著，與斷奶重差異極顯著。顧亞玲等[17]研究表明，GH基因的AB基因型與灘羊生長性狀的關聯性達到了極顯著水平(P＜0.01)。

4 綿羊GH基因的多態性與肉質性狀的關聯分析

閆云峰等[18]研究發現，GH基因對動物生長發育及肉質性狀的改善均有很大影響，而且GH基因具有一因多效的作用。李文文等[19]研究表明，甘南藏羊GH基因第4外顯子存在AA和AB 2種基因型，AB型個體在1286 bp處存在T/C的雜合，“歐拉羊”AA型個體的屠宰率和剪切力顯著高于AB型個體(P＜0.05)，但AB型個體的背最長肌在宰后24 h時的pH值顯著高于AA型(P＜0.05),不同基因型“甘加羊”與“喬科羊”各指標間均差異不顯著(P＞0.05)。哈志俊等[12]研究發現，GH基因第4外顯子區域存在的多態位點可能與綿羊的肉用性能具有一定的相關性。

5 綿羊GH基因的多態性與其他生產性能的關聯分析

字向東等[20]研究表明，GH基因可能與樂至黑山羊的產羔數存在一定關聯性。研究表明綿羊生長激素(GH)基因位于其11號染色體(11q25)[21]，在埃什特雷拉羊的研究中表明，GH基因型多態性會顯著影響奶產量， 綿羊的 4 個內含子分別為 246、231、227、273 bp。Valinsky[22]對綿羊GH基因第2外顯子多態性研究發現，兩個等位基因與產奶性狀相關。

6 GH基因的應用前景

綿羊GH基因的研究和應用初步取得成效，其結構性狀及作用機理等都有突破。20世紀90年代初孫孝文等人通過對照試驗發現了羊生長激素基因及表達產物對受體鯉魚具有明顯的促生長效應[23]。美國賓夕法尼亞州立大學和英國康沃爾大學的專家通過一系列的研究試驗，發現生長激素制品對豬的肉質和泌乳量有增高的作用，而且一定程度上減少了飼料的消耗量；不僅如此，通過奶牛協會（紐約州錫拉庫斯市）專家們的計算，應用牛的生長激素可大幅度增加牛奶產量[24]。在當前畜牧養殖方面，多將生長激素制品應用于牲畜的生長發育；在生產中通過探討GH基因的多樣性與生產性能的關聯性來選擇GH基因，從而達到提高動物生產水平的目的，這也成為育種工作者所關注的一個重要課題。另外，在GH基因培養轉基因動物方面，我們也應關注其對于該動物的作用效果。隨著現代分子生物技術的卓越發展，以及其各種生物技術的廣泛應用，GH基因的多態性及關聯性的研究，在當代畜牧育種和培育方面有著重要的科學意義和應用價值。