H2S 的信號分子作用及其對果蔬采后生理代謝的調控研究進展

崔文玉，李 昶，許新月，王文亮，弓志青，王延圣

（山東省農業科學院農產品研究所，山東省農產品精深加工技術重點實驗室，農業農村部新食品資源加工重點實驗室，山東 濟南 250100）

我國果蔬產業發展迅速，近20 年來尤為突出，在支撐農村經濟發展中占據著重要地位[1]。但我國果品的商品化率僅為10%，發達國家高達60%～80%，且果蔬損耗率約是發達國家的3 倍[2-3]，因此發展果蔬采后保鮮技術尤其重要。硫化氫（H2S）是調控植物生長發育、成熟衰老的重要信號分子，參與種子萌發、光合作用、氣孔調控等一系列生理過程，并且在植物對生物和非生物脅迫響應機制中扮演著重要角色[4-6]。近年來，研究發現適宜濃度的H2S 可以延緩果蔬后熟軟化，保持果蔬的口感、色澤、風味和營養成分穩定，從而大大延長商品貨架期[7]。本文系統地綜述了H2S 的理化性質、發展應用歷史及其在果蔬采后生理調控機制中的信號分子作用，討論了H2S 對果蔬生理代謝的調控作用，包括對果蔬采后抗逆性和品質的影響，以期為H2S 在采后果蔬的貯藏保鮮領域的應用提供理論參考。

1 H2S 簡介

H2S 是一種無色無機化合物，密度大于空氣、微溶于水，溶解度隨溫度的升高而降低[8]。低濃度的H2S具有臭雞蛋氣味，高濃度H2S 可以麻痹人的神經系統[9]。在中性環境下的H2S 大都以硫氫根（HS-）形式存在。H2S 經一系列連續的氧化反應后可形成二氧化硫、硫酸及其他硫化物[10]。

早在上世紀中期，研究人員發現大豆、黃瓜、棉花等植物體可以釋放H2S，但未進行深入研究[11]。近年來經研究證明，H2S 參與調節植物的一系列生理學反應，包括植物的生長發育、氣孔運動、衰老等[12-15]。在植物中H2S 的主要合成酶為半胱氨酸脫巰基酶，在L-或D-半胱氨酸脫巰基酶（磷酸吡哆鹽依賴性酶）的作用下，半胱氨酸被催化降解成H2S、丙酮酸鹽和銨根離子（NH4+）[16]。

2 H2S 調控果蔬采后生理的信號分子作用

2.1 H2S 信號分子對采后果蔬的保鮮作用

如何延緩果蔬成熟衰老、保持品質穩定是采后保鮮技術需要解決的主要問題。研究人員將H2S 應用于果蔬的采后貯藏保鮮，取得了良好的效果。研究發現，外源H2S 處理草莓果實可以顯著降低其腐爛程度，提高硬度，降低聚半乳糖醛酸酶活性，達到延長保質期的效果[17-18]。H2S 能夠通過調控活性氧從而延緩植物成熟衰老，這為揭示H2S 對采后果蔬保鮮作用的信號分子機制提供了借鑒[18]。Zhang 等[19]發現，適宜濃度的H2S 可以通過影響植物體內過氧化氫酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）、抗壞血酸過氧化氫酶（APX）、過氧化物酶（POD） 的活性來降低切花中過氧化氫（H2O2）和超氧陰離子（O2-）的含量。Hu 等[20]研究表明，使用NaHS 對水蕹菜進行熏蒸處理，發現處理后的植物體能夠誘導內源H2S 產生、增強抗氧化能力并且可以降低呼吸速率，從而達到延緩葉片黃化和衰老的效果。由此可以推斷，H2S 氣體信號分子可能通過誘導果蔬自身的抗氧化體系，從而延緩果蔬成熟衰老，保持果蔬采后品質穩定。

2.2 H2S 與植物激素、其他信號分子的相互作用

果蔬采后生理調節機制是一個復雜的過程，需要眾多的植物激素和其他信號分子共同參與，但目前對H2S 與植物激素、其他信號分子的交互作用研究較少。H2S 作為信號分子，能夠參與一氧化氮（NO）、一氧化碳（CO）、過氧化氫（H2O2）、鈣離子（Ca2+）、脫落酸（ABA）、乙烯等信號分子和激素相互作用，參與并調控植物的生長發育和脅迫響應等生命活動[21]。汪偉等[22]發現，H2S 和H2S-NO 的交互作用通過影響桃采后果實細胞壁的代謝，來改變細胞壁成分的分布從而延緩了桃果實質地的改變，進一步研究發現低濃度的H2S 處理能抑制果實成熟衰老，高濃度的H2S 則會加速桃果實軟化。此外，研究發現H2S 與乙烯共同處理可以抑制香蕉體內果膠裂解酶（MaPL）基因的表達，通過延緩細胞壁中果膠物質的降解達到維持果實硬度的目的，延緩香蕉果實的軟化進程[23]。在植物生長發育過程中，H2S 可以調節HO-的表達，促進CO 的產生從而緩解赤霉素（GA）對小麥生長的影響[24]。H2S 可能通過NO 途徑促進苜蓿種子萌發[6]。外源Ca2+和它的離子載體可以參與在H2S 的影響下增強煙草懸浮培養細胞抗熱性的過程[25]。在干旱或滲透脅迫下，大豆和小麥中的H2S 通過影響H2O2的含量來抵御脅迫[26]。由此可見，H2S 對果蔬等農產品生理調控機制并不是單獨進行的，而是通過與多種植物激素、信號分子的共同作用來完成的，這為開發新型高效果蔬采后保鮮技術提供了理論參考。

3 H2S 對果蔬采后生理代謝的調控

3.1 H2S 與采后果蔬的抗逆性

3.1.1 對采后果蔬抗病性的影響

H2S 信號分子與果蔬的生理脅迫防御系統有著密切關系[16]。用濃度50 mmol/L NaHS 和0.01 mmol/L亞牛磺酸處理桃果實，通過測定果實抗氧化酶活性以及內源H2S 含量，得出這兩種硫化物都有著提高防御酶活性及增強防御基因表達的效果[27]。外源H2S 處理通過上調抗氧化物酶APX、CAT 和POD 活性，同時下調脂氧合酶（LOX）、苯丙氨酸氨裂解酶（PAL）和多酚氧化酶（PPO）的活性，來抑制黑曲霉和擴展青霉兩種真菌的生長，從而延長梨的采后貯藏期[28]。

3.1.2 對采后果蔬抗冷性的影響

冷害是冷敏型果蔬運輸、貯藏和加工過程中造成損失最嚴重的問題之一，H2S 處理可以有效緩解低溫脅迫對冷敏性果蔬的傷害[29]。Luo 等[30]研究發現，H2S處理后的香蕉在低溫貯藏的條件下冷害癥狀明顯減輕。這可能是由于H2S 處理提高了香蕉抗氧化酶活性以及酚類物質含量，進而有效減少了H2O2等活性氧化物的積累。此外，H2S 處理后的香蕉中脯氨酸的積累同其耐冷性的增強也有一定關系。H2S 處理還能通過提高H+-ATPase（氫離子-P 型三磷酸酸腺苷酶）、Ca2+-ATPase（鈣離子-P 型三磷酸酸腺苷酶）、細胞色素C 氧化酶（CCO）以及琥珀酸脫氫酶（SDH）的活性，加強低溫貯藏條件下香蕉的能量代謝水平，減輕冷害癥狀[31]。

3.2 H2S 對果蔬采后品質的影響

3.2.1 對硬度的影響

軟化是果實成熟衰老的重要標志，硫化氫處理能明顯緩解果實軟化。研究表明H2S 與乙烯共同處理可以抑制香蕉體內基因的表達，通過延緩細胞壁中果膠物質的降解達到維持果實硬度的目的，延緩香蕉果實的軟化進程[32]。此外，沈勇根等[33]發現，適宜濃度H2S處理后獼猴桃果實，能提高果實的抗氧化能力，維持較好的果實質地。

3.2.2 對色澤的影響

H2S 處理采后果蔬對色澤褪去有明顯抑制作用。H2S 通過延緩果實中葉綠素的降解，阻礙葉綠素a 向葉綠素b 的轉化，抑制類胡蘿卜素的合成來保持果實的色澤新鮮[34]。研究表明，利用H2S 熏蒸處理草莓，可延緩其顏色的改變，經過一段時間貯藏后仍可以保持草莓具有較好的光澤度和鮮艷的顏色[35]。

4 結語

H2S 在果蔬的生長發育、成熟衰老、抗病抑菌及信號傳遞等過程中發揮著至關重要的作用。目前人們對H2S 的研究主要涉及H2S 對果蔬抗性的誘導機制以及對果蔬脅迫的緩解作用這兩方面，但仍需要對H2S 調控采后果蔬生理代謝的信號通路、不同品種果蔬的保鮮作用機制、技術操作規程以及H2S 與其他保鮮技術的聯合效應等進行進一步研究，為H2S 在采后果蔬貯藏保鮮領域的應用提供理論支撐。