基于Maxent模型的雙藥芒不同時期潛在分布研究

廖劍鋒,易自力,李世成,肖 亮

湖南農業大學生物科學技術學院, 長沙 410128

生態環境因素決定了物種的分布,其中氣候因素對物種分布的影響占主導地位,對生物多樣性、遺傳多樣性以及適應性都會產生深刻的影響[1]。末次間冰期(Last Inter Glacial,LIG)由于其記錄承載體較豐富、分辨率較高、相互之間可比性較強,使其成為理解目前全新世間冰期氣候自然變化的最佳選擇對象[2]。研究表明,未次間冰期(LIG)以來的氣候變化對物種的分布格局有較大影響[3- 6]。聯合國政府間氣候變化專門委員會(Intergovernmental Panel on Climate,IPCC)[7]在第五次評估報告中預測,未來全球氣候將持續變暖,21世紀末全球氣溫將上升0.3—4.5℃左右[8]未來氣候變化對目前物種的分布范圍和分布面積將會產生巨大的影響,甚至會導致某些瀕危物種徹底滅絕[9]。因此,了解不同氣候情景對物種分布格局變化的影響,研究物種的潛在分布與氣候條件的關系,能夠為物種的起源進化提供地理分布證據,為引種以及風險防控提供理論依據。

芒屬植物是一類C4多年生草本植物,具有高光效、高產量、強抗逆性和生產成本低等優點。是一類優良的纖維素能源植物,屬內存在豐富的遺傳變異,且自然分布廣泛、生境類型多樣[10]。雙藥芒(Miscanthusnudipes)是芒屬植物中適應極度寒冷、干旱環境的一個物種,適應多種生境類型且具有較高水平的遺傳多樣性,對氣候變化也有著相應的應對策略,是一種優質的芒屬植物遺傳資源[11]。我國邊際土地共有2.90億hm2,其中年平均氣溫在-2℃以下的物理邊際土地總面積為538.22萬hm2[12],分析雙藥芒的適生分布區以及適宜生境,能為有效開發利用這些物理邊際土地提供新的思路,分析不同時期雙藥芒適宜面積和分布中心的變化,能為芒屬植物的起源進化提供地理依據。

利用生態位模型分析植物的分布范圍、傳播趨勢、分布面積已成為研究植物與環境、植物與氣候關系的常用手段[13- 15]。目前,對物種潛在分布區分析的生態模型已有多種,如Maxent最大熵模型,DOMAIN模型,CLIMEX模型,BIOCLIM模型等。在眾多生態模型中,Maxent熵模型最具代表性,李巧云等[16]運用Maxent 模型預測了芒屬兩個廣布種(芒M.sinensis和五節芒M.floridulus)在我國的現代潛在分布區域,廖莎等[17]運用Maxent 模型預測了中國特有芒屬植物南荻(M.lutarioriparia)和芒屬廣布種荻(M.sacchariflora)在我國的現代潛在分布區域,但上述研究并未分析地理因素對分布的影響,以及歷史氣候和未來氣候的變化對芒屬植物的分布的影響也未作出分析。本文通過文獻查詢,標本信息和野外調研收集分布點,利用Maxent模型模擬雙藥芒的不同時期潛在分布區。并利用ArcGIS 軟件進行適宜區與分布中心點劃分,通過Jackknife檢驗、響應曲線和環境限制因子研究,分析不同時期雙藥芒適宜區變化,限制雙藥芒分布的氣候因子和適宜雙藥芒生長及分布的氣候條件,以期為雙藥芒的生態馴化、優質基因利用和重要種質資源保存利用提供理論依據。

1 實驗方法

1.1 分布點數據的獲得

通過實地調查記錄GPS經緯度,查閱文獻,查詢中國植物數字標本館(http://www.cvh.ac.cn)、全球生物多樣性信息網絡(http://www.gbif.org)、PPBC中國植物圖像庫(http://ppbc.iplant.cn)、國家標本平臺(http://www.nsii.org.cn)、昆明植物研究所標本數據庫(http://kun.kingdonia.org)、中國植物志(http://frps.iplant.cn)等數字標本平臺,得到中國雙藥芒現代分布點。將獲取的分布點經緯度數據存為csv格式,導入ArcGIS 軟件,檢查并刪除錯誤分布點,保留拉丁名正確和有圖片經緯度信息的分布點[18]。

1.2 氣候變量的選取

用于模型建立的氣候數據含溫度相關(Bio1—11)、降水相關(Bio12—19)、平均月氣候數據(Tmin 1—12、Tmax 1—12、Tavg 1—12、Prec 1—12、Srad 1—12、Wind 1—12、Vapr 1—12)和海拔數據(表1)。運用GisMap 軟件裁剪氣候圖層,轉換成ASC格式備用,本研究采用的當前氣候變量從世界氣候數據庫中下載[19],海拔數據從Google Earth 中下載,圖層空間分辨率為2.5 min(大約4.5 km)。末次間冰期(Last Inter Glacial,約120—140ka)、末次盛冰期(Last Glacial Maximum,約22 ka)、未來氣候(2070年)情景采用WorldClim 數據庫中的CCSM 4模型[20],選用未來全球低排放情景RCP 2.6,為了保持時空序列上模型的可比性,其海拔和太陽輻射因子在未來潛在分布模擬中保持不變[7]。地圖地理坐標系皆采用GCS_WGS_1984投影坐標系。

表1 用于模型建立的氣候變量

1.3 預測模型的構建

將雙藥芒分布點數據和裁剪后的環境因子圖層導入Maxent 軟件,設置軟件隨機選取75%的點進行建模,25%的點驗證模型,設置最大迭代次數為1000,Bootstrap 重復計算10次,繪制響應曲線(response curves)和刀切法(jackknife)分析環境因子與雙藥芒分布的相互關系[3]。將構建好的模型導入ArcGIS 軟件,根據適生值百分比的大小,將雙藥芒潛在分布區依次劃分為以下五個等級：非適生區(適生值介于0—20%)、低適生區(適生值介于20%—40%)、一般適生區(適生值介于40%—60%)、中度適生區(適生值介于60%—80%)和高度適生區(適生值介于80%—100%)[21]。運用受試者工作曲線(Receiver Operating Characteristic,ROC) 下面積AUC(Area Under Curve)值對模型的準確性進行評價[22]。選用Maxent 軟件自帶的刀切法(jackknife)工具來判斷單個環境變量對雙藥芒分布的影響[23],并利用響應曲線(Response curve)評價雙藥芒的適宜氣候條件。運用ArcGIS將不同時期適宜生境分布范圍縮小為單個中心點,計算不同時期分布中心的位置與變化,分析雙藥芒的遷移趨勢與歷史遷移軌跡。

2 結果與分析

2.1 雙藥芒的分布現狀

圖1 雙藥芒現代分布點分布格局Fig.1 Modern distribution pattern of Miscanthus nudipes

在湖南農業大學易自力教授課題組10余年來對芒屬植物進行資源分布調查和鑒定的基礎上,通過史料查詢、實地考察和標本數據庫檢索的手段,對雙藥芒的現代分布點進行系統梳理,檢查并刪除錯誤分布點,僅保留拉丁名正確且有圖片和經緯度信息的分布點,共計獲得61個雙藥芒有效分布點(圖1)。按省級行政區劃分,主要分布在四川省、云南省、貴州省、西藏自治區和重慶市。其中云南省麗江市、西藏自治區林芝市、四川省雅安市、阿壩藏族羌族自治州、甘孜藏族自治州、涼山彝族自治州分布點最集中。

2.2 氣候因子的篩選

氣候因子是影響物種分布的主要因素,本研究選取104個含溫度相關、降水相關、平均月氣候和海拔數據的環境因子變量。由于變量之間的共線性會導致分布預測模型過度擬合,采用主成分分析和Spearman相關性分析,選取相關性小于0.8的變量(表2),相關性大于0.8的則保留貢獻率最大的變量。經過篩選,選取9個環境因子用于模型預測：5個氣候因子(Bio 3,Bio 4, Bio 6, Bio 7, Bio 15)、3個平均月氣候因子(Prec 5, Prec 7, Srad 6)和1個地形因子(Alt)。

表2 環境變量的Spearman相關性

圖2 Maxent模型對雙藥芒預測結果的ROC曲線驗證Fig.2 ROC curve verification of distribution of Miscanthus nudipes predicted by Maxent model AUC:Area under curve;ROC:Receiver operating characteristic

2.3 ROC曲線對Maxent模型預測精度檢測

ROC曲線是通過Maxent軟件自帶函數,對訓練集進行模擬得到的,曲線下的面積為AUC值。AUC的值一般在0—1之間,AUC值在0—0.5之間時,表明模型預測失敗；AUC值在0.6—0.7之間,表明預測效果較差；AUC值0.7—0.8,表明預測效果一般;AUC值0.8—0.9,表明預測效果良好;大于0.9時,表明模型預測效果優秀,越接近1,表明模型預測效果越好[24]。本研究運行10次模型,取平均值,得到ROC曲線,其訓練AUC平均值為0.987,標準差±0.002(圖2),不同的模型重復穩定性好。依據評價標準,該模型的總體預測精度達到了優秀水平,說明該模型預測的雙藥芒潛在適生分布結果準確。

2.4 影響雙藥芒分布的環境變量

根據Maxent模型對雙藥芒氣候變量貢獻分析結果(圖3)占主導地位的氣候因子有6個,分別是溫度變化方差、最冷月最低溫度、年溫變化范圍、5月降水量、6月太陽輻射和海拔。其中,溫度變化方差、最冷月份最低溫和年溫變化范圍可歸結為氣溫因子,5月降水量是降水因子,6月太陽輻射是光照因子,海拔則是地形因子。另外,當使用單獨變量進行模型預測時,溫度變化方差的正規化訓練增益值、測試增益值和AUC值最高,其測試增益大于1.7,正規化訓練增益大于1.6,受試者工作特征曲線下的面積大于0.93,因此溫度變化方差被認為是影響雙藥芒分布的主要氣候限制條件。

圖3 Maxent模型對環境變量重要性的刀切法檢驗Fig.3 Jacknife text of the importance of environment variables in Maxent Bio15:降水量變化方差;Bio3：晝夜溫差與年溫差比；Bio4：溫度變化方差；Bio6：最冷月份最低溫;Bio7：年溫變化范圍；Prec5:5月降水量;Prec7:7月降水量;Srad 6:6月太陽輻射;Alt:海拔

2.5 雙藥芒最適氣候條件

為了進一步分析環境因子對雙藥芒分布的影響,將6個主要環境因子分別導入到Maxent模型中,建立單因子模型,同時繪制出單變量響應曲線,即雙藥芒地理分布概率與主要環境因子的關系(圖4)。

圖4 重要氣候因子與雙藥芒生存概率的關系Fig.4 Probability of survival between dominant climate factors and Miscanthus nudipes

一般認為,當分布概率大于0.5時,其對應的生態因子值適宜物種的生長[25]。根據環境因子的響應曲線(圖4)可以得到溫度變化方差在440—645時適宜雙藥芒的生長及分布；最冷月份最低溫在-8.5—0℃時適宜雙藥芒的生長及分布；年溫變化范圍在22—30℃時適宜雙藥芒的分布及生長；5月降水量在70—115 mm時適宜雙藥芒的分布及生長；海拔范圍在1630—3750 m時適宜雙藥芒的分布及生長；太陽輻射<15800 kJ m-2d-1時適宜雙藥芒的生長及分布。

2.6 不同氣候情景下雙藥芒潛在適生區的變化

與末次間冰期(圖5A)相比,雙藥芒現代適宜生境(圖5C)范圍收縮了9427.80 km2,現代適宜生境范圍呈現出向西藏西南部、河南省南部和湖北省北部地區擴散,其適生中心依舊在四川省中南部地區無明顯變化。相比之下現代高度適宜面積縮減了4023.65 km2(占當前生境的0.63%),高度適宜區由西藏東部地區、四川省西南部向中部地區收縮,但是西藏的靈芝縣也有小面積的高度適生區,說明在演化過程中,一部分向西藏地區擴散,另一部分向四川中部地區收縮。相比末次間冰期雙藥芒的現代中度適宜面積縮減了538.73 km2(占當前生境的0.09%),雖然面積縮減了少許,但是其范圍卻相對擴散,尤其是甘肅省南部,在末次間冰期無中度適生區,但是到現代卻出現了小面積的適生區。而云南的西部也有小面積的擴散。相比末次間冰期現代雙藥芒的一般適宜面積增加了6245.92 km2(占當前生境的0.99%),范圍向西藏的中南部、云南中部地區擴散,陜西省更是由無到有,出現少面積的一般適宜面積。現代低度適宜面積縮減了11111.33km2(占當前生境的1.76%),陜西省的低度適生區進一步擴增到河南省和湖北省。在末次間冰期云南的南部有一般適生區分布,但是到現代后變為不適生區。

與末次盛冰期(圖5B)相比,雙藥芒當前適宜生境(圖5C)范圍變化較小,僅僅擴增了606.07 km2(占當前生境的0.10%),現代生境范圍向西藏自治區西北部、云南省南部、陜西省北部地區擴散,而甘肅省的南部、西藏自治區的東北方向、貴州省的東部地區和云南省的東部小范圍區域出現收縮。相比末次盛冰期,現代高度適生區收縮了3114.54 km2(占當前生境的0.49%),高適宜區的分布中心變化不大,但分布范圍有小幅度的收縮；中度適生面積收縮了11094.50 km2(占當前生境的1.75%),一般適生面積擴增了22929.75 km2(占當前生境的3.63%),低度適宜面積縮減了8114.64 km2(占當前生境的1.28%)。

與現代適生區(圖5C)相比,2070年雙藥芒的適宜生境(圖5D)范圍收縮了85439.43 km2(占當前生境的13.51%),雙藥芒分布中心南移,西藏自治區的適生區向東部收縮,湖北省、河南省和陜西省的適生區消失,云南省適生區向西南和東南方向擴散,相對現代適生區,2070年高度適生區面積擴增了2946.19 km2(占當前生境的0.46%)；中度適生面積縮減了23468.49 km2(占當前生境的3.71%)；一般適生面積縮減了54041.49 km2(占當前生境的8.55%)；低度適生面積擴增了10875.63 km2(占當前生境的1.72%)。雙藥芒在未來2070年的適生范圍預測總趨勢為適生范圍面積縮減,說明雙藥芒的潛在適生范圍與全球環境變化具有相關性,氣候變暖導致雙藥芒的適生區面積逐漸減少。

Maxent模型預測結果顯示(圖6)：末次間冰期適宜面積為641612.25 km2,末次盛冰期適宜面積為631578.37 km2,現代適宜面積為632184.45 km2,RCP2.6- 2070年適宜面積為546745.02 km2。可以看出雙藥芒的總適生面積在末次間冰期最大,然后逐漸收縮,到本世紀70年代,其適生區將縮小94867.23 km2。

圖6 不同氣候情景下雙藥芒潛在適生面積Fig.6 potential area of Miscanthus nudipes different climate scenarios LIG: 末次間冰期 Last inter glacial; LGM: 末次盛冰期 Last glacial maximum

2.7 不同氣候情景下雙藥芒分布中心的變化

雙藥芒在末次間冰期的分布中心位于四川省涼山彝族自治州木里藏族自治縣唐央鄉,坐標為北緯29.06°,東經100.88°(圖7)。末次盛冰期的分布中心位于四川省涼山彝族自治州木里藏族自治縣倮波鄉,坐標為北緯28.62°,東經101.41°,雙藥芒分布中心整體向東南方向遷移。在現代氣候條件下的分布中心位于四川省甘孜藏族自治州九龍縣乃渠鄉,坐標為北緯28.84°,東經101.59°,相較于冰期,分布中心向東北方向遷移。在RCP2.6—2070氣候情景下的分布中心位于四川省甘孜藏族自治州九龍縣三巖龍鄉,坐標為北緯28.76°,東經101.37°,可以看出雙藥芒在末次間冰期至末次盛冰期,中心點向東南方向發生大幅度遷移,但是末次盛冰期以后,分布中心變化較小,坐標變化范圍在28.62—28.84°N,101.37—101.59°E。可能是由于末次間冰期以來氣候逐漸穩定,到末次盛冰期以后氣候變化逐漸平穩,雙藥芒的分布中心穩定在四川省甘孜藏族自治州九龍縣。總體來看未來雙藥芒分布中心有向冰期分布中心遷移的趨勢。

圖7 不同氣候情景下雙藥芒適宜生境分布中心的變化Fig.7 The core distributional shifts under different climate scenario for Miscanthus nudipes

3 討論

氣候模型是根據特定的算法,通過已有數據預測其物種分布,不同的算法得到的模型之間會有一定差異,但是這種方法仍然是評估和預測物種分布格局演化的重要工具[26],近年來Maxent模型在植物和動物等領域得到廣泛的運用[27- 29]。本文基于Maxent模型采用了19個全年氣候因子、84個單月份氣候數據和1個海拔數據,通過主成分分析法篩選出獨立貢獻率大且彼此間相關性小的氣候因子進行建模,再結合現有的雙藥芒分布點信息,預測了雙藥芒在過去、現代和未來的分布格局,并討論影響雙藥芒分布的氣候限制因子問題。研究結果表明,氣候變化會對雙藥芒的適生地理分布格局產生較大的影響,這與前人的研究結果一致[30- 32]。

雙藥芒潛在中國現代適生區域集中分布在西南地區(川渝云貴藏),這與實際分布點分布范圍一致。影響雙藥芒分布的環境因子主要為氣候因子,溫度變化方差是雙藥芒分布的生境限制因子,前人在進行模型構建時,大多只考慮氣候因子,但是在實際考察中發現,除了氣候因子,地形因子也對物種的分布起作用。因此本研究加入了影響植物生存最重要的地形因子——海拔因子,進行氣候模型構建。根據氣候因子的響應曲線可知溫度變化方差在440—645,最冷月份最低溫在-8.5—0℃,年溫變化范圍在22—30℃,5月降水量在70—115 mm,海拔范圍在1630—3750 m,太陽輻射小于15800 kJ m-2d-1為雙藥芒分布的最適環境因子范圍。

第四紀的冰期氣候變化對物種歷史分布影響重大[33]。研究結果顯示雙藥芒在末次間冰期至末次盛冰期,中心點向東南方向發生大幅度遷移,但是從末次盛冰期至未來,分布中心趨于穩定。總體來看未來雙藥芒分布中心有向冰期分布中心遷移的趨勢。適宜區域在末次間冰期、末次盛冰期得到大范圍的擴散,這可能是由于末次間冰期溫度逐漸回暖,溫度波動范圍變小,并逐步趨于穩定,導致雙藥芒的生存能力和適應性大幅度提高,最終致使其分布范圍大面積擴散。這一現象與李文慶等在末次間冰期情景下研究四子柳(SalixtetraspermaRoxb.)的分布變化結果一致[7]。就本文而言,從末次間冰期至近現代雙藥芒的適生面積一直呈現逐漸縮減趨勢。根據氣候模型的預測,預計到2070年,低排放情景下雙藥芒的潛在適生面積將縮減94867.23 km2(占當前生境的15.00%)。這種植物分布區域隨氣候變暖而出現遞減的現象與張曉玲等人關于茶適宜區分布的研究結果一致[34]。

雙藥芒是芒屬植物中一個能適宜極端低溫和高海拔的種,由于芒屬植物具有自交不親和,且種間能夠雜交,產生基因交流,是改良芒屬植物抗寒種質的重要遺傳資源,但是由于在人類活動、農業活動和工業活動的影響下,導致芒屬植物分布范圍逐漸縮減,我們希望能夠通過探明雙藥芒的潛在分布和環境限制因子,用于珍貴種質的收集保存,為以后芒屬植物在寒冷等極端邊際土地的引種與開發提供遺傳資源與理論基礎。