半干旱區人工封育草地植被動態研究
——以寧夏鹽池縣為例

馮湘，劉寶軍，劉建康，馬莉，張克斌*

1. 北京林業大學水土保持學院，北京 100083；2. 國家林業和草原局西北調查規劃設計院，陜西 西安 710048；3. 寧夏大學西北土地退化與生態恢復國家重點實驗室培育基地，寧夏 銀川 750021

生態位（niche）是指物種在生物群落或生態系統中扮演的地位和角色（林勇等，2017），自Grinnell（1917）將這一概念引入生態學研究領域以來，有關生態位的理論得到了不斷豐富和發展。生態位理論被廣泛運用于植物群落生態學的探索與分析，是現代生態學的重要理論（Levine et al.，2009）。早期對生態位的理論研究主要集中在動物種群對資源的利用，70年代以后開始用生態位理論研究植物群落（Abrams，1987；范瑋熠等，2006），其中生態位寬度和生態位重疊是量化植物種群生態位的重要指標（劉學敏等，2019）。種群生態位分析能深入了解群落的結構特征，實現對植物群落結構的量化研究，進一步揭示植物群落內部的種群組配、共存、競爭和群落穩定機制，在植物種間關系、群落結構、群落演替、生物多樣性等方面得到廣泛運用（陳絲露等，2018）。現階段有關生態位的研究中，研究角度多從不同群落類型或群落演替的不同階段展開（牛慧慧等，2019）。其中，對荒漠植物的研究主要集中在新疆（貢璐等，2014；韓路等，2016；龔雪偉等，2017）、寧夏（王冠琪等，2012；陶利波等，2018；陳林等，2019）、甘肅（常兆豐等，2006；王新源等，2018；張繼強等，2019）等地區的草地或河岸綠洲等地（牛慧慧等，2019），對于半干旱區長期人工封育草地植物種群生態位方面研究較少。

因此，本研究通過對寧夏鹽池縣柳楊堡人工封育固定樣地的調查，對不同封育年限優勢種的生態位情況進行分析，旨在探討：（1）不同封育條件下荒漠草原植物群落種類組成如何變化；（2）長期封育下草地物種的生態位特征發生怎樣的變化。這對荒漠化草地的生態系統管理措施有著重要的指導作用。

1 研究區概況

研究區位于距鹽池縣城20 km處的柳楊堡鄉人工封育區。鹽池縣位于寧夏回族自治區東部，地處毛烏素沙地南緣，屬于鄂爾多斯臺地西南邊緣向黃土高原的過渡地帶，地理位置為 37°04′—38°10′N、106°30′—07°41′E。鹽池縣屬于典型的過渡地帶，即：在地形方面，是從南向北由黃土高原向鄂爾多斯臺地（沙地）過渡的地帶；在氣候方面，是自半干旱區向干旱區過渡的地帶；在植被方面，是從干草原植被向荒漠植被過渡的地帶；在資源利用方面，是從農區向牧區過渡的地帶。正是這種氣候、地理等自然條件方面的過渡性使該縣自然資源存在多樣性和脆弱性。

鹽池縣主要為剝蝕的準平原地形，全縣地勢南高北低，海拔1295—1951 m，南北明顯地分為黃土丘陵和鄂爾多斯緩坡丘陵兩大地貌單元。氣候屬于典型的中溫帶大陸性氣候，年均氣溫8.1 ℃，年降水量僅250—350 mm，從東南向西北遞減。土壤類型以灰鈣土為主，其次是黑壚土和風沙土，此外還有黃土和少量的鹽土、白漿土等。植被類型有灌叢、草原、草甸、沙地植被和荒漠植被，其中灌叢、草原、沙地植被數量較大，分布也廣。

2 研究方法

2.1 樣地設置與植被調查

本實驗將封育區按長期完全封育、短期完全封育、短期不完全封育3種不同的處理方式，分別為封育核心區（E區）、封育邊緣區（E1）、封育外圍區（E2），且三區在同一直線上（圖 1）。E區始于1991年第一批全國防沙治沙試驗示范，用鐵絲網作圍欄，目的在于完全排除野生動物和家畜的采食；E1區自2002年以來采取開始封育，實施冬季輕度放牧，春夏休牧的封育措施；E2區雖然也從 2002年以來采取封育，但仍受一些人類活動（如放牧、樵采）的干擾。3種處理方式距離較近，自然因素如降水、土壤等對植物生長的影響視為相同。

圖1 封育區分布圖Fig. 1 The distribution map of fencing area

調查時間選取2008年、2013年、2018年植物生長季（7—8）月，采取樣線和樣方相結合的方法，設置固定樣地，每塊樣地大小為500 m×500 m，從E開始沿著圖1中箭頭所指的方向在E、E1、E2內各設10個樣方，樣方規格1 m×1 m，每兩個樣方間距30 m。主要調查內容有：植物種類、株數、蓋度、高度、生物量（地上現存量）等。

2.2 數據處理方法

根據調查數據，計算以下指標：

群落中物種重要值：

Shannon-Wiener生態位寬度指數：

Pianka（1973）生態位重疊指數：

在醫院看到老福，母親心里高興，臉上泛出了紅暈。他們聊了一會兒，母親開始轟他走，她笑著說：“這有錢人也不一定哪兒都好，睡覺都不踏實啊。隔壁來了個姓羅的老太太，剛六十，不小心從家里的樓梯上滾下來了，摔著腿了。住進醫院了還害怕，擔心有人害她，老想叫我陪她聊天。”老福聽著也笑了，把母親送到隔壁病房門口就告辭了。

其中：CR，HR，DR和WR分別表示物種相對蓋度、相對高度、相對密度和相對生物量。Pij指物種i在第j樣方中的重要值占重要值之和的百分比；nij為物種i在第j個樣方中的重要值；Pik分別指物種i和k在樣方j中的重要值；r為樣方數。當Oik=0時，說明兩個物種不具有共同利用某一資源的狀態（Pianka，1973）。

3 結果與分析

對調查出現的所有植物，剔除偶見種共35種進行統一編號（表1），出現植物種分屬11科28屬，其中菊科和禾本科科植物比最高，為 43%，物種的生長型以多年生草本為主。封育區植物群落具有明顯的分層現象，第一層以黑沙蒿Artemisia ordosica、草木樨狀黃耆Astragalus melilotoides為主，平均高度約40 cm；第二層由苦豆子Sophora alopecuroides、刺沙蓬Salsola ruthenica、老瓜頭Cynanchum komarovii、阿爾泰狗娃花Heteropappus altaicus等組成，平均高度在10—20 cm。第三層由地錦Euphorbia humifusa等低矮貼地植被構成。本文中生態位重疊度表中出現的植物名稱均由表1中編號代替。

3.1 封育區物種重要值及其生態位寬度分析

不同封育年限群落結構差異明顯，有著明顯的物種替代現象。封育早期，核心區（E區）由于完全的封禁，其物種數明顯多于邊緣區（E1區）和外圍區（E2區）。由表2—4可知，隨著封育時間的增加，E區物種數量趨于穩定，植被結構已較為單一，不利于形成穩定的群落；而E1、E2區植物種數波動較大，這是由于兩區受人類活動影響較大的原因。不同年份年降水量直接影響植物群落物種數的多少（杜茜等，2007），2018年4—6月降水量較多使得各區植物種數增加明顯（2018年4—6月總降雨量150.3 mm，占全年的39%）。總體來看，黑沙蒿、阿爾泰狗娃花、絲葉小苦荬、苦豆子、刺沙蓬、草木樨狀黃耆是封育區的主要優勢種。

表1 寧夏鹽池縣人工封育區植被基本信息表Table 1 Basic information table on vegetation in the enclosed grassland plots at Yanchi County of Ningxia province

重要值是物種的綜合數量指標，能表征物種在群落中的作用和地位，反映物種在群落中的優勢程度。不同封育年限，E區重要值最大物種分別是阿爾泰狗娃花、刺沙蓬、苦豆子（表 2）；E1區則是阿爾泰狗娃花、阿爾泰狗娃花、刺沙蓬；而 E2區都是黑沙蒿（表 4）。封育早期（2008年）黑沙蒿和苦豆子在各區的重要值都高，這兩個物種在群落中屬于優勢物種，是群落的建群種。不同封育年限，黑沙蒿都有著較高的重要值和生態位寬度，說明此物種具有較強的環境適應能力，是封育區的優勢物種。隨著封育年限的增加，E2區阿爾泰狗娃花的重要值增加明顯，從2008年的0.35增加到2018年的1.05，該物種的生態幅廣，分布范圍廣，獲得的生存空間及環境資源多，在群落競爭中處于優勢地位，封育時間越長，其優勢地位越明顯（史曉曉等，2014）。絲葉小苦荬由于其適應干旱的能力強的生物學特性，在各區都有較大重要值。2018年，E區植物種的重要值相差不大，說明各物種在群落中的地位相當，競爭激烈；E1區除阿爾泰狗娃花、黑沙蒿、茵陳蒿的重要值較大外，其他物種的重要值差別不太，而茵陳蒿由于其物種特性，在降雨量充沛時生長旺盛（張景光等，2005；李浪等，2020）；E2區各植物種重要值差別較大，最大為1.71（黑沙蒿），最小為0.02（地錦），各物種在群落中具有不同的優勢地位，群落結構較之另外兩區更為穩定。

生態位寬度反映的是物種或種群對環境的適應狀況或對資源的利用程度，常用來表示被一個物種所利用的不同資源的總和，因此，生態位寬度值大小體現了群落中的競爭地位。物種生態位越寬，種群在群落中競爭能力越強，分布范圍更為廣泛；種群生態位越窄，表明在資源環境的競爭中處于劣勢地位（李軍玲等，2003）。隨著封育年限的增加，E區各物種間的生態位寬度值差別變小，E1區物種最大和最小生態位寬度值差異較大，E2區差異最大，這說明E區物種的競爭地位趨于同一化，種間競爭激烈。各群落中重要值較高的物種一般同時具有較大的生態位寬度，如在2008年E區中，達烏里胡枝子和苦豆子的生態位寬度分別為1.72和1.05；2013年 E1區阿爾泰狗娃花和黑沙蒿的生態位寬度分別為1.67和1.72；2018年E2區阿爾泰狗娃花和黑沙蒿的生態位寬度分別為2.16和1.83。但是，一些物種的種群生態位寬度與其對應的重要值大小并不呈對應關系，即其重要值雖低，卻具有較高的生態位寬度，如在2008年的E區，絲葉小苦荬的重要值為0.51，其生態位寬度為1.76；2013年E區，絲葉小苦荬的重要值和生態位寬度分別為 0.84和 2.11；2018年E區角蒿的重要值和生態位寬度分別為0.19和 1.32。封育區物種重要值和生態位寬度之間的并無顯著的相關關系，其相關系數為0.38。

表2 不同封育年限核心區優勢種重要值（Vi）及其生態位寬度（Bi）Table 2 Important value and niche breadth of dominant species in different fencing year in E

表3 不同封育年限邊緣區優勢種重要值（Vi）及其生態位寬度（Bi）Table 3 Important value and niche breadth of dominant species in different fencing year in E1

表4 不同封育年限外圍區優勢種重要值（Vi）及其生態位寬度（Bi）Table 4 Important value and niche breadth of dominant species in different fencing year in E2

由圖2可知，2018年各區的平均生態位寬度都是最大的（E—E2區分別是：1.61、1.23、1.19）。2008年 E區方差最小為 0.60，E1的方差最大為0.48；2013年E1區方差最小為0.49，E2區次之，為0.50；2018年E區最小為0.38，E2區方差最大為0.60，E1區次之；總體來看，E1區方差隨封育年限增加呈下降趨勢，其平均值間相差不大，說明植物種群對資源的利用程度相當，其群落波動小，穩定性較強。通過以上對封育區3種不同處理方式中植物種群的生態位寬度分析可知，隨著封育年限的增加，其群落穩定性表現為E1區＞E2區＞E區，與劉建康等（2014）的研究結果相同。

圖2 不同封育年限各區生態位寬度方差和平均值對照Fig.2 The variance and average value of niche breadth in fencing area of different year

3.2 封育區物種生態位重疊分析

生態位重疊反映的是物種之間對資源利用的相似程度和競爭關系，當兩個種群利用同一資源或共同占有同一資源時就會出現生態重疊現象。較高的生態位重疊代表了種群之間對環境資源具有相似的生態學要求，因此可能會存在激烈的競爭（張繼強等，2019）。本文對研究區域主要優勢種生態位重疊的測度見表5—13。

由表5—13可知，不同封育年限核心區生態位重疊大于0.50占總數的比例不同，2008年13對，2013年25對，2018年52對，分別占各年總數的19.70%、20.83%、43.33%；邊緣區生態位重疊大于0.50在不同封育年限占比分別為19.05%、20.51%、28.57%；而外圍區的比例分別是40.00%、22.73%、25.73%，由此可見邊緣區各物種間的競爭關系更為穩定。外圍區受人類活動影響較大，2008年該區物種數較少，其生態位重疊大于 0.50的比例明顯較高。同一年份不同區域相同兩物種間的生態位重疊不同，如 2013年草木樨狀黃耆和刺沙蓬的生態位重疊分別為0.42（E區）、0.38（E1區）、0.18（E2區）；同一區域不同封育年限相同兩物種間的生態位重疊也不同，如邊緣區黑沙蒿和絲葉小苦荬的生態位重疊分別為0.14（2008年）、0.44（2013年）、0.19（2018年）。不同封育年限，各區生態位重疊差異較大，其均值變化 E1區最小；E區在不同封育年限物種生態位重疊均值變化明顯，2008年為0.31，2018年則是0.47，這說明E1區穩定性更好。研究區域總體生態位重疊偏低，對資源利用的相似性較小，植物生態位分化顯著，種間競爭較小，群落處于一個相對穩定的狀態。

表5 2008年核心區（E區）物種生態位重疊Table 5 The niche overlaps of species in E plot in 2008

表6 2008年邊緣區（E1區）物種生態位重疊Table 6 The niche overlaps of species in E1 plot in 2008

不同封育年限核心區生態位重疊最大值分別出現在苦豆子和絲葉小苦荬（表5）、草木樨狀黃耆和冰草（表 8）、沙生針茅和絲葉小苦荬（表 11）之間；封育邊緣區生態位重疊最大分別是：苦豆子和黑沙蒿（表 6）、隱子草和刺沙蓬（表 9）、沙蘆草和狗尾草（表 12）；封育外圍區生態位重疊值最大的分別是：絲葉小苦荬和阿爾泰狗娃花（表7）、苦豆子和狗尾草（表10）、地梢瓜和蟲實（表13）。除 2008年封育邊緣區生態位重疊最大值出現在生態位寬度最高的兩個物種間，其它均是在不同生態位寬度的物種之間出現。較高的生態位重疊會出現在生態位寬和生態位窄的物種之間，也會出現在生態位都窄的物種間，生態位重疊大小和生態位寬度之間并沒有顯著關系，不同封育年限草地中生態位寬度的最大物種不一定和其他植物種間有最大的重疊值（張晶晶等，2013）。

表7 2008年外圍區（E2）物種生態位重疊Table 7 The niche overlaps of species in E2 plot in 2008

4 討論與結論

4.1 討論

一般來說，重要值越大的物種，往往生態位寬度也越大（錢逸凡等，2012），而較大生態位寬度常常伴隨著較高的生態位重疊（王霞等，2017），但也有研究發現重要值大小并非是生態位寬度大小的唯一因素（字洪標等，2016），物種本身的生理生態適應性也是種群生態位寬度的重要影響因素（白曉航等，2017），物種生態位寬度與其在群落中的優勢度不一定呈正相關（戚登臣等，2011）。大多數研究結果表明，物種間生態位重疊值表現出生態位寬度越寬，其重疊值越大（王仁忠，1997；張繼義等，2003）。本研究發現重要值與生態位寬度間雖然呈現出正相關關系，但相關性弱；生態位寬度寬的物種，其重疊值有大有小，這可能和研究區域復雜的生境有關。寧夏荒漠草原植被常呈現出不連續斑塊狀分布，影響物種分布因素較多，如類似“土島”的土被結構（宋乃平等，2018）、水分、養分等可利用資源貧乏且時空分布不均、人為干擾不斷等，用生態位理論解釋物種共存也許能得到較好的回答（陳林等，2019）。研究區域不同封育年限其主要優勢種群的組成不完全相同，同一年份不同區域相同植物種的重要值差異較大，同一物種在不同自然恢復階段的生態位寬度和生態位重疊有大有小，而同一物種在不同群落類型中重要值、生態位寬度和生態位重疊值不同，則說明這些種群易與其它種群落共享資源（字洪標等，2016）。

表8 2013年核心區（E區）物種生態位重Table 8 The niche overlaps of species in E plot in 2013

表9 2013年邊緣區（E1區）物種生態位重疊Table 9 The niche overlaps of species in E1 plot in 2013

表10 2013年外圍區（E2）物種生態位重疊Table 10 The niche overlaps of species in E2 plot in 2013

表11 2018年核心區（E區）物種生態位重疊Table 11 The niche overlaps of species in E plot in 2008

表12 2018年邊緣區（E1區）物種生態位重疊Table 12 The niche overlaps of species in E1 plot in 2018

刺沙蓬和絲葉小苦荬在不同封育年限都有著較大的生態位寬度，這與劉建康和苗靜的研究結果相符，這與兩物種特殊的環境適應性有關，此外，阿爾泰狗娃花在各區的生態位寬度較大，對封育區環境適應性好。本研究發現封育區物種的生態位寬度與生態位重疊之間沒有明確的線性關系，這與劉建康等（2014）的研究結果相符，而苗靜等（2015）研究發現生態位重疊最大值均出現在生態位寬度較小的物種之間。從競爭的角度看，有的學者認為重疊度高意味著競爭激烈，也有研究表明，高重疊度并不一定會導致競爭（牛慧慧等，2019），種間競爭激烈的種群，較小的生態位寬度也有可能出現較高的生態位重疊（張繼義等，2003；潘高等，2017）。種群生態位寬度與生態位重疊之間的關系可能與研究對象所處的演替階段有關（張偉等，2016），生態位寬度值大的物種往往會成為該地區的優勢建群種（王勇等，2014），并成為自然演替過程中的先鋒物種（杜華棟等，2016），抑制了群落中其他植物生長，使得種間生態位重疊降低（吳會峰等，2017）。

表13 2018年外圍區（E2區）物種生態位重疊Table 13 The niche overlaps of species in E2 plot in 2018

圍欄封育是天然草地管理的一種有效措施，能夠促進植物種對資源利用的能力的提高和生態位功能的發揮，進而使草地植物群落的組成和功能發生變化，草地生態系統在自身彈性下得以恢復和重建（龔容等，2016）。但多數研究表明，長期圍封使得枯落物在地表不斷積累以及形成的生物結皮會抑制植物生長，導致草地多樣性減少（劉小丹等，2015）。長期封育會導致草地生態系統結構和功能的改變，從而改變植被演替進程（魏斌等，2017）。退化草地恢復治理隨空間和時間尺度的不同，應采取相應的策略（鄔建國，2001）。本研究中，與邊緣區封育近20年相比，封育近30年的核心區植被種類減少，物種重要值降低。長期的封育使地表結皮増厚，阻礙了植物對有效降水的吸收，E1區相比于E區的封育年限短，地表結皮相對較少，因此該區相對比完全封育區穩定，E2區受到的人為擾動，破壞了地表的結皮，疏松了土壤，可以促進植物對降水和養分的吸收，因此該區植被生長良好。故而，對退化的草場而言，封育時間不宜過長，其封育時間的長短應根據草地退化程度和草地恢復狀況而定。

4.2 結論

本研究發現：阿爾泰狗娃花在各區內都有較高的生態位寬度，說明該物種能較好地適應封育區的環境，并能很好利用封育區資源；生態位寬度較大的物種在生態位重疊上并不總是有較高的生態位重疊值，其生態位寬度與生態位重疊之間并沒有明顯的線性關系；隨著封育時間的增加，群落穩定性表現為E1區＞E2區＞E區，長期完全封育不利于區內植物群落的穩定性維持。