灌水量和追氮方式對春小麥生態化學計量特征的影響

張尚文，李 廣，閆麗娟，馬維偉，袁建鈺， 滕 銳，陸燕花，卓瑪草

(1.甘肅農業大學林學院，甘肅蘭州 730070；2.甘肅農業大學農學院，甘肅蘭州 730070； 3.甘肅農業大學信息科學技術學院，甘肅蘭州 730070)

水分和氮肥是影響干旱半干旱區作物生長發育的重要限制因素[1-2]。水分不足將影響作物對養分的吸收,進而影響產量；養分不足同樣會影響作物水分利用率，并導致產量降低。而過量的水肥供應不僅會造成資源浪費和環境污染，也會降低植物對養分的利用率[3]。植物體內C、N、P含量及其計量特征變化反映了元素間的平衡和耦合，與植物的生長、發育以及繁殖關系密切[4-5]。C/N值和C/P值主要反映了植物的生長速度，而N/P值可作為判斷養分限制的重要依據，為探究生態系統中元素的利用狀況和植物的發育情況提供了有利手段[6]。近年來，隨著化肥的大量投入使用，氮沉降日益增加，其帶來的生態問題以及與之相關的生態因素逐漸成為國內外學者關注的熱點[7-9]。干旱半干旱地區的農田生態系統主要受水分和氮素的雙重限制，研究灌水量和追氮方式對農作物的生態化學計量特征的影響對于深入了解該生態系統對水氮的敏感性具有深遠意義。

甘肅省定西市安定區地處中國西北黃土高原半干旱區域。該區域地下水資源短缺，降水時空分布極不均勻，且與農作物需水期錯位，造成季節性干旱，使農業生產受到了嚴重威脅[10]。春小麥是該地區主要農作物之一。在該地區嚴重干旱時段及關鍵生育期的供水，春小麥產量因子隨補灌量增加而增加,關鍵生長期補灌會促進穗的發育和籽粒灌漿,而嚴重干旱時段補灌對籽粒灌漿有顯著影響[11]。在春小麥發育關鍵時期，適量灌水可有效促進植株的生長發育和提高產量[12]。碳氮添加對雨養農田土壤全氮、有機碳及其組分含量有顯著的影響[13]。生物質炭配施氮肥可顯著提高小麥產量，增加植株C、N、P含量，降低 C/N、C/P、N/P值[14]。然而目前有關灌水量和追氮方式對春小麥生育期各器官生態化學計量特征影響的系統性研究鮮有報道。本研究系統分析了定西旱作區春小麥不同器官各生育時期C、N、P含量和化學計量特征對水分、氮肥的響應及其與產量的關系，以期為干旱區農田春小麥水肥管理提供科學的理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

試驗于2018年3-9月在定西市安定區李家堡鄉安家坡村試驗站(北緯35°64′，東經104°64′)進行。該站地處隴中黃土高原丘陵溝壑區，海拔2 000 m，年降水量為444.5 mm，生育期降水量284.2 mm，年平均氣溫6.4 ℃，≥10 ℃的積溫 2 239.1 ℃，年均太陽輻射592.9 kJ·m-2，無霜期約140 d，年日照時數2 476.6 h，年均蒸發量 1 531 mm，屬于典型的半干旱地區。試驗地土壤為黃綿土，播前0～20 cm層土壤容重1.30 g·cm-3，有機質含量12.01 g·kg-1，全N含量 0.56 g·kg-1，全P含量0.32 g·kg-1。

1.2 試驗設計

試驗采用裂區設計，設水、氮兩因子。其中，灌水量依據楊峰科等[15]對隴中黃土丘陵區定西集雨灌溉高效用水研究結果設W1(50 mm)、W2(100 mm)和W3(150 mm)3個水平，灌水處理于拔節期、孕穗期及灌漿期分別用水表計算灌水量(每次灌水量為對應處理總量的1/3)。參照郭清毅等[16]的研究結果，在基施氮62.5 kg·hm-2基礎上設3種追氮方式，分別為N1(孕穗初期追氮40 kg·hm-2)、N2(灌漿初期追氮40 kg·hm-2)、N3(孕穗期初期和灌漿初期各追氮20 kg·hm-2)，追肥隨水施入。每個處理3次重復，共27個小區，小區面積為24 m2(6 m×4 m)，小區之間留1.5 m寬行道。春小麥品種為定西42號，播種量為187.5 kg·hm-2，行距為0.25 m。磷肥(過磷酸鈣，含P2O514%)150 kg·hm-2于春小麥播種前撒施。

1.3 樣品采集、處理及測定

在春小麥拔節期、孕穗期、灌漿期和成熟期，每個小區沿對角線隨機抽取生長一致的小麥植株15株，按照根、莖、葉分樣，105 ℃殺青30 min， 60 ℃下烘干，測定單株生物量。然后研磨，過0.2 mm篩備用。植物有機碳(C)含量采用外加熱-重鉻酸鉀氧化滴定法測定。植物全氮(N)、全磷(P)含量采用濃硫酸-雙氧水進行消解，冷卻定容后再分別用凱氏定氮法和釩鉬黃比色法測定[17]。按小區單打單收測定籽粒產量，最后換算為每公頃產量。

1.4 數據處理

采用SPSS 22.0和Sigmaplot 12.5軟件進行數據統計分析和制表，利用雙因素方差分析中Duncan多重比較法分析春小麥各生育時期不同處理間化學計量特征的差異顯著性，顯著水平為0.05。對各化學計量指標進行Pearson相關分析。

2 結果與分析

2.1 灌水量和追氮方式對春小麥C、N、P含量的影響

2.1.1 灌水量和追氮方式對春小麥C、P含量的影響

春小麥根的C含量隨著生育時期的推進呈升高趨勢，莖和葉表現出先升后降趨勢，各器官的P含量均呈逐漸下降的趨勢(表1)。在同一灌水量下，不同追氮方式間各器官的C含量無顯著差異；同一追氮方式下，不同灌水處理間同一生育時期各器官的C含量也均無顯著差異。拔節期、孕穗期及成熟期，不同處理間春小麥根、莖、葉的P含量均無顯著差異；灌漿期，不同處理間根的P含量沒有顯著差異，而W1N1處理下莖的P含量顯著高于W2N1處理，W1N2處理下葉的P含量顯著低于W3N1處理，但各器官P含量隨水氮變化沒有表現出明顯的規律。各處理下春小麥各器官的C、P含量均值范圍分別為144.83～154.27和1.33～1.49 g·kg-1，且根的C含量整體上小于莖和葉，P含量表現為根<莖<葉。這表明灌水量和追氮方式對春小麥各器官C、P含量影響較小。

表1 灌水量和追氮方式對春小麥C、P含量的影響Table 1 Effect of irrigation and nitrogen top-dressing on C and P content in spring wheat g·kg-1

2.1.2 灌水量和追氮方式對春小麥N含量的 影響

灌水和追氮均顯著影響春小麥各器官的N含量(表2)。在同一追氮方式下，隨著灌水量的增加，小麥各生育時期根和葉的N含量均顯著增大，但灌水處理間莖的N含量無明顯差異。在同一灌水量下，孕穗期N2處理下根莖葉的N含量均顯著低于N1和N3處理；灌漿期和成熟期N1處理下根、莖、葉的N含量低于N2和N3處理。整個春小麥生育期W3N3處理的根、莖、葉N含量最大，W1N1處理最小。春小麥各器官的N含量整體表現為根<莖<葉。以上結果說明，W3N3處理最有利于春小麥植株N素累積。

2.2 灌水量和追氮方式對春小麥化學計量特征的影響

2.2.1 灌水量和追氮方式對春小麥C/N值計量特征的影響

在同一追氮方式下，春小麥根、葉的C/N值在各生育時期均隨灌水量的增加呈下降趨勢(表3)，而灌水對春小麥莖的C/N值無顯著影響；在同一灌水量下，N2處理的根、莖、葉的C/N值在孕穗期時均顯著高于N1和N3處理，灌漿期和成熟期時均表現為N3

表2 灌水量和追氮方式對春小麥N含量的影響Table 2 Effect of irrigation and nitrogen top-dressing on N content in spring wheat g·kg-1

表3 灌水量和追氮方式對春小麥C/N計量特征的影響Table 3 Effect of irrigation and nitrogen top-dressing on C/N measurement characteristics of spring wheat

2.2.2 灌水量和追氮方式對春小麥C/P計量特征的影響

春小麥各器官的C/P值隨著生育期的推進均呈逐漸升高的趨勢(表4)，其中拔節期和孕穗期W2N3和W3N1處理的根C/P值顯著低于W1N1處理，灌漿期W1N1處理的莖C/P值顯著低于W1N2和W3N2處理，但無明顯規律。各器官的C/P均值在不同處理間相差不大，平均為111.23。這說明春小麥C/P值并未隨水氮條件的變化而產生顯著變化。

2.2.3 灌水量和追氮方式對春小麥N/P計量特征的影響

隨著生育期的推進，春小麥各器官的N/P值在各處理下均呈先升后降的趨勢(表5)。在同一追氮方式下，春小麥根、莖、葉的N/P值在拔節期隨著灌水量的增加呈增大趨勢；在N1條件下，W1處理的莖N/P值在灌漿期和成熟期顯著低于W2和W3處理，W1處理的葉N/P值在灌漿期顯著低于W2處理；在N2條件下，W1處理的葉N/P值在孕穗期顯著低于W3處理，W1處理的根N/P值在灌漿期和成熟期顯著低于W3處理，W2處理的莖N/P值顯著低于W1和W3處理；在N3條件下，W1處理的根N/P值在灌漿期和成熟期低于W2和W3處理，W1處理的莖 N/P值在成熟期顯著低于W3處理。在同一灌水量下，N2處理的根莖葉N/P值在孕穗期低于N1和N3處理，而在灌漿期和成熟期，根莖葉 N/P值表現為N3 > N2 > N1。在所有處理中各器官的N/P值平均值以W1N1處理最低，而W3N3處理最高。由此可見，增加灌水會提高春小麥 N/P值，且在孕穗期初期和灌漿初期各追氮20 kg·hm-2時N/P值達到最大。

表4 灌水量和追氮方式對春小麥C/P計量特征的影響Table 4 Effect of irrigation and nitrogen top-dressing on C/P measurement characteristics of spring wheat

2.3 灌水量和追氮方式對春小麥單株生物量及產量的影響

灌水量和追氮方式均影響春小麥單株生物量和籽粒產量(圖1)。同一追氮方式下，春小麥單株生物量和籽粒產量均隨著灌水量的增加而增大。同一灌水量下，春小麥單株生物量和籽粒產量在N3處理下均最高，但不同處理間差異多不顯著。在W2和W3條件下不同處理間單株生物量差異不顯著，但W3N2、W3N3處理顯著高于W1條件下的三個處理；在所有處理中，W2N3、W3N1、W3N2和W3N3處理間籽粒產量差異不顯著，但顯著高于其他處理。這說明增加灌水可促進春小麥植株生長和增加產量，但追氮方式影響相對較小。

表5 灌水量和追氮方式對春小麥N/P值計量特征的影響Table 5 Effect of irrigation and nitrogen top-dressing on N/P measurement characteristics of spring wheat

圖柱上的不同字母表示不同處理之間差異顯著(P<0.05)。

2.4 春小麥生態化學計量特征與單株生物量及產量的相關性

由表6可知，春小麥單株生物量與根的N、P含量及N/P值，莖的C、N含量及N/P值，葉的N、P含量及N/P值均呈顯著或極顯著正相關；與根的C/N值、莖的C/N值、葉的C/N值呈極顯著負相關。春小麥籽粒產量與根的N、P含量及N/P值，莖的N含量和N/P值，葉的N、P含量及N/P值呈顯著或極顯著正相關；與根的C/N值、莖的C/N值、葉的C/N值、C/P值呈顯著或極顯著負相關。由此可見，春小麥單株生物量與籽粒產量主要受根莖葉N、P含量、C/N值及N/P值的影響明顯。

表6 生態化學計量特征與產量的相關性Table 6 Correlation between ecological stoichiometry and yield

3 討 論

3.1 不同生育時期春小麥C、N、P含量的變化 特征

C、N、P是植物生理生化過程和遺傳物質的重要組成元素[18]。本研究發現，隨著生育期的推進，莖和葉的C積累呈現先增后降的現象，這與烤煙各器官C含量變化一致[19]。生長初期植物體內物質主要集中于形態建成，細胞處于快速分裂階段，需要大量的蛋白質和核酸支持[20]。隨著生育期的推進，同化物不斷積累，N、P元素轉運至收獲器官中，在各器官中呈現逐漸降低的趨勢[21]。本研究中，春小麥N、P含量在生長初期較高，也隨著生育期的推進逐漸降低。

3.2 灌水量和追氮方式對春小麥生態化學計量特征的影響

灌水施肥會直接干預農田生態系統中作物元素的運移循環過程[18]，引起各器官元素含量的變化。本研究結果顯示，灌水量和追氮方式對春小麥根、莖、葉C含量無明顯影響，主要原因是C是組成植物體的結構性物質，受環境影響較小[22]。有報道指出，水氮耦合可以提升氮代謝相關酶活性，水分充足條件下植株更易吸收N素，N素利用率更高[23]。本研究中，在相同的施氮條件下，灌水量越大，春小麥各器官N含量越高，在N3處理下N積累量更大，與前人研究結果一致。而施氮和灌水對春小麥各器官P含量無顯著影響，這與毛白楊的研究結果相似[24]。總體來說，在設計灌水量下，灌水量越大，小麥N素積累量越高。同一水分梯度下，孕穗期和灌漿期分兩次追N更有利于小麥N素積累。

養分和水分直接影響植物生長狀況和其體內化學計量特征。C、N、P是植物生長所必須的基本元素，其含量和比例影響著植物生理生化過程[23]。C/N和C/P是反映植物生長速率的重要指標，研究認為植物C/N和C/P值與植物生長速率存在反比關系[25]。本研究中，同一灌水處理下，孕穗期和灌漿期兩次追氮處理的C/N值最小；同一施氮處理下，灌水量越大，C/N值越小，表明在高水和孕穗期、灌漿期分兩次追N更有利于春小麥氮素吸收。小麥C/P值在各處理間變化不顯著，隨著生育期的推進，C含量整體較高，而P含量逐漸降低，且P的利用速率和C固定效率不成比例，導致其比值逐漸升高，表現出強烈的內穩性[22]，不隨外界環境的變化而變化。N/P是判斷植物養分供給情況的重要指標[26]。本研究中，灌水和施氮均可增大N/P值，表明灌水和追N能提高植物對養分的吸收能力，春小麥高水灌溉條件下，在孕穗期和灌漿期分兩次追N，N/P值介于14～16之間，表明其生長同時受N、P限制或不受限制，而在低、中水灌溉條件下，春小麥N/P值小于14，生長受N限制。說明在適量灌水范圍內，孕穗期和灌漿期分兩次追施氮肥更有利于緩解春小麥受N素限制的程度。

3.3 灌水量和追氮方式對春小麥單株生物量及產量的影響

水與氮存在明顯的互作效應，適量的灌水和施氮能使植物氮素利用效率增加，進而提高產量[27]。本研究中，春小麥單株生物量和產量隨著灌水量的增加而增大，在同一灌水量下，春小麥N含量、單株生物量和產量在拔節期和灌漿期兩次追N時達到最大值，這與前人研究相似。作物的吸氮量與產量和生物量之間常呈正相關[28]。本研究發現，春小麥單株生物量和產量與根莖葉N含量和N/P值呈現極顯著正相關。C/N可作為營養診斷的指標[29]。本研究發現，春小麥籽粒產量與C/N值呈負相關。這說明灌水和施氮有利于春小麥生物量和產量形成，因為N素被植物吸收利用、形成蛋白質和遺傳物質并為植物提供給良好的N、P條件，促使植物趨于良性發展，更容易出現高產[14]。

4 結 論

在黃土高原丘陵溝壑區，從拔節期到成熟期，春小麥根的C含量逐漸升高，升高了20.19 g·kg-1，莖和葉的C含量先升后降，各器官的P含量分別降低了33.32%、35.75%和38.89%。同一追氮方式，春小麥N含量隨著灌水量的增加而升高。在同一灌水量下，在孕穗期和灌漿期分兩次追施氮肥時春小麥的N含量較在孕穗期一次性追氮分別升高24.03%、28.75%和17.30%；春小麥C/N值隨著灌水量的增加而降低，在孕穗期和灌漿期兩次追氮處理下最低；N/P值則隨著灌水量的增加而升高，在孕穗期和灌漿期都追施氮肥處理下達到最大。生物量和籽粒產量與植株N含量、N/P值呈正相關。因此，在隴中黃土高原丘陵區，灌水150 mm，孕穗期和灌漿期各追施氮肥 20 kg·hm-2，較有利于春小麥高產和保持化學元素的平衡。