高產優質兼顧的強筋小麥品種選育方法與實踐

曹新有，程敦公，劉愛峰，宋健民，趙振東，王利彬，王燦國，劉 成， 郭 軍，翟勝男，韓 冉，訾 妍，李法計，李豪圣，劉建軍

(山東省農業科學院作物研究所/小麥玉米國家工程實驗室/農業農村部黃淮北部 小麥生物學與遺傳育種重點實驗室，山東濟南 250100)

小麥是我國三大糧食作物之一，也是我國北方人民的主要口糧。隨著耕地面積減少、人口不斷增加，提高小麥單產成為保證總產增加的唯一途徑。近些年，隨著人民生活水平的提高和膳食結構的改變，我國小麥生產不斷進行結構性調整和供給側改革，逐漸從單純產量型向優質高產高效型轉變[1-2]。在人多地少的國情下，產量與品質并重將成為我國今后小麥品質(強筋)改良的必由之路。當前我國冬小麥最高單產達12 610.5 kg·hm-2(http://sd.people.com.cn/n2/2019/0622/c166192-33066589.html)，全國平均單產達5 497.08 kg·hm-2(數據來源于2018年國家統計局)，可見我國小麥單產已經達到較高水平，而傳統上認為小麥產量和質量之間的矛盾難以協調，因此如何在保證高產的前提下，進一步提高小麥品質，實現產量與品質并進，提高農民的經濟效益和積極性，將成為當前育種者面臨的巨大挑戰。

自20世紀80年代起，我國開始開展優質強筋小麥育種工作以來，強筋小麥的品種數量呈現出由無到有的螺旋式上升的態勢。先后育成并推廣了中優9507、豫麥47、豫麥34、小偃54、高優503、藁城8901、龍麥26、濟南17、濟麥19、濟麥20、鄭麥366、新麥26、師欒02-1和西農979等一批優質強筋小麥品種，產量水平也不斷提高[3-4]。在這些育成品種的基礎上，本研究以“目標明確、背景清晰、優優組合”的親本選配原則、“抓住抗凍抗倒主要矛盾、平衡其他次要矛盾、劣汰選優”的選擇方法，以954072和濟南17為親本，通過實踐，成功選育出濟麥44等一批高產、優質的小麥新品種，從而達到了品質與產量協同提高的目的。在此，本文將詳細介紹了這些選育方法，以期為全國高產優質小麥育種提供參考。

1 親本選配原則

1.1 明確育種目標

“高產、優質、高效”是育種永恒的目標。雖然不同歷史時期和生產階段育種目標側重點不同，但不可片面追求某一目標，而忽視其他目標[5]。育種工作是一項長期的系統工程，育種目標需長期和短期相結合。長期目標，是指針對在當前育成品種中難以直接獲得的、不易改良卻必須要改良的性狀，可以選擇目標背景清晰、生態區域與基因親緣關系都差異大的材料組配雜交組合，進而持續多輪改良，實現新品種(系)的突破；短期目標，是針對單一性狀的改良，可選用同一生態區或生態區域較近、但基因親緣關系差異大的類型組配雜交組合，進行單交，也就是修補式改良。

在確定量質同步提高、培育優質強筋小麥的目標后，需要明晰954072與濟南17優質背景，將優質亞基融合到一個材料中成為我們的明確目標，這一步為培育出優質、高產的小麥新品種提供了方向。

1.2 弄清親本背景

隨著生物技術的快速發展，分子標記、芯片技術等已成為常規育種的有效輔助技術手段，通量的大幅度提高和成本的急劇下降，為常規育種提供了有效的技術支撐[6-7]。在組配雜交組合之前，可利用分子檢測手段對親本材料進行全基因組掃描，了解親本的基本信息，為組配雜交組合提供內核支撐。由于環境氣候因素的影響，對于新引進的材料不宜盲目直接使用，建議在當地種植1～2年，進行表型和適應性的觀察，再結合基因型數據，判定基因型和表現型數據的一致性，做到心中有數，組配組合才會游刃有余。

以籽粒品質重要性狀之一的高分子量麥谷蛋白為例，利用分子標記對品系954072和品種濟南17進行雙親檢測，結果顯示兩個親本的高分子量麥谷蛋白亞基組成分別為1、7+9、5+10和1、 7+8、4+12。利用該雙親雜交組合產生的后代中可篩選出亞基評分最高的1、7+8、5+10亞基組成[8-9]，為組配雜交組合提供了證據。

1.3 以優質親本與優質親本配置組合

我國在開展強筋小麥育種改良之初，面臨可用優質資源稀少、國外材料難以直接利用等問題。因此，本課題組提出挖掘適合當地生態類型的優異親本，堅持在保證高產基礎上進行品質改良的基本思路，確立品質性狀與農藝性狀同步選擇、品質與產量協調提高的技術路線，利用農藝性狀較好的優質親本臨汾5064與品質性狀較好的農藝親本魯麥13組配雜交組合，在1997年成功選育出小麥新品種濟南17，該品種在當時育種和生產水平條件下，產量和品質有了較大的提高，成為我國強筋小麥育種的成功范例。之后的二十年，各省陸續育成了一大批適合我國生態條件的高產優質種質材料和品種，為持續改良強筋小麥提供了較為豐富的親本材料。在此背景下，本研究轉變育種雜交組配思路，嘗試進行優質/優質組合(以下簡稱優優組合)，即利用有高產性狀基礎的優質強筋品種(系)進行親本組配，進而選育出超親的、品質與產量協同提高的強筋或超強筋新品種[10-11]。由此，本研究選用背景清晰的自育大穗強筋品系954072為母本、高產多穗強筋品種濟南17為父本組配雜交組合。其中，品系954072，抗寒性一般，分蘗力中等，株高90～100 cm，高抗倒伏，高抗條銹病和葉銹病，中抗白粉和赤霉病，中早熟，千粒重50 g左右，蛋白質含量達到22.15%，面包體積達1 050 cm3，產量潛力超過9 000 kg·hm-2，該品系由于分蘗成穗率低、成穗數少、產量不穩定，未能通過審定[12]；品種濟南17，抗寒性好，分蘗力強，成穗率極高，株高75 cm，莖稈堅韌，高抗倒伏，中感條銹病、葉銹病和白粉病，中早熟，千粒重38～42 g，最高實打驗收產量9 551.7 kg·hm-2，創當時我國強筋小麥高產紀錄，品質多年達到國家強筋小麥標準，自審定以來，至今20余年每年仍大面積種植和應用[13]。

2 后代選擇方法

2.1 后代選擇策略

目標確定、雜交組合組配之后，關鍵工作就在于雜種后代選擇。雜種后代選擇是實際育種工作的主體和集大成的環節[14]。在選擇程序上，混合法和系譜法是最為經典的選擇方法。無論什么方法，都是將理論付諸于實踐的過程，不同育種者都應結合本單位的實際，選擇適合自己的方法，靈活掌握，不必拘于一格。核心原則是節省人力、財力，提高選擇效率及精準率。

在雜種各個世代的選擇過程中，由于不同性狀的遺傳力不同，不同世代對性狀的選擇應有側重，如幼苗習性、抗寒性、株高、粒重和飽滿度等性狀遺傳力高，宜在早代進行選擇；而穗粒數、單株穗數和單株產量等性狀遺傳力低，可在高代再進行選擇。由于黃淮麥區冬小麥一生經歷秋、冬、春、夏四季約240 d，因此，在不同生態區乃至同一生態區的不同地區，同一雜種世代小麥不同生長發育時期選擇性狀的側重點和方法也不盡相同。程順和等[15]曾提出“前期看長勢、后期看熟相、考種看籽粒”的三看方法；李愛國等[11]提出選擇“前期群體建成快、中期營養生長慢、后期繁茂性好”的材料，李豪圣等[7]將“冬前生長穩健、中期生長快(拔節期至開花期)、后期株型好(半緊湊、旗葉短寬上舉、葉莖夾角小)”的材料為作為重點進行選擇。所有這些選擇方法都需要育種者常下地觀察，熟悉和掌握材料的發育動態及特點，這是育種家的經驗總結，也是透過現象看本質的一種體現，因為選出的這類材料，往往是高產或容易高產的類型。

選擇就是淘汰與保留的抉擇，小麥育種涉及選擇性狀較多，冬季抗凍性、春季抗倒春寒、株高、抗倒伏、抗病性、抗干熱風、粒重和品質等特性均要考慮。除了抗凍性和抗倒性要嚴格把控外，其余性狀不能過分強調，平衡即可，能綜合父母優勢，最終表現出較高產量和較好品質水平的材料就是好材料。綜上，我們的整體策略為“早代以劣汰為主、高代以選優為主、抓住抗凍抗倒主要矛盾、平衡其他次要矛盾”，選擇方法簡單、易行、好操作。

2.2 各世代具體選擇方法

F1：收獲的雜交粒進行點播，同時種植當地的高產對照和優質對照，單行全部收獲后稱重。計算單株產量，單株產量=單行產量/播種粒數；如果單株產量同時低于高產和優質對照、豐產性低于優質對照時，組合予以淘汰。其中954072/濟南17組合達標入選。

F2：收獲入選組合F1所有種子，用8目篩子進行過篩，然后小區條播種植，種植密度接近或高于大田生產，水地、旱地均有種植，同時種植當地高產(旱地)對照及優質對照。旱地不進行選擇，只是觀察其組合的整體表現，后期為水地選擇提供參考。水地四周種病害誘發行，拔節期進行當地主要病害接種。如果F2組合冬季凍害達4級以上，或整體對主要接種病害高感，該組合直接淘汰。其他組合進行單穗選擇，選擇標準為：單株接種病害輕(至少保證旗葉無病斑)、單穗大、棍棒或方型穗、株高70～85 cm，剩余材料機械收獲。954072/濟南17組合表現較好，進行單穗選擇。

F3：對入選組合收獲的單穗混合脫粒、晾干、稱重。統計小區產量=入選單穗重量+機收小區重量。如果小區產量同時低于高產和優質對照時，組合予以淘汰。如果千粒重低于35 g，也予以淘汰。剩余組合按產量高低排序，用8目篩子進行過篩，點播種植。

冬前單行混合取樣，提取DNA，根據育種目標，進行目標基因的分子標記輔助檢測，如該行含有目標基因，則可對該行進行單株掛牌取樣，進行分子標記檢測，挑選含有目標基因的單株進行掛牌標記；田間參照2個對照進行單株選擇，選擇標準：單株分蘗成穗不少于5個、棍棒或方型穗、旗葉上舉、株型緊湊、病害未達到高感、株高70～85 cm。單株收獲后用近紅外分析儀進行品質測定，籽粒蛋白質含量低于13%的予以淘汰。最后，結合分子標記、田間表現及籽粒蛋白質含量3個標準，選留單株。對954072/濟南17組合進行HMW-GS的5+10亞基標記進行輔助選擇，F3代種植39行，每行80粒，共計3 120株。根據上述選擇標準，最終保留55個單株進入F4。

F4：對入選單株籽粒，用8目篩子進行過篩，點播株行，種植高產和優質對照。冬前調查抗寒性，僅留3級以下的株行；后期調查抗病性，確保在中感以上；株高在75～80 cm；農藝性狀一致性好；豐產性至少優于優質對照。中選株行掛牌，整行全拔，分單株脫粒。每個單株留80粒，其余該行種子全部混合，保留千粒重大于38 g的株系；如果是優質強筋組合，進行揉混特性測定或面筋指數測定；保留標準為：揉混儀峰值時間不低于2 min，8 min帶寬不低于10%或者面筋指數不低于80%；同時按照F3所述進行分子標記檢測；根據各項指標，決定選留。954072/濟南17組合選留55個單株，每行種植80粒，共計440株，根據各項指標選留后，46個單株進入F5株行，6個株行進入鑒定小區。

F5及平行鑒定試驗：將達到標準的材料，用8目篩子進行過篩，F5同時進行株行和小區鑒定(水地和旱地同時種植)，同時種植當地高產(旱地)對照及優質對照。主要田間選擇標準為：冬季凍害3級以下；畝穗數至少大于優質對照，或與高產對照相當；倒伏2級以下；小區產量高于優質(旱地)對照或至少不低于高產對照5%。對達到上述選擇標準的材料收獲后，進行面團特性及加工品質測定，穩定時間不低于8 min，面包評分不低于80。F5代株行，則按照F4代選擇標準決選，同時進行分子標記檢測，符合二者標準的株行入選。對同時達到標準的F5代株行及平行鑒定試驗的材料，進行千粒重統計，二者千粒重差異在5 g以下者保留并進行品比試驗。954072/濟南17組合選留的46個單株種植株行及小區，綜合各項指標檢測結果表明，所有株行及小區分子標記檢測均含有目標基因，品質特性差異不大，較穩定，最終根據農藝、產量性狀和品質結果最優的標準，在46個株行、 6個小區中，二者同時達標的有2個株系(51944、51962)，表明優異株系在株行與小區均表現突出。

品比試驗：對入選F5的材料，用8目篩子進行過篩，設置不少于3個有代表性的區域進行異地品比試驗，條播種植，3次重復，同時種植高產對照及優質對照，入選標準與鑒定試驗一致。對3個點同時達到入選標準的，可參加各級區域試驗。51944、51962株系根據鑒定結果，51962達標出圃，定名為濟麥44，并參加區域試驗。如果小區中一致性差，可繼續按照F4、F5代標準進行選擇；對出圃的材料，也要不斷地進行單株選拔、提純復壯、提高種性。

3 濟麥44等高產優質強筋小麥新品種(系)的育成

在上述選擇方法的指導下，我們對組配的954072/濟南17雜交組合，將954072中的5+10、濟南17中的7+8等亞基進行聚合，成功地選育出濟麥44、19J292等一系列強筋小麥新品種(系)，其中濟麥44于2016年5月申請國家新品種保護(品種保護公告號：CNA015862E)，于2018年通過山東省審定(審定編號：魯審麥20180018)。現已完成國家黃淮北片區域和安徽省生產試驗；已進入國家黃淮南片區域生產試驗和天津市區域試驗。濟麥44較好地協調了品質與產量的關系，表現出農藝性狀較好，兼抗各種病害等特性。

3.1 生物學特征特性

濟麥44的親本954072抗寒性一般、大穗抗倒、株高較高；濟南17抗寒性強、多穗抗倒，株高適中，該方法注重抗寒性和抗倒性這2個主要矛盾，在嚴格篩選下，濟麥44表現幼苗半匍匐，抗寒性較好，株高75～80 cm，抗倒伏性較好。兩年區域試驗發現，濟麥44生育期233 d，比對照濟麥22早熟2 d。由于該方法重視單株分蘗成穗率和千粒重的篩選，濟麥44在單位面積穗數和千粒重上均表現出超親特性，最大分蘗數1 530萬·hm-2，有效穗數657萬·hm-2，分蘗成穗率 44.3%；穗長方形，穗粒數35.9粒，千粒重43.4 g，容重788.9 g·L-1；長芒，白殼，白粒，硬質。

山東省小麥主要病害為條銹病和白粉病，親本954072高抗條銹病和葉銹病，中抗白粉病和赤霉病；濟南17中感條銹病、葉銹病和白粉病。該選育方法在低世代進行條銹病接種，在高世代白粉病自然發病，對抗病性嚴格篩選，保證了選留的濟麥44具有很好的條銹病和白粉病抗性。 2017-2018年度國家小麥產業技術體系病蟲害功能研究室抗病性鑒定結果表明，濟麥44成株期抗條銹病，高抗稈銹病，中抗白粉病和土傳小麥黃花葉病毒病，高感葉銹病，中感赤霉病和低感 麥蚜。

3.2 產量表現

本方法將產量鑒定提前，在早代即進行單株、小區的產量鑒定，在品比階段嚴格與對照產量對比。在早代嚴格選擇分蘗成穗多、千粒重高的前提下，保證了產量三要素的協調，使得選留的濟麥44產量超越雙親，在繼承了954072千粒重高的優點下，成功改良了其分蘗成穗率低的問題。濟麥44在2015-2017年山東省小麥品種高肥組區域試驗中，兩年平均每公頃產量9 010.4 kg，比對照品種濟麥22增產2.3%；2017-2018年山東省小麥品種高肥組生產試驗，平均每公頃產量 8 059.7 kg，比對照品種濟麥22增產1.2%； 2018-2019年度，山東濰坊示范田平均每公頃產量 9 143.0 kg，且品質達到國家優質強筋小麥標準。在多點示范中產量與濟麥22相當。

3.3 品質特性

本方法目標是選育各項指標均突出的強筋或超強筋小麥。該方法在早代種子量少時結合分子標記與揉混特性或濕面筋指數進行篩選，在高代種子量充足時，重點進行加工品質的全面鑒定篩選，最終選留濟麥44。濟麥44的雙親均為強筋小麥，品質指標有基本保障，其在2016和2017年區域試驗統一取樣經農業部谷物品質監督檢驗測試中心(泰安)測試發現，籽粒蛋白質含量 15.4%，濕面筋含量35.1%，吸水率63.8 mL·100 g-1，穩定時間25.4 min，面粉白度77.1，屬強筋品種。2015-2019年連續5年香港南順集團品質測定均達到企業標準，受到加工企業的高度認可。在2017-2019連續3年的全國小麥質量報告中，均達到國家優質強筋和鄭州商品交易所期貨用優質強筋小麥標準。在2019年首屆黃淮麥區優質小麥鑒評會上，濟麥44與新麥26、師欒02-1、濟麥229等4個品種被評為超強筋小麥，入選標準為濕面筋含量≥30%、穩定時間≥20 min、拉伸能量≥160 cm2。

總之，小麥育種工作是一項充滿希望和活力的系統工程。充滿希望是指從組配雜交組合起，就種下了培育突破性品種的希望，每年都會周而復始的開啟“希望-失望”的循環，也是育種人員對該項工作的癡迷所在；而活力，則體現在育種工作時靈活組配材料，選擇方法多樣，沒有一成不變的章法，沒有固定的模式。即使最有經驗的育種家，其思想、觀點和方法也總是隨時代的發展不斷地調整和更新。這其中，失敗的經驗往往比成功的經驗來得更為直接和有用，只有能時刻將育種理論與方法實踐應用到具體的育種過程中，總結經驗并結合分子育種技術，才能為我國的小麥育種工作做出積極的貢獻。