王 宇,閆卉果,周興華
(西南大學動物科學學院,重慶 402460)
預計到2050年,世界人口將達到97 億,需要增加25%~70%的糧食供應[1]。魚類是人類營養和微量元素的重要來源,在全球食物供應中扮演重要角色。我國作為世界上水產養殖量最大的國家,養殖產量約占世界總產量70%。隨著規?;?、集約化、智能化、生態化趨勢發展,水產動物對優質蛋白源需求越來越大。魚粉因其蛋白質含量高、氨基酸組成均衡、適口性好、含有未知促生長因子等被廣泛用于水產飼料中。然而隨著漁業資源衰退,魚粉產量不斷下降,供不應求。因此尋找優質蛋白源替代魚粉,降低魚粉在飼料中使用是實現水產養殖可持續發展的關鍵。大量研究表明,采用豐富的昆蟲、畜禽加工副產物、豆類和單細胞蛋白等可部分甚至完全替代飼料中的魚粉。黑水虻蛋白質含量高、氨基酸組成均衡,是優質飼料蛋白原料。
黑水虻(Black Soldier Fly),學名光亮扁角水虻或亮斑扁角水虻(Hermetia illucensLinnaeus),隸屬于雙翅目水虻科扁角水虻屬,與蠅蛆、黃粉蟲等昆蟲齊名, 被譽為“鳳凰蟲”。黑水虻分布廣泛,生長速度快,在廢物處理中展現巨大潛力,不僅可以將糞便轉化為優質肥料,抑制家蠅滋生;還可以降解餐廚垃圾,將廢棄有機物轉化為自身蛋白質和脂肪[2]。
黑水虻幼蟲干物質占42%~43%,干物質中粗蛋白質(CP)含量為35%~63%,粗脂肪(EE)含量占23%~38%,灰分達到5%~14%,鈣和磷含量分別為5%和0.6%左右。黑水虻營養成分差異與飼養條件密切相關[3],脫脂處理后,CP含量可超過60%。黑水虻體內精氨酸、賴氨酸和蛋氨酸等必需氨基酸含量與魚粉相似[4],而賴氨酸和蛋氨酸是魚類生長的限制性氨基酸,因此添加適宜含量黑水虻幼蟲有助于補充飼料中必需氨基酸不足,維持氨基酸平衡。
此外,黑水虻也是優質脂肪酸源。不飽和脂肪酸含量高,富含月桂酸、棕櫚酸、油酸和亞油酸[5],可在短時間內通過飲食調節提高二十碳五烯酸(EPA)和二十二碳六烯酸(DHA)含量[6]。除了含有豐富的蛋白質和脂肪,黑水虻也是鉀、鈣、鐵、鎂、硒等礦物質和多種維生素的良好來源,其含量主要取決于飼養條件。值得注意的是,黑水虻體內含有豐富的抗菌肽、月桂酸、幾丁質、殼聚糖和己二酸等生物活性物質,對動物健康和免疫調節具有重要作用。
黑水虻幼蟲和蛹都含有豐富的必需氨基酸和礦物質,營養價值極高,是優質蛋白質飼料。目前針對黑水虻在動物生產上研究較少,主要集中在部分水產動物。自然狀態下,昆蟲還是一些肉食性和雜食性魚類的天然餌料[7]。大量研究表明,黑水虻可作為虹鱒[8-9]、大西洋鮭[10-11]、鱸魚[12]、南美白對蝦[13]、大黃魚[14]、建鯉[15-16]、黃顙魚[17-18]、草魚[19]、斑馬魚[20]、小丑魚[21]和錦鯉[22]飼料的蛋白源或脂肪源。
黑水虻幼蟲可作為蛋白源替代飼料中一定比例魚粉,對魚類生長性能沒有不良影響,但替代比例過高則會抑制動物生長。Xiao等研究發現,在不影響黃顙魚幼魚生長性能前提下,黑水虻幼蟲最高可以替代48%的魚粉;當替代量超過68%后,特定生長率(SGR)顯著降低(P<0.05)[17]。大黃魚相關研究也表明,隨替代量增加,飼料效率(FE)、增重率(WGR)和SGR 均呈現先上升后下降的趨勢(0.05
肝臟是動物機體內營養代謝的主要場所。對魚類肝臟組織學研究表明,日糧中添加適宜比例黑水虻對組織病理沒有嚴重影響。用黑水虻幼蟲粉替代50%的魚粉,建鯉肝臟有輕度萎縮現象,但不影響酶活性[15];對小丑魚肝臟切片進行紅外光譜分析發現,肝細胞總脂質和蛋白質含量較低,糖原含量較高,但各處理之間無顯著差異(P>0.05)[21]。
黑水虻幼蟲替代不同比例魚粉,主要對全魚或肌肉中粗脂肪和粗蛋白質含量有一定影響,對水分和灰分含量沒有顯著影響。用黑水虻幼蟲粉替代20%~50%魚粉能顯著提高鱸魚全魚粗脂肪含量(P<0.05)[24]。Li等研究發現,黑水虻油與肌肉和肝胰腺中脂肪酸組成密切相關,日糧中添加黑水虻油,建鯉肌肉中DHA 含量顯著高于對照組(P<0.05)[16]。但在大菱鲆中卻發現EE 含量隨替代量增加而降低[25]。
陳曉瑛等在黃顙魚飼料中采用等氮等脂方式替代魚粉,發現隨黑水虻幼蟲粉替代量增加,幼魚肌肉中CP 含量出現上升趨勢,替代量為50%達到最高[18]。但在大黃魚中卻發現肌肉CP 含量隨脫脂黑水虻幼蟲粉的增加而出現下降趨勢(0.05
腸道是消化食物和吸收營養的主要場所,在日糧中添加適宜比例黑水虻,對魚類腸道組織結構、食物消化率、血清代謝產物及菌落多樣性沒有明顯不良影響。用黑水虻幼蟲粉替代50%以內的魚粉,對虹鱒腸道[9]、小丑魚腸黏膜和建鯉腸道微絨毛形狀均無影響[15,21]。不同替代量對鱸魚腸絨毛長度、寬度和厚度均無顯著影響(P>0.05)[12]。研究表明,即使用黑水虻100%替代魚粉,斑馬魚腸道也沒有出現炎癥跡象[20]。研究指出,黑水虻能改善動物腸道功能,對動物腸道的保護作用可能與昆蟲體內月桂酸、幾丁質和抗菌肽等生物活性物質有關[26]。
動物對飼料中營養物質消化利用率越高,越有利于動物生長。日糧中添加黑水虻對建鯉[15]、鱸魚[12]、錦鯉[22]和大西洋鮭[10]等魚類腸道消化酶活性均無不良影響;且添加黑水虻后,提高飼料中組氨酸、精氨酸、羥脯氨酸和纈氨酸的表觀消化率[27-28]。此外,研究指出黑水虻能促進脂類代謝。日糧中添加黑水虻后,黃顙魚[18]、建鯉[15]、鱸魚[12]和大西洋鮭[11]血清中膽固醇或甘油三酯含量均出現不同程度降低。腸道菌落組成與動物營養代謝和健康狀況密切相關。日糧中添加黑水虻幼蟲會改變虹鱒腸道黏膜菌落,刺激腸道有益菌群擴大[29-30];Huyben 等進一步研究發現黑水虻發育階段和脂質含量也會影響虹鱒腸道菌群多樣性,取食未經脫脂處理的幼蟲會增加腸道棒狀桿菌數量[8]。但腸道菌群發生變化的原因和對動物的影響尚不清楚,值得深入研究。
水產動物的健康狀況與其攝食情況、生長速度、抗病力和抗應激能力等密切相關。黑水虻能提高動物抗氧化能力。在對錦鯉的研究中發現,日糧中添加黑水虻,錦鯉肝胰臟中超氧化物歧化酶總活力(T-SOD)和總抗氧化能力(T-AOC)顯著提高(P<0.05),丙二醛(MDA)含量顯著降低(P<0.05)[22]。對南美白對蝦[13]、黃顙魚[17]和草魚[19]研究也表明飼料中包含一定量黑水虻能提高血清抗氧化酶活性。飲食和環境變化都容易引起動物應激反應,不同學者對肝臟應激標記基因研究呈現不同結果。在虹鱒[30]和建鯉[15]中,hsp70基因表達隨黑水虻添加量增加而上調;而不同添加量對斑馬魚[20](nr3c1和hsp70.1)、小丑魚[21](gr和hsp70)和大西洋鮭[11](hsp70)基因表達無顯著影響(P>0.05)。
黑水虻能促進動物免疫機能,提高抗病能力。血清溶菌酶和殺菌活性是魚類非特異性免疫的重要組成部分。Foysal等研究發現日糧中補充黑水虻能顯著提高澳洲淡水小龍蝦血淋巴滲透壓、血清溶菌酶活性和血細胞總數(P<0.05)[31]。在黃顙魚的研究中也發現血清溶菌酶活性和吞噬活性增強,尤其是替代日糧中25%魚粉后,溶菌酶活性比對照組提高30%[17]。Chaklader 等在日糧中添加10%的黑水虻,用哈維氏弧菌對尖吻鱸進行感染試驗,發現存活率顯著提高(P<0.05)[32],但通過改變日糧組成提高動物免疫能力的研究還很少。綜上所述,在飼料中加入適量黑水虻可提高水產動物抗氧化能力和免疫功能,但其具體有效成分和作用機制還需進一步研究。
黑水虻不僅含有豐富的蛋白質、氨基酸和脂肪酸等營養物質,還含有抗菌肽、月桂酸、殼聚糖等多種活性物質,是飼料優質蛋白質和脂肪來源。日糧中添加黑水虻能改善動物生長性能、調節腸道菌落和增強免疫力。無論是將黑水虻作為飼料原料還是加工成飼料添加劑,在動物生產中都將展現廣闊的應用前景。