溫度對黃芪根瘤象成蟲繁殖與壽命的影響

劉月英 羅進倉 張大為

摘要 黃芪根瘤象Sitona simillimus Korotyaev為近年來在甘肅省黃芪上新發現的一種優勢地下害蟲，為弄清溫度對其成蟲繁殖與壽命的影響，為黃芪根瘤象的預測預報及綜合治理提供依據，本研究在人工氣候箱內設置5個溫度（15、20、25、30、35℃）飼養黃芪根瘤象越冬成蟲，對其產卵前期、產卵量、成蟲壽命等參數進行了測定。結果表明：在15、20℃的較低溫度下，成蟲產卵量低、產卵期較短;30℃成蟲產卵質量下降，無效卵數量顯著增加，成蟲壽命開始縮減;35℃已接近成蟲產卵、存活的臨界上限溫度;25℃下成蟲產卵量最高，平均卵量2 068.08粒，單雌最高卵量3 491粒，且該溫度下成蟲產卵期及成蟲壽命均最長。說明25℃左右是黃芪根瘤象成蟲繁殖與生存的最適宜溫度，偏高或偏低的溫度均不利于黃芪根瘤象成蟲的繁殖與存活。

關鍵詞 黃芪根瘤象; 溫度; 繁殖; 壽命

中圖分類號： S 435.67

文獻標識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2020237

Abstract Sitona simillimus Korotyaev was a dominant subterranean pest newly discovered on astragalus in Gansu province in recent years. To clarify the effects of temperature on the reproduction and longevity of S.simillimus adults and provide theoretical evidence for prediction and comprehensive management of S.simillimus， overwintering adults of S.simillimus were reared at five different temperatures （15℃， 20℃， 25℃， 30℃， 35℃） in artificial climate incubators， and their pre-oviposition period， fecundity， oviposition period and longevity were recorded and analyzed. The results showed that the fecundity of adults was lower and the oviposition period was shorter at lower temperatures （15℃ and 20℃）. The oviposition quality of adults decreased; the number of invalid eggs increased significantly， and the longevity of adults began to decrease at 30℃. At 35℃， it was close to the upper limit of critical temperature for adult oviposition and survival. At 25℃， the fecundity of adults was the largest， with an average of 2 068.08 eggs and a maximum of 3 491 eggs per female， and the oviposition period and longevity of adults were the longest at 25℃. The results indicated that the most suitable temperature for the reproduction and survival of S.simillimus adults was around 25℃， and a higher or lower temperature was not conducive to the reproduction and survival of S.simillimus adults.

Key words Sitona simillimus; temperature; reproduction; longevity

黃芪為豆科黃芪屬多年生藥用草本植物，以干燥的根入藥，有益氣固表、利尿脫毒、排膿、斂瘡生肌、增強機體免疫、抗衰老和抗疲勞等功效[1-2]。甘肅是黃芪種植大省，黃芪根瘤象Sitona simillimus Korotyaev[3]為近年來在甘肅省黃芪上新發現的一種優勢地下害蟲[4-5]，以成蟲、幼蟲取食為害。成蟲取食黃芪地上部葉片和生長點，幼蟲在地下蛀食黃芪根部，在黃芪根部表面形成許多米粒大小、黑褐色、可深達木質部的坑洞，嚴重時連成片，呈典型麻坑狀，嚴重影響商品的外觀和商品價值;同時受害的黃芪植株長勢衰弱、發黃，葉部缺刻、甚至大量落葉。黃芪根瘤象是引起黃芪麻口病發生的重要原因[4-5]，該蟲害在甘肅省黃芪主產區的隴西縣、岷縣、臨洮縣等地均有發生[3]。

目前除已知其分布于俄羅斯（哈巴羅夫斯基、濱海地區）、朝鮮（長白山地區）和中國（哈爾濱）及相關成蟲分類特征外[6-8]，其寄主及生物生態學特性不詳，國內僅李建軍等[9]于2014年對其生物學特性進行了初步研究和首次報道，劉月英等[10]進一步就溫濕度對卵發育及孵化的影響進行了研究，除此之外未見有其他研究報道。

黃芪根瘤象1年發生1代，以當年新羽化的成蟲越冬，完成越冬的成蟲翌年開春后再進行下一輪的交尾、繁殖與為害。在自然界中，溫度是影響昆蟲生長發育和種群數量變化的重要因素，繁殖是昆蟲完成世代發育、維持種群增長的基本生命過程，直接受到溫度變化的影響[11-14]，嚴重時造成不育甚至死亡[15]。因此，本文擬通過室內試驗明確溫度對黃芪根瘤象越冬成蟲繁殖與壽命的影響，探明其適宜的繁殖溫度及不同溫度條件下成蟲的繁殖與存活能力，以期了解其暴發機制，并為黃芪根瘤象的預測預報及綜合治理提供依據。

1 材料與方法

1.1 材料

供試蟲源和植物：供試黃芪根瘤象分別于2018年和2019年4月12日-14日采自甘肅省隴西縣首陽鎮隴西中藥材示范園黃芪田土塊下或土縫內的完成越冬的黃芪根瘤象成蟲，2年采集試蟲涉及的黃芪及飼喂試蟲所用的黃芪均為蒙古黃芪Astragalus mongholicus Bunge，當年試蟲采集完畢帶回室內于室溫下挑選健壯的試蟲于當日配對處理完畢后，即置于不同溫度下進行處理。

試驗儀器：PYX-400Q-B人工氣候箱（溫度波動范圍小于±0.5℃），韶關市科力實驗儀器有限公司;SZ51 OLYMPUS解剖鏡，日本奧林巴斯株式會社。

1.2 方法

1.2.1 溫度設置

將人工氣候箱設置為15、20、25、30、35℃ 5個溫度梯度，氣候箱內相對濕度RH均為（70±5）%，光周期為L∥D=14 h∥10 h。

1.2.2 試驗處理

將采集的越冬成蟲按雌雄比1∶2進行配對，將配對成蟲置于玻璃培養皿（直徑9 cm，高1.5 cm）中用新鮮黃芪莖葉進行單獨飼養，每處理不少于15對成蟲。黃芪莖葉基部用吸水脫脂棉包裹以保持莖葉的新鮮，培養皿中同時放置折疊的濾紙以便于成蟲的藏匿和休憩。每一雌蟲產卵開始前每日09：00和16：00檢查1次成蟲產卵、存活情況，雌蟲開始產卵后每隔2～3 d定時09：00檢查1次成蟲產卵、存活情況（期間注意及時補充新鮮黃芪莖葉），并更換相關飼育材料，用毛筆對所產卵粒進行仔細的清掃、收集，并于收集后15～24 h對所收集的卵粒進行檢查和統計，以便于清楚辨別有效卵粒及無效卵粒（有效卵在室溫下隨時間會由最初的乳黃色慢慢變為灰白色，然后顏色逐漸加深最終變為漆黑色，而無效卵不變色，始終為乳黃色），產卵量、產卵期等各項統計數據計量的均為有效卵。每一原始配對成蟲中當雄蟲全部先于雌蟲死亡后，及時補充缺失的雄蟲，直至原配對雌雄蟲全部死亡，記錄原始配對中雌、雄蟲的壽命。

1.3 數據分析

采用DPS 3.0軟件進行數據統計分析，對不同處理的數據采用單因子方差分析，然后應用Duncan氏新復極差法進行處理間的差異顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 溫度對成蟲繁殖的影響

溫度對黃芪根瘤象成蟲的繁殖有顯著的影響。成蟲產卵前期隨溫度升高明顯縮短，15℃下平均943 d后開始產卵，25℃下平均5.17 d后開始產卵，35℃下平均僅需1.77 d后即可產卵，隨溫度升高，卵成熟排出速度顯著加快。

25℃下黃芪根瘤象產卵量最高，平均2 068.08粒，單雌最高卵量達3 491粒，產卵期也最長，平均74.67 d;其次30℃下黃芪根瘤象產卵量也較高，平均1 540.39粒，單雌最高產卵量3 330粒，產卵期平均59 d，30℃和25℃下成蟲在產卵量及產卵期上沒有顯著差異;但當溫度上升至35℃時，黃芪根瘤象平均產卵量只有53粒，產卵期平均僅3.55 d，表明該溫度已非常不適宜黃芪根瘤象的繁殖，已接近黃芪根瘤象繁殖的上限溫度;而在較低的15℃和20℃溫度條件下，成蟲平均產卵量僅分別為765.75粒和1 047.47粒，產卵期平均約為46～47 d，與25℃下的產卵量和產卵期差異顯著，說明較低的溫度條件同樣不利于黃芪根瘤象成蟲的繁殖（表1）。

需要注意的是，30℃下黃芪根瘤象產卵量雖表現較高，但有相當一部分卵粒偏小，且在產卵開始25 d左右，80%以上個體會逐漸產出較大量的無效卵，在成蟲產卵及存活的中后期尤為明顯，甚至到后期所產均為無效卵，雌蟲一生所產無效卵數量少則幾十粒，多則數百粒、近千粒不等。35℃下情況類似，在產卵伊始即伴有無效卵的產生，且所產卵粒更小，只有正常卵粒的1/2～2/3大小。而在15、20、25℃下黃芪根瘤象一般僅在產卵或存活的后期有零星或少量無效卵的產生。

從圖1可以看出，黃芪根瘤象產卵盛期主要集中在產卵開始后的前2個月內，溫度越高，產卵高峰期相應越提前，其中以25℃下產卵高峰期及產卵期持續時間最長，單雌日最高卵量可達百粒左右。25℃下產卵持續期雖然較長，但雌蟲并不是一直連續產卵，有大約33.3%的雌蟲表現為間歇式產卵，在30℃下這一比例增至75%，而在20℃和15℃下這一比例僅為25%和16.7%，產卵間歇期一般幾天到20余天不等，個別間歇段達40余天。

成蟲產卵停止后，除35℃外，其他溫度下雌蟲產完卵后仍可存活1 d到百余天不等，其中15、20、25℃下成蟲產完卵后仍能平均存活43.56～48.92 d，30℃下平均存活18.23 d，35℃下只能平均存活10.36 d。

2.2 溫度對成蟲壽命的影響

從表2可以看出，雄蟲的壽命普遍略短于雌蟲的壽命，除35℃下成蟲壽命顯著縮短外，其余4個溫度下成蟲壽命之間差異不顯著，但其中以 25℃下成蟲平均壽命最長，15℃和20℃次之，30℃下進一步縮短，35℃下平均只能存活十余天。

3 討論

昆蟲是變溫動物，其繁殖力受溫度影響較大，過高或過低的環境溫度均不利于昆蟲的繁衍[16]。昆蟲在低溫條件下雖能生存，但低溫會延緩或阻礙性腺的發育及卵子的成熟，導致成蟲無法交配或交配后產卵量少;而持續的高溫會破壞昆蟲細胞的線粒體，抑制酶、激素的活性，影響成蟲生殖、交配行為，雄蟲不易產生精子或精子形成后失去活力，雌蟲產卵量減少或產下的卵多為未受精的無效卵，且會使成蟲壽命變短[17-19]。本研究中黃芪根瘤象成蟲在15℃條件下雖可產卵，但產卵前期長，產卵期短，卵量少，當溫度升至20℃時，雖然產卵前期有所縮短，但在產卵期及產卵量上較15℃下并沒有顯著的提升，30℃下成蟲所產有效卵數量雖然較高，但部分卵質量下降，且無效卵數量顯著增加，成蟲壽命開始縮短，35℃下成蟲產卵量極低，卵顯著縮小，成蟲壽命也急劇縮減，已接近成蟲存活與繁殖的臨界上限。25℃下成蟲產卵量最大，產卵持續期及成蟲平均壽命均最長，所以25℃左右是黃芪根瘤象成蟲繁殖與生存的最適宜溫度。黃芪根瘤象產卵盛期主要集中在產卵開始后的前2個月內，在隴西田間，成蟲從4月中下旬開始產卵后，5-6月中旬為黃芪根瘤象的產卵盛期，之后卵量下降，并日漸稀少。

雖然溫度升高會導致成蟲取食量增加，從而加重對黃芪的為害，但成蟲的繁殖需求則更是引起成蟲大量取食與為害的重要因素，在成蟲產卵盛期，成蟲取食量、排泄量都明顯加大，隨著產卵減少，成蟲取食量也明顯減少，當成蟲不再產卵時，則甚少取食，甚至到后期基本不取食。成蟲的取食、為害與其繁殖需求呈正相關。

成蟲對溫度變化敏感，溫度回升是刺激越冬成蟲出蟄及交尾的重要因素。3月下旬，天氣回暖，在田間還沒有明顯營養補充的情況下，成蟲在土塊下即可普遍先行交尾，如果此時溫度降低，成蟲又可進入蟄伏狀態。4月上中旬黃芪開始逐漸返青，在獲得充足的營養補給后，一般幾天至十余天后成蟲即可開始產卵。在適宜的溫度條件下，黃芪根瘤象成蟲一生可多次交尾，觀察到的最高交尾記錄達11次。雌蟲受精后與雄性的分離不妨礙產卵，這點與Sitona limosus[20]相一致，分析雌蟲應具有貯精的能力。黃芪根瘤象個體最高卵量為3 491粒，低于同屬S.limosus記錄的4 950粒[21]，但平均卵量（2 068.08粒）則要高于S.limosus記錄的1 955.2粒[20]，其平均卵量是二帶根瘤象S.tibialis[22]的2倍。

在隴西田間自然條件下，新羽化成蟲于7月上旬開始出現，但當年新羽化的成蟲不產卵，并于9月末10月初開始進入越冬狀態。田間自然條件下黃芪根瘤象成蟲壽命最長可達1年左右，大部分越冬成蟲在進入下一次越冬前即死亡。室內恒溫條件下成蟲個體最長存活壽命僅267 d（15℃）和247 d（25℃）。恒溫條件與自然變溫對成蟲繁殖與壽命的影響不盡相同，通常恒溫條件較自然變溫更不利于黃芪根瘤象的生存和繁殖，故而關于溫度對黃芪根瘤象生存與繁殖影響更詳細的作用還需要做進一步的研究。

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（責任編輯：田 喆）