999精品在线视频,手机成人午夜在线视频,久久不卡国产精品无码,中日无码在线观看,成人av手机在线观看,日韩精品亚洲一区中文字幕,亚洲av无码人妻,四虎国产在线观看 ?

平菇生長發育過程中IAA含量及IAA氧化酶活性變化研究

2020-12-28 13:40:51崔筱張玉亭劉芹孔維威康源春胡素娟袁瑞奇宋志波孔維麗
天津農業科學 2020年10期

崔筱 張玉亭 劉芹 孔維威 康源春 胡素娟 袁瑞奇 宋志波 孔維麗

摘? ? 要: 為了篩選促進菌絲體及子實體生長的IAA濃度,以平菇菌株P99為對象,研究了不同外源IAA濃度(0、10-3、10-5、10-8、10-10、10-12 mol·L-1)對平菇菌絲菌落直徑、菌絲干質量、平菇原基形成時間、菇蕾數量、平菇產量、內源IAA含量、IAA氧化酶活性變化的影響。結果表明,菌絲體發育階段,隨著外源IAA濃度的降低,菌絲生長速度增快,但當IAA濃度達到10-10 mol·L-1時,菌絲生長速度變慢;隨著菌絲生長,內源生長素含量隨著生長素氧化酶活性的逐漸降低而逐漸升高,第7天達到峰值;當添加高濃度外源IAA時,菌絲內源生長素含量急劇增長,生長素氧化酶活性急劇下降,在第7天達到峰值。子實體發育階段,添加10-8 mol·L-1的外源生長素可使原基提前3天形成,菇蕾數量較對照組多24.23%,子實體產量及生物學效率較對照組提高了12.12%;隨著子實體的發育,在原基期,IAA含量最低,IAA氧化酶活性達到最高值,隨著外源IAA濃度降低到10-8 mol·L-1時,內源IAA含量降至最低,生長素氧化酶活性升至最高。因此,外源IAA通過影響平菇內源IAA分泌及生長素氧化酶活性,影響平菇生長發育過程,這些結果可為平菇生長發育期添加外源IAA提供理論依據。

關鍵詞:平菇;IAA;菌絲生長;子實體發育

中圖分類號:S646.14? ? ? ? ? 文獻標識碼:A? ? ? ? ? ?DOI 編碼:10.3969/j.issn.1006-6500.2020.10.007

Changes of IAA Content and IAA Oxidase Activity in Pleurotus Ostreatus During Growth and Development

CUI Xiao, ZHANG Yuting, LIU Qin, KONG Weiwei, KANG Yuanchun, HU Sujuan, YUAN Ruiqi, SONG Zhibo, KONG Weili

(Agricultural Resources and Environmental Science, Henan Academy of Agricultural Sciences, Zhengzhou,Henan 450002, China)

Abstract:In order to explore the influence of exogenous IAA on the mycelium growth stage of Pleurotus ostreatus and endogenous IAA, the effects of different exogenous IAA concentrations (0、10-3、 10-5、 10-8、10-10、 10-12 mol·L-1) on mycelium colony diameter,mycelium dry mass,primordium formation time,mushroom bud number,yield,the content of endogenous IAA and? changes of IAA oxidase activity of Pleurotus ostreatus were studied. The results showed that during the stage of mycelium development, with the decrease of exogenous IAA concentration, the mycelium grew faster, however, when the concentrationwas 10-10 mol·L-1, the growth rate of mycelia slowed down; with the growth of mycelia, the content of auxin increased with the decrease of auxin oxidase activity and reaching the peak on the 7th day. When high concentration of exogenous IAA was added, the content of endogenous auxin in mycelia increased sharply whereas auxin oxidase activity decreased sharply and also reaching the peak on the 7th day. During the developmental stage of the fruiting body, the addition of 10-8 mol·L-1 exogenous auxin could advance the formation of primordia by 3 days and the number of mushroom buds was 24.23% more than that of the control group, and the yield and biological efficiency of fruiting bodies were 12.12% higher than that of the control group; With the development of fruiting bodies, IAA content was the lowest and IAA oxidase activity reached the highest in the primary stage, When the concentration of exogenous IAA decreased to 10-8 mol·L-1, the content of endogenous IAA decreased to the minimum but auxin oxidase activity rose to the highest level. Above all, exogenous IAA affects the growth and development of Pleurotus ostreatus by affecting the secretion of endogenous IAA and activity of auxin oxidase, all of these results can provide theoretical basis for adding exogenous IAA to Pleurotus ostreatus during growth and development.

Key words: Pleurotus ostreatus; IAA; mycelial growth; fruiting body development

生長素(IAA)是調控植物生長發育最重要的植物激素之一,在植物體內參加了細胞伸長生長、形成層細胞分裂、維管組織分化、葉片和花的脫落等許多生理生化過程的調節與控制,也影響營養器官和生殖器官的生長、成熟和衰老[1-2]。傳統觀點認為,生長素生物合成主要在幼嫩的葉組織和莖尖頂端分生組織[3]。近幾年研究發現,在特定發育信號或環境信號誘導下,植物體的所有組織或器官均能快速有效地合成生長素,以滿足特定組織(器官)生長和環境響應的需要[4-7],許多園藝作物,例如番茄、草莓、木瓜、葡萄等,生長素的含量隨著果實成熟而下降[8-10],植物體內快速分裂和生長的部位,如莖葉分生組織、幼嫩的葉片等組織中合成生長素較多,幼嫩的果實和種子中生長素的含量也很高[8]。另有研究表明,生長素具有兩重性,在一定范圍內,隨著生長素濃度的增加,促進作用逐漸增強,當生長素濃度大于一定值時,植物的生長受到抑制[11]。關于生長素的研究,大多在植物中進行,在食用菌領域,對其研究較少,尤其在平菇研究方面。

平菇(Pleurotus ostreatus)學名側耳,又名北風菌、凍菌、蠔菌、鮑魚菇等,是四極性異宗結合的食用菌。在分類學上屬真菌門,擔子菌亞門(Basidiomycotina),傘菌目(Agaricales),側耳科(Pleurotaceae),側耳屬(Pleurotus)[12]。平菇整個發育過程中包括兩個階段,菌絲生長階段和子實體階段,菌絲生長階段是由孢子萌發發育成單核菌絲,單核菌絲質配形成雙核菌絲的菌絲體。菌絲體發育到一定程度,在適宜培養條件下形成其繁殖器官——子實體。平菇子實體從小到大依次有瘤狀突起、桑葚狀原基、珊瑚狀菇蕾、扇貝狀平菇、成熟平菇等4~5種形態,原基的發生標志平菇的生活史由菌絲體生長轉入子實體發育階段[13],當條件適宜時,從瘤狀突起長成可以采食的成熟平菇,需10天左右。發育周期的長短是影響平菇栽培成本高低的重要因素,縮短平菇生長發育期有兩種方法,一種是縮短菌絲生長期,一種是縮短子實體形成期。目前,平菇生長發育相關的研究主要集中在外界環境因子(如光照、溫度和氧氣等)方面,生長素對平菇生長發育影響的報道較少,本研究擬通過研究生長素(IAA)對平菇P99菌絲體期及子實體期的生理影響,為進一步研究與生長素合成相關的基因調控平菇P99生長發育機理和平菇生產實踐提供數據支撐。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

平菇菌株為“P99”,由河南省農業科學院植物營養與資源環境研究所食用菌研究開發中心菌種庫保存。

IAA購自Solarbio公司。

PDA、PDB培養基均購自北京奧博星生物技術有限責任公司,按照產品說明配制完成后,115 ℃高壓蒸汽滅菌30 min備用。

培養料配方:棉籽殼93%,麩皮5%,石灰2%。

1.2 試驗方法

1.2.1 不同濃度IAA配制 利用無水乙醇作為溶劑,把吲哚-3-乙酸配置成10-5 mol·L-1、10-8 mol·L-1、10-10 mol·L-1、10-12 mol·L-1濃度的生長素溶液。

1.2.2 添加不同濃度IAA對平菇菌落直徑的影響? 用直徑5 mm的打孔器將活化后的P99菌株接種到直徑為15 mm、含有經過濾除菌的不同濃度(10-3、10-5、10-8、10-10、10-12 mol·L-1)生長素溶液的PDA平板上,置于25 ℃恒溫培養箱中黑暗培養,并測量第5 d、7 d、10 d、15 d P99菌株的菌落直徑,以不添加生長素的平板作為對照,每一處理3個重復。

1.2.3 添加不同濃度IAA對平菇菌絲干質量的影響 用直徑5 mm的打孔器將活化后的P99菌株接種到100 mL加有經過濾除菌的不同濃度(10-3、10-5、10-8、10-10、10-12 mol·L-1)生長素溶液的PDB液體培養基中,于150 rpm、25 ℃恒溫搖床中黑暗培養7 d,7 d后收集菌絲,置于60 ℃烘箱中烘干至恒定質量,稱取每一處理的菌絲重量。以不添加生長素的培養基作為對照,每一處理3個重復。

1.2.4 添加不同濃度IAA對平菇菌絲內源IAA的影響 取不同濃度處理后的平菇菌絲,測定內源IAA的含量。參照植物中生長素含量的測定方法[14],略有改動。稱取1 g新鮮平菇的菌絲體于無菌研缽中,迅速加入4 mL 80%冰甲醇研磨,吸取研磨的勻漿液于50 mL無菌離心管中加入80%冰甲醇使終體積為10 mL,于4℃,5 000 rpm·min-1離心10 min,離心2次,棄沉淀,留上清液,所得上清即為IAA提取液。按照植物中生長素含量測定方法測定,每一樣品做三次重復。生長素含量計算公式如下:

樣品吲哚乙酸含量(μg·g-1)=(A×V1)/(W×V2) (1)

式中,A為標準曲線上查得的IAA量(μg),V1為樣品提取液體積(mL),W為樣品重量(g),V2為樣品反應液體積(mL)。

1.2.5 添加不同濃度IAA對平菇菌絲IAA氧化酶活性的影響 取不同濃度處理后的平菇菌絲,測定菌絲體IAA氧化酶活性。參照植物中吲哚乙酸氧化酶活性的測定方法[15],略有改動。稱取0.5 g新鮮平菇的菌絲體于無菌研缽中,迅速加入預冷的磷酸緩沖液(pH=6.1)5 mL,冰浴研磨,于4 ℃,4 000 rpm離心20 min,棄沉淀,留上清液,再將上清液于4 ℃,4 000 rpm離心20 min,所得上清液,即為粗酶液。按照植物中吲哚乙酸氧化酶活性測定方法測定,每一樣品做3次重復。吲哚乙酸氧化酶活性計算公式如下:

IAA氧化酶活性(μ mol·g-1·h-1)=(C對照-C實驗)×? ? ? ? ? ?VT×V/(W×t×V1) (2)

式中,C對照為對照組530 nm處IAA濃度,C實驗為實驗組530 nm處IAA濃度,VT為酶液總體積,V為IAA氧化酶與IAA的反應液體積,V1為反應所用酶液體積,W為樣品重量,T為酶促時間。

1.2.6 噴施不同濃度IAA對平菇子實體發育的影響 栽培袋選用14 cm×28 cm×0.005 cm聚丙烯袋,每袋重250 kg,干料質量150 kg,菌絲滿袋后,開口出菇,每袋噴施10 mL不同濃度(10-3、10-5、10-8、10-10、10-12 mol·L-1)的IAA溶液,以不噴施生長素的菌袋作為對照(CK),設置3個重復。噴施IAA后,保持菇房內溫度15~20 °C,濕度80%~90%,二氧化碳濃度600 ppm,光照強度150 Lux,每隔6~8 h觀察平菇栽培袋原基形成情況,并記錄原基形成的時間;原基形成后,繼續觀察并統計每袋栽培袋中的菇蕾數量;平菇子實體長至六成熟后,采摘并稱重,計算總產量、生物學效率,并記錄好時間。生物學計算公式如下:

生物學效率(%)=平菇產量/干料質量×100? ? ? (3)

1.2.7 噴施不同濃度IAA對平菇子實體內IAA含量的影響 收集各處理條件下子實體不同發育階段(原基期、珊瑚期即原基形成后1 d、幼菇期即原基形成后2 d、成熟期即原基形成后3 d、衰萎期即原基形成后5 d)的子實體,測定不同處理下平菇子實體內IAA含量的變化,方法參照1.2.4。

1.2.8 噴施不同濃度IAA對子實體IAA氧化酶活性的影響 收集各處理條件下子實體不同發育階段(原基期、珊瑚期即原基形成后1 d、幼菇期即原基形成后2 d、成熟期即原基形成后3 d、衰萎期即原基形成后5 d)的子實體,測定不同處理平菇子實體內IAA氧化酶活性的變化,方法參照1.2.5。

1.3 數據處理

數據處理采用SPSS19.0軟件進行單因素方差分析LSD法。

2 結果與分析

2.1 不同濃度IAA對平菇菌絲生長速度的影響

結果表明,添加不同濃度外源IAA對菌絲生長速度影響差異顯著,添加10-3 mol·L-1的IAA時,P99菌絲生長速度極顯著性變慢(P<0.01);當添加10-8 mol·L-1、10-10 mol·L-1生長素溶液時,P99菌絲生長速度極顯著性增快(P<0.01),但與添加10-8 mol·L-1IAA溶液的菌株生長速度相比,添加10-10 mol·L-1IAA溶液的菌株生長速度極顯著性慢于添加10-8 mol·L-1生長素溶液的菌株生長速度(P<0.01);當添加的生長素溶液濃度為10-12 mol·L-1時,P99菌絲生長速度無顯著性變化(P>0.05),見圖1。

2.2 添加不同濃度IAA對平菇菌絲干質量的影響

結果表明,不同濃度IAA對平菇菌絲干質量影響差異顯著,與CK相比,添加高濃度的IAA溶液(10-3、10-5 mol·L-1)導致菌絲干質量極顯著性降低(P<0.01),添加低濃度(10-12 mol·L-1)生長素溶液也導致菌絲干質量極顯著性降低(P<0.01);但當添加生長素溶液為10-8 mol·L-1時,可極顯著的增加菌絲干質量(P<0.01) ,結果見圖2。

2.3 添加不同濃度IAA對平菇內源IAA的影響

結果表明,平菇菌絲體培養至第7天時,IAA含量最高,隨后IAA含量開始下降,第15天時,與同時間段相比,當IAA濃度為10-3 mol·L-1時,IAA含量極顯著性增加(P<0.01)至最高值,當IAA濃度為10-8 mol·L-1時,IAA含量極顯著性降低(P<0.01)至最低值(圖3)。高濃度IAA促進菌絲體期內源IAA的分泌,低濃度IAA抑制菌絲體期內源IAA的分泌。

2.4 添加不同濃度IAA對平菇菌絲IAA氧化酶活性的影響

試驗結果表明,菌絲體培養至第7天時,IAA氧化酶活性最低,隨后IAA氧化酶活性開始升高。同時間段相比,當IAA濃度為10-3 mol·L-1時,IAA氧化酶活性極顯著性降低(P<0.01)至最低值,當IAA濃度為10-8 mol·L-1時,IAA氧化酶活性極顯著性升高(P<0.01)至最高值(圖4)。高濃度IAA抑制菌絲體期生長素氧化酶的活性,低濃度IAA促進菌絲體期生長素氧化酶的活性。

2.5 不同濃度IAA對平菇子實體發育的影響

試驗結果表明(表1),與對照組相比,當生長素溶液的濃度為10-5 mol·L-1、10-8 mol·L-1、10-10 mol·L-1、10-12 mol·L-1時,均能夠縮短平菇原基的形成時間,當添加10-8 mol·L-1IAA時,均可顯著性的提高菇蕾數量(P<0.05),增加子實體產量,提高生物學效率;并且當噴灑濃度為10-8 mol·L-1的IAA溶液時,其原基形成時間可縮短至2 d以內,其菇蕾數量較對照組多24.23%,子實體產量及生物學效率較對照組提高了12.12%。

2.6 噴施不同濃度IAA對平菇子實體IAA含量的影響

試驗結果表明,原基期IAA含量最低,隨后開始升高,成熟期IAA含量(31.216 56±0.346 17 μg·g-1)最高,衰萎期IAA含量又開始下降。同時期相比,當IAA濃度為10-3 mol·L-1時,IAA含量極顯著性增加(P<0.01)至最高值,當IAA濃度為10-8 mol·L-1時,IAA含量極顯著性降低(P<0.01)至最低值(圖5)。

2.7 噴施不同濃度IAA對平菇子實體IAA氧化酶活性的影響

結果表明,在原基期,IAA氧化酶活性最高(11.893 68±0.298 43 μmol·g-1·h-1),隨后IAA氧化酶活性開始降低。同時間段相比,當IAA濃度為10-3 mol·L-1時,原基期IAA氧化酶活性極顯著性降低(P<0.01)至最低值,當IAA濃度為10-8 mol·L-1時,原基期IAA氧化酶活性極顯著性升高(P<0.01)至最高值(圖6)。

3 結論與討論

吲哚乙酸IAA 作為生長素中最重要的一種內源激素,參與植物發育的諸多過程,調控多種生理反應。長期研究表明,生長素被認為是調控子房發育形成果實的最主要激素[16],主要是因為生長素能夠改變植物體內的營養物質分配,形成分配中心,從而促進果實的發育。隨著果實的不斷成熟,IAA含量不斷發生著變化[17]。吲哚乙酸氧化酶(IAAO)是一種催化降解吲哚乙酸的酶,是IAA分解代謝的關鍵酶,在IAA 分解代謝過程中起著關鍵作用。吲哚乙酸氧化酶通過氧化分解IAA 而使其失活以此來調節植物體內的生長素水平,從而保持植物的正常生長發育,調節植物體的生長節律[18],Kieliszew[19]在黑松的生根過程中發現,IAAO活性升高,Bagatharia等[20]在菜豆的胚根生長過程中發現,體內IAAO活性的變化與根的伸長有密切關系。但是吲哚乙酸IAA含量及吲哚乙酸氧化酶IAAO活性在平菇菌絲體發育過程中的變化趨勢及研究仍是未知的。本研究結果表明,在平菇生長發育過程中,隨著平菇菌絲體及子實體發育的逐漸成熟,生長素氧化酶活性隨生長素含量升高而降低,在發育初期(5 d,原基期),IAA含量較低,分別為30.554 47±0.298 43 μg·g-1,28.341 62±0.298 43 μg·g-1,IAA氧化酶活性分別為10.354 97±0.458 03 μmol·g-1·h-1,11.893 68±0.298 43 μmol·g-1·h-1;第7天及成熟期達到最高值,生長素含量分別達到30.554 47±0.298 43 μg·g-1,31.216 56±0.346 17 μg·g-1,IAA氧化酶活性降至最低,為8.258 83±0.253 90 μmol·g-1·h-1,6.587 45±0.546 17 μmol·g-1·h-1,主要由于菌絲生長至第7天時,平菇生長代謝旺盛,導致體內激素水平的升高,隨著菌絲的逐漸成熟,菌絲體內生長素氧化酶活性有所提升,導致 IAA 含量會有所下降;子實體期,生長素含量一直增加,在衰萎期有所下降,主要是由于在子實體發育階段,為了長成可食用的子實體,導致體內激素水平的升高,但在衰萎期有所下降,為進入下一生長發育期做準備,因此生長素氧化酶活性有所上升,生長素含量下降,此項研究結果與賀丹[21],徐盼盼[22]在牡丹生根過程中,根的原基誘導期IAAO活性及生長素含量變化結果相似。

當添加10-3 mol·L-1 外源IAA時,因受外界環境因子的脅迫,平菇P99整個生長發育時期受到抑制,通過生長素氧化酶活性的降低,增加內源生長素含量調節環境脅迫的影響,此時菌落直徑、菌絲干質量、原基形成時間、菇蕾數量、子實體產量、生物學效率達到最低值,主要是高濃度生長素的處理打破了原有內源IAA較為穩定而平衡的狀態,導致生長素氧化酶活性降低,從而使平菇體內生長素含量升高,抑制了平菇生長發育期的生理功能;當添加10-8 mol·L-1 外源IAA時,極顯著的促進了生長發育整個時期,此時內源生長素極顯著性的降低,生長素氧化酶活性極顯著性的升高,菌落直徑及菌絲干質量達到最高值,原基提前形成,菇蕾數量、子實體產量、生物學效率升高,主要是低濃度生長素的刺激,破壞體內 IAA 含量的平衡狀態,導致IAA的含量減少而使生理功能受到促進,促進了菌絲的生長及原基提前形成。

根據本研究的結果,在菌絲體生長發育階段,初期菌絲生長旺盛,內源生長素含量較高,隨著菌絲培養時間的延長,激素水平降低,氧化酶活性有所升高,以備調節下一生長發育期;在子實體生長發育階段,原基期生長緩慢,內源生長素含量較低,到形成成熟的子實體,生長素含量達到最高,衰萎期有所下降,氧化酶活性升高,進入下一生長發育時期。在實際生產應用中,可添加10-8 mol·L-1 外源IAA,縮短平菇菌絲體及子實體生長周期,實現農業及企業增產增收,提高社會經濟效益。

參考文獻:

[1]呂劍,喻景權.植物生長素的作用機制[J].植物生理學通訊,2004(5):624-628.

[2]苑博華,廖祥儒,鄭曉潔,等.引噪乙酸在植物細胞中的代謝及其作用[J].生物學通報,2005,40(4):21-23.

[3]LJUNG K, HULL A K, CELENZA J, et al.Sites and regulation of auxin biosynthesis in Arabidopsis roots[J].The plant cell, 2005, 17(4): 1090-1104.

[4]STEPANOVA A N, ROBERTSON-HOYT J, YUN J, et al. TAA1-mediated auxin biosynthesis is essential for hormone crosstalk and plant development[J].Cell, 2008, 133(1): 177-191.

[5]TAO Yi, FERRER J L, LJUNG K, et al. Rapid synthesis of auxin via a new tryptophan-dependent pathway is required for shade avoidance in plants[J]. Cell, 2008, 133(1): 164-176.

[6]UCHIUMI T, OKAMOTO T.Rice fruit development is associated with an increased IAA content in pollinated ovaries[J]. Planta, 2010, 232(3): 579-592.

[7]ZHAO Yunde. Auxin biosynthesis and its role in plant development[J].Annual review of plant biology, 2010, 61: 49-64.

[8]LIU K, WANG J, LI H , et al. Identification, expression and IAA-Amide synthetase activity analysis of gretchen Hagen 3 in Papaya Fruit (Carica papaya L.) during postharvest process[J]. Frontiers in plant science, 2016, 7: 1555.

[9]JIA Haifeng, XIE Zhenqiang, WANG Chen, et al.Abscisic acid, sucrose, and auxin coordinately regulate berry ripening process of the Fujiminori grape[J]. Functional & integrative genomics, 2017, 17(4): 441-457.

[10]LIAO X, LI M, LIU B, et al. Interlinked regulatory loops of ABA catabolism and biosynthesis coordinate fruit growth and ripening in woodland strawberry[J]. Proceedings of the national academy of sciences of the United States of America, 2018, 115(49): E11542-E11550.

[11]趙艷萍,魏佳樂.生長素的生理作用研究[J].鄉村科技,2019(9):102-103.

[12]吳尚軍,賀國強.設施香菇 平菇實用栽培技術集錦[M].北京:中國農業出版社,2014.

[13]哈申吐力古爾,白福林. 平菇的生物學特性[J]. 內蒙古農業科技, 2009, 6: 79-80.

[14]張志良.植物生理學試驗指導[M].北京:高等教育出版社,1993.

[15]張志良.植物生理學實驗指導[M].第2版.北京:高等教育出版社,1990.

[16]PANDOLFINI T, MOLESINI B, SPENA A.Molecular dissection of the role of auxin in fruit initiation[J].Trends in plant science, 2007, 12(8): 327-329.

[17]BUTA J G, SPAULDING D W. Changes in indole-3-acetic acid and abscisic acid levels during tomato (Lycopersicon esculentum Mill.) fruit development and ripening[J]. Journal of plant growth regulation, 1994, 13(3): 163.

[18]陳其軍,韓玉珍.高等植物性別表達的單激素調控模型[J].生命科學,1999(6):84-87.

[19]KIELISEZEW B.Effect of treating scots pine (Pinus sylvestris L.) seedlings with phytohorm one on the growth of the root system and on the peroxidase and IAA oxidase enzyme activities in roots[J]. Arbortum-Kornckie, 1989, 32: 207-219.

[20]BAGATHARIA S B, CHANDA S V.Changes in peroxidase and IAA oxidase activities during cell elongation in Phaseolus hypocotyls[J]. Acta physiologiae plantarum, 1998, 20(1): 9-13.

[21]賀丹.牡丹試管苗生根調控研究[D].鄭州:河南農業大學,2009.

[22]徐盼盼.環境因子對牡丹試管苗生根的影響[D].鄭州:河南農業大學,2011.

收稿日期:2020-06-23

基金項目:河南省農業科學院優秀青年科技基金計劃項目(2020YQ18); 河南省現代農業產業技術體系專項資金資助項目(S2013-09);國家食用菌產業技術體系(CARS-20)

作者簡介:崔筱(1983—),女,河南南陽人,助理研究員,博士,主要從事食用菌育種及功能基因研究。

通信作者簡介:孔維麗(1976—),女,河南開封人,副研究員,碩士,主要從事食用菌育種及平菇發酵料栽培機理研究。

主站蜘蛛池模板: 91成人在线免费观看| 青青青国产免费线在| 国产精品香蕉在线观看不卡| 91蝌蚪视频在线观看| 18禁黄无遮挡免费动漫网站| 成人韩免费网站| 欧美日韩国产系列在线观看| 日韩无码视频专区| 中文字幕波多野不卡一区| 成人va亚洲va欧美天堂| 美女视频黄又黄又免费高清| 国产草草影院18成年视频| 日韩中文无码av超清| 99视频免费观看| 亚洲成A人V欧美综合天堂| 亚洲综合一区国产精品| 国产成人精品在线1区| 亚洲欧美成aⅴ人在线观看| 91精品免费高清在线| 日本亚洲成高清一区二区三区| 国产成人免费手机在线观看视频| 亚洲精品国产日韩无码AV永久免费网| 97在线公开视频| 亚洲免费成人网| 欧美日韩亚洲综合在线观看| 欧美成人午夜在线全部免费| 亚洲Aⅴ无码专区在线观看q| 亚洲一区二区约美女探花| 欧美黄色a| 亚洲国产亚洲综合在线尤物| 中文字幕人妻无码系列第三区| 欧美69视频在线| 欧美精品一区二区三区中文字幕| 久久综合色播五月男人的天堂| 色国产视频| 国产高清在线观看| 国产精品亚洲一区二区在线观看| 午夜少妇精品视频小电影| 丁香六月激情婷婷| 波多野结衣亚洲一区| 在线另类稀缺国产呦| 欧美在线综合视频| 四虎影院国产| 国产在线专区| 久久久久青草大香线综合精品| 午夜高清国产拍精品| 色亚洲成人| 日本尹人综合香蕉在线观看| 玩两个丰满老熟女久久网| 精品欧美一区二区三区久久久| 亚洲欧美综合在线观看| 亚洲欧洲一区二区三区| 日韩欧美中文字幕在线精品| 美女潮喷出白浆在线观看视频| 亚洲天堂伊人| 亚洲欧美自拍中文| 精品撒尿视频一区二区三区| 日韩欧美中文字幕在线韩免费| 亚洲无码精彩视频在线观看| 在线日韩日本国产亚洲| 欧美日韩午夜| 成人噜噜噜视频在线观看| 亚洲欧美色中文字幕| 亚洲第一极品精品无码| 亚洲欧美不卡视频| 国产欧美又粗又猛又爽老| 国产精品综合色区在线观看| 国产精品自在拍首页视频8| 亚洲欧美日韩动漫| 深夜福利视频一区二区| 国产福利一区二区在线观看| 久久久久久尹人网香蕉 | 一级毛片中文字幕| 欧美激情网址| 免费高清a毛片| 色综合热无码热国产| 成人一级黄色毛片| 国产免费久久精品99re丫丫一| 色色中文字幕| 国产精品无码AⅤ在线观看播放| 毛片网站观看| 日韩在线欧美在线|