藍馬雞行為研究進展

皇甫冰

（太原動物園，太原 030009）

動物行為是指動物為了完成生命活動而以一定的姿勢進行的從外部可察覺到的一系列動作，是動物對外界環境變化、內在環境變化所作出的有規律的、成系統的適應性活動，有利于動物個體的生存和種族的延續[1]。行為生態學主要研究動物行為對生態環境的適應以及環境變化對動物行為的影響，能使人們更深刻的理解動物行為及動物行為與生態條件的關系[2]。

藍馬雞（Crossoptilon auritum）是我國特有的珍稀雉類，被列為國家Ⅱ級重點保護動物和“易危鳥類”，僅分布于青海省東部、東北部和東南部，甘肅省西北部，四川省西北部以及寧夏回族自治區北部賀蘭山地[3-8]。目前諸多學者對藍馬雞的行為進行了野外觀察和研究，但缺少對藍馬雞行為的綜合分析。本文就藍馬雞的行為節律、取食行為、社群行為、繁殖行為作一綜述，旨在為藍馬雞棲息地環境的保護管理和人工飼養繁育提供參考。

1 行為節律

1.1 日節律

藍馬雞在行為時間分配上，取食行為時間分配最多，其次是休息、移動、警戒行為，在晝間行為節律上，藍馬雞取食高峰出現在9:00～11:00 和15:00～17:00[9]。研究發現，藍馬雞在清晨（9:00～10:00）和傍晚（18:00～19:00）的移動行為較多，中午最低，因為藍馬雞的夜間棲息地與白天覓食、飲水、活動地的距離較遠，需要往返移動[10]。藍馬雞清晨、傍晚的休息行為節律較低，11:00～13:00有較高的休息比例，其中12:00～13:00比例最高。與取食、移動、休息行為不同，藍馬雞群體警戒行為變化比較平穩，說明藍馬雞時時保持警戒狀態，以應對各種突發狀況[11]。

1.2 季節節律

藍馬雞種群白晝活動的時間，與日照長短有密切關系，不同地區和季節的活動時間差異較大。李桂垣報道，藍馬雞春、夏、秋、冬四季在青海省林區的活動時間比四川省林區均多3～4 h[12]。藍馬雞的日活動時間長短隨季節的變化也有所不同，冬季活動時間最短，夏秋兩季活動時間最長，春季居中[13-15]。藍馬雞冬季活動時間4～8 h，因各地日照時間不同，受光照影響的晝夜節律產生輕微差異，據鄭生武和廖炎發觀察，由于氣候寒冷，青海省尖扎縣和互助縣的藍馬雞天亮后不立即活動，9: 30 或10: 00 才開始下樹活動，13: 00～15:00 隱匿于半倒伏的大樹上或濃密中休息[16]。李桂垣觀察四川省平武縣的藍馬雞，發現其天亮即開始下樹活動，10:00 休息，16:00 藍馬雞又開始活動，17:00急速覓食，最為活躍，出現短距離快跑，隨著夜幕降臨，雞群便入林棲息于高大濃密的樹冠，但多選擇傾斜狀態的大樹停歇[17]。藍馬雞春季較為活躍，四川省平武縣的活動時間一般為10:30～18:20，約6 h。藍馬雞夏季處于繁殖期，青海省尖扎縣藍馬雞天亮已開始活動，直到11:00，17: 00 又開始活動，19:00～21: 00 停止，活動時間長達約10～12 h；在青海祁連林區，藍馬雞的2 個活動高峰是9:00～12:00和15:00～19:00[18]。李桂垣觀察四川省平武縣的藍馬雞在秋季的活動時間一般為6:00～15:20，整天的活動時間長達9 h[12]。藍馬雞的休息時間隨季節變化極大，而藍馬雞警戒行為的季節節律與日節律相同，變化不大，說明藍馬雞具有時刻保持警戒的行為，以更好地適應環境，躲避天敵。藍馬雞的行為節律與環境變化密切相關，是為了更好生存、繁衍而形成的有規律的、呈現系統的適應性活動。

2 取食行為

2.1 日常變化

取食是藍馬雞的基本行為，主要分為覓食、飲水、取食和啄沙。藍馬雞常10～20 只集群覓食，拂曉即開始活動，在林中及灌叢中邊走邊用堅硬而彎曲的嘴掘地啄食，未發現其用腳刨土，邊吃邊發出此起彼伏的叫聲。中午很少活動，大多隱匿于灌叢內或樹上，傍晚前2 h最為活躍，總是埋頭不停地啄食，只要有一只帶頭跑入林內，其余馬雞均快步進入樹林，夜晚則在樹上停歇。吳逸群和Tieleman 證實了藍馬雞的這種取食規律：9:00～11:00和15:00～17:00是2個取食高峰；中午（12:00～14:00時）表現出低谷，以避開午后高溫和直射陽光；傍晚17:00時之后，藍馬雞開始減少覓食的頻率并逐漸進入林中夜棲地[9,19]。藍馬雞取食個體比例最高的生境為農田，其次是灌叢、溪流帶、云杉林[9]。

2.2 季節性變化

藍馬雞的食性存在季節性變化，與棲息地內植物的種類和生長發育階段密切相關。藍馬雞11～次年3月主要取食植物的種子、干葉和塊根，如云杉籽、珠芽蓼籽、蕨麻干葉、山柳葉、薔薇果、伏地拘子；4～5 月開始取食幼嫩枝葉和芽孢；6～7月花蕾和花的取食比例增多，開始取食動物性食物，如昆蟲；8～10 月主要取食昆蟲、種子、果實，并逐漸取食枯枝和落葉，秋后取食小石子的數量增加，用以磨碎堅硬的果實和種子。7、8、9月，張蔭蓀通過剖析9只藍馬雞的嗉囊，發現藍馬雞取食食物的20%為毛蟲和鞘翅目昆蟲（步行蟲科,金花蟲科），其余為云杉和高山蓼的種子、山柳葉子、苔草、紫羅蘭等[20]。

藍馬雞的取食強度在秋季最大，其次是春、冬、夏季。秋季為谷物豐收時，食物資源豐富，藍馬雞在秋季的每月均攝食較多。11 月，植物的果實豐碩、根莖肥大，地面未凍結，藍馬雞加大取食量以渡過嚴冬，這時攝食強度按月來說是全年最大的；l 月最冷，地面凍結，晝短，活動時間少，所以攝食強度為全年最低的月份，所以冬季的攝食強度介于春夏之間。春季，萬物復蘇，經歷嚴冬食物匱乏的藍馬雞，攝食強度增大。夏季為藍馬雞繁殖季，雌雞孵化時攝食活動減少，配偶雄鳥在周圍活動負責警戒，攝食強度也相對減少。

藍馬雞的取食行為隨著環境條件、季節、個體發育階段不同以及新情況的出現而發生變化，是對環境適應的一個重要方面，有利于種群的生存、繁衍及種群密度的動態平衡。

3 社群行為

鳥類社群行為與棲息地食物豐富度和天敵有關[21]。非繁殖季節，藍馬雞營群居生活，常集群覓食，尤其當冬季食物相對貧乏時，藍馬雞集群占據領域有利于保護有限的食物資源。Gilbert 研究表明，群體數量的增加可使個體警戒度下降，尤其在動物取食時，警戒度的下降表現得尤為明顯，個體可從其他成員中得到利益[22]。藍馬雞群體邊吃邊叫，互相應和，常有1～2只體型較大且健壯的雄性馬雞擔任警衛任務，觀察四周，如無異常情況，則也會進入群中覓食，如有危險發生，則雞群會迅速向山坡奔跑或短暫飛行，并四散躲藏。當警報解除后，會以鳴叫聲相互呼喚再次結群覓食。

藍馬雞集群外出活動，可以適應較復雜的環境和防御外來天敵的傷害，減少捕食動物對自己的捕食。農田生境開闊，缺少必要的植被覆蓋，人為干擾較大，易遭猛禽獵食，藍馬雞群體在農田采取集中取食策略，互相警戒天敵，覓食效率非常高。Will研究表明，集群可增加鳥類的數量，從而增加混淆效應，有效反捕食，使報警者可從中獲得利益[23]。夜間結群夜宿，多選擇開曠避風的、較高的樺樹或柳樹，幾只緊挨著停棲在樹冠深處。

4 繁殖行為

每年2～3月，藍馬雞逐漸地大群分為4～6只的小群，2～5月開始求偶配對。藍馬雞發情時，會頻繁的短距離飛行，雌雞覓食活動明顯增強，雄雞臉羽和體羽顏色格外鮮艷，體羽油亮，引頸發出求偶叫聲，鳴叫次數明顯增加。配對前，雄鳥間經常發生激烈殘酷的打斗，尤其是無伴的雄雞，到處尋釁斗毆，為了爭奪配偶以爭奪交配權和領地。雄雞求偶時，引頸挺胸，四目怒睜，分別展開各自的翅膀，不時扇動，雙腳不停踏動，像家雞一樣頭對著頭猛啄對方，并用爪、距攻擊，羽毛被拔掉、頭頂皮膚被剝離，直到鮮血淋漓方才罷休，雄雞至少要經歷這樣的決斗1～10 次，才能最終確定配偶，但是也有一生都沒有伴侶的雄雞、雌雞[24]。

基于野外的觀察記錄，藍馬雞為單配制[10,25]。4～5 月，完成配對的雌雄雞成對活動，形影不離，若有另外雌雞接近，雌雄雞會同時反擊。成對活動期間，雌鳥覓食時，雄鳥在旁緊隨，常常啄食幾下便抬頭觀望，酷似警衛著雌鳥。據李桂垣等對王朗自然保護區內繁殖期藍馬雞的觀察可知，夜棲時，雄雞呼喚雌雞，同棲一樹，各棲一枝，頭緊縮在翅膀下，尾羽下垂，直到次日凌晨仍在原處，天剛亮明，雄雞立即飛到雌雞旁，頻頻點頭翹尾，微展兩翅靠近雌雞，雌雞卻移動讓位并伸直頭頸、平展兩翅和尾羽向草坪滑翔，雄鳥尾隨，開始活動覓食尋覓食物[17]。據鄭武生等發對青海尖扎縣冬果林區藍馬雞的觀察和李桂垣等對四川省平武縣王朗自然保護區藍馬雞的觀察，均發現配對后的每對雌雄雞獨占1 個山坡、山脊或小溝，嚴禁其他雞類進入，具有明顯的領域性[16-17]。藍馬雞交尾姿勢與家雞相似。孵化期，孵卵工作完全由雌鳥擔任，縮著脖子，身體緊緊地伏在卵上，一動不動地望著前方，雌雞戀巢性極強，很少活動。有研究報道，人距離鳥巢約1 m，雌性仍會護巢，驅趕才離巢[26-27]。雄雞在卵巢周圍活動，負責執勤守衛，每啄幾下便伸長頸部，觀望巡視，當察覺異常時，靜立不動，直至瞧見危險時才向遠離巢的方向急速奔馳，同時發出高聲鳴叫，似有將危險物引向他處之意。雌雞離巢覓食時，雄雞在卵巢周圍加強守衛，當有人或其他藍馬雞或天敵等靠近卵巢時，雄雞英勇抵擋，大聲鳴叫，頑強反擊。巢區防御對增加繁殖成功率是必不可少的，雄雞似乎比雌雞更有經驗，更能意識到周圍環境變化[28]。