我國稻水象甲生物學、生態學及綜合防控技術研究進展

何 江，王小武,郭文超,丁新華 ,付開赟 ,張惠菊

(1.新疆農業科學院植物保護研究所，烏魯木齊 830091；2.新疆農業科學院微生物應用研究所/新疆特殊環境微生物重點實驗室，烏魯木齊 830091；3烏魯木齊海關，烏魯木齊 830001)

0 引 言

【研究意義】稻水象甲LissorbqptrusoryzqphilusKuschel是全球水稻上的一種毀滅性害蟲[1]，被列為世界最具威脅的100種外來入侵生物之一[2]。目前分布于北美洲的加拿大、墨西哥、美國，中美洲的古巴、多米尼加共和國以及南美洲的哥倫比亞、蘇里南、委內瑞拉；亞洲的日本、印度、韓國、朝鮮、中國以及歐洲的意大利和希臘。稻水象甲對當地稻米造成嚴重損失，稻水象甲對美國阿肯色州、路易斯安那州、加利福尼亞州以及日本的水稻單產損失依次約為10%、25%、30%和60%[3]。在我國該蟲已成為僅次于稻飛虱的水稻第二大害蟲[4]。以國內關于稻水象甲的最新文獻為基礎，結合國外部分相關研究動態，集中總結和分析我國稻水象甲生物學、生態學和防控技術研究最新進展，展望未來我國稻水象甲研究方向與趨勢有重要意義。【前人研究進展】目前，關于稻水象甲遷移和滯育等行為生態學，預測預報、分布格局、抽樣技術及防治指標等種群生態學方面的研究現狀和取得的進展已有相關報道[5-6]。【本研究切入點】目前，我國在稻水象甲的主要生物學、生態學、抗藥性監測及綜合防控等基礎研究方面取得了一些突破。關于稻水象甲仍有許多重大問題尚未解決，雖然我國在稻水象甲起源與分布、入侵機制及適生性風險分析及防治等研究方面取得了一些突破，但隨著其不斷的傳播和持續危害，以及分子生物信息學和研究手段的不斷發展，應該從微觀、宏觀的角度加強稻水象甲生態適應性和傳播機制等入侵生物學、生態學和新型防治技術的深入研究。綜述國內外關于稻水象甲生物學、生態學和綜合防控技術研究的最新進展。【擬解決的關鍵問題】收集查閱國內外相關官網文獻資料，匯總我國稻水象甲生物學、生態學及綜合防控技術研究進展。為我國研究稻水象甲生物多樣性、適應進化、傳播擴散機制、化學農藥替代技術、區域性成災調控和治理提供參考。

1 材料與方法

1.1 材 料

收集并查閱國內外相關官網、文獻報道和稻水象甲現有研究現狀和取得的進展。

1.2 方 法

整理匯總并進行比對分析我國稻水象甲生物學、生態學和防控技術研究最新進展。

圖1 稻水象甲全球分布(部分)(引自EPPO，2014)Fig. 1 Global distribution of rice water weevil (partial) (cited from EPPO, 2014)

2 結果與分析

2.1 稻水象甲起源與分布

稻水象甲LissorhoptrusoryzophilusKuschel作為水稻上的主要害蟲，起源于美國密西西比河流域[1,7-8]，在南美洲、亞洲(日本、印度、韓國、朝鮮)和歐洲(意大利)等水稻種植區均有發生并建立種群[1]。1988年于中國河北省唐海縣發現其疫情[9-10]。目前，稻水象甲已擴散至我國23個省(自治區、直轄市)463個縣(市或地區)[10-13]。圖2

2.2 稻水象甲在國外的傳播、擴散路徑

在南美洲稻水象甲以兩性生殖繁殖種群[14]，100年后，該種群已擴散至北美洲稻作區[15-16]，1950年后期，稻水象甲孤雌生殖種群于北美洲發現[7]，1976年在日本發現稻水象甲孤雌生殖種群[17-18]，1986年稻水象甲傳播蔓延遍及整個日本群島[17]，1988年孤雌生殖種群傳播到朝鮮、韓國， 2004年入侵到意大利[18]。

2.3 稻水象甲在我國的傳播、擴散

齊國君等[10]把稻水象甲入侵劃分為零星擴散和快速擴散2個階段，且位于鐵路/公路附近的疫區(稻區)可能是導致稻水象甲在我國快速傳播的主要原因；田春暉等[19]認為，我國北方稻作區的蟲源地是河北和丹東，以河北唐山為疫區中心點，向東北方向稻水象甲入侵遼寧葫蘆島，向西北和西南方向分別入侵天津和北京稻作區等；丹東稻作區的蟲源(稻水象甲)向西南、東北入侵遼寧稻作區，向西北則入侵到吉林稻作區。而在遼寧本溪、鐵嶺稻作區的蟲源向北入侵吉林省，遼寧鐵嶺及沈陽稻作區的蟲源入侵內蒙古通遼。Mohammad和 Godfrey認為[8]，稻水象甲于1988年由韓國傳入中國，以中國浙江稻作區為中心，稻水象甲每年以36 km速度向西南沿海和東北方向向外傳播擴散。蟲可通過稻秧、稻草、稻谷及相關工具向外傳播擴散，故早季稻區與該蟲的傳播擴散關系密切[14,20-21]。

圖2 稻水象甲國內分布(廣東省農業科學院植物保護研究所齊國君提供)Fig. 2 Domestic distribution of rice water weevil (Plant Protection Research Institute, Guangdong Academy of Agricultural Sciences Provided by Qi GuoJun)

在稻水象甲入侵傳播過程中，其可憑借寄主，從河北、天津及山東東營等稻作區向西傳播，自遼寧稻作區向西入侵內蒙古，吉林向北、向西依次入侵黑龍江、內蒙古[22]；受寄主限制，山東東營稻作區的蟲源很難入侵到其他稻作區。還有研究認為稻水象甲可通過飛翔、借助風、雨、水流、稻苗、稻種及交通工具等進行短距/遠距離2種擴散方式且其入侵擴散途徑具有多樣性[10, 14, 23]。其遠距離傳播擴散以人為、交通工具傳帶為主[24]，Chen等[14]推測出稻水象甲可能通過4種路徑入侵中國，路徑一：稻水象甲以“稻苗”的方式，從日本入侵中國河北省唐海縣；路徑二：稻水象甲借助氣象因素(風力)，從朝鮮入侵中國遼寧省丹東市；路徑三：稻水象甲以中國臺灣-浙江輪船的方式入侵浙江省；路徑四，稻水象甲隨交通工具或遷飛從朝鮮入侵到中國吉林省吉安縣。近距離擴散主要依賴于自身的爬行/飛行移動、隨風/水漂移的自然擴散[20, 25]，如江西省湘江漲水是導致稻水象甲短距擴散的主要原因[26]，而湖南省該象甲短距擴散并非是自然水流所致[27]；也有調研表明，寧夏疫區稻水象甲的傳播擴散與稻田的灌渠及排水系統沒有確定關系[28]；有研究認為在新疆疫區稻水象甲短距離傳播擴散是水稻移栽期所致[29]。

2.4 稻水象甲傳播、擴散遺傳學

2.4.1 稻水象甲的遺傳多樣性

國內外學者利用現代分子技術對稻水象甲的遺傳變異、起源、入侵、擴散等種群遺傳等問題進行了研究。遺傳多樣性指種群內部的遺傳差異水平，反應物種適應環境的能力[30]，遺傳多樣性高低往往取決于該昆蟲對外界的生存、適應能力，是適應自然環境因子變化的重要條件，故種群遺傳多樣性越豐富，則適應環境因子變化能力越強，越容易傳播擴散[31]。

生物入侵種群一般由入侵種少數個體發展而來，故入侵物種(種群)具有明顯的“奠基者”效應，遺傳多樣性會降低。賀華良等[27]利用ISSR分子標記、線粒體COⅠ基因、ITS 序列的差異分析了湖南省17個地理種群，其COⅠ基因序列、ITS序列之間均無顯著差異，COⅠ基因和 ITS2 序列不適用于研究省內稻水象甲種群遺傳多樣性。在對具有孤雌生殖特性的稻水象甲進行遺傳多樣性分析時，常用的COⅠ和 ITS 序列可能對較小地域范圍的種群并不適宜，建議選擇基于全基因組水平分析的分子標記，如SSR、ISSR、AFLP、RAPD 等，將更有利于解析各地理種群之間的親緣關系。為此，我國學者利用ISSR、AFLP、RAPD 等技術，針對不同地理稻水象甲種群的遺傳多樣性進行再次研究分析。柳青等[32]利用ISSR技術分析了我國13個省28個地區稻水象甲樣本的遺傳多樣性，其認為國內(南方稻區)稻水象甲遺傳結構復雜、異質性較高，源于北方稻區的可能性較大，其可能是隨貿易交通工具人為傳入[32]。王小武等[33]通過RAPD技術對西北及其典型稻區稻水象甲遺傳特性進行了分析，研究表明，伊犁地區稻水象甲來源于東北吉林省或黑龍江省可能性較大，而烏魯木齊米東區和五家渠2個地理種群可能來源于我國其他稻水象甲發生區。從發生時間順序上看，新疆伊犁和米東區稻水象甲同時發生，從不同區域同時傳入，新疆稻區4個地理種群屬同一來源的可能性更大。李志強等[34]通過RAPD技術亦探明了北方稻區稻水象甲種群遺傳特性，認為北方稻區，遼寧綏中地理種群與遼寧本省其他種群遺傳差異較大，除綏中地理種群外其他地理種群間的遺傳差異較小，遼寧省的稻水象甲來源不同，其中綏中地理種群具有獨立的來源，而其它種群為同一來源；從入侵時序上看，其為同一來源的可能性最大。按“鄰近相傳”的基本原則[19]，20世紀80年代，中國河北唐山及秦皇島(毗鄰綏中)、朝鮮(與東港相鄰)均報道稻水象甲的危害，1992 年東港最先報道稻水象甲疫情，次年，綏中、遼南地區出現稻水象甲危害，遼東(除綏中外)和遼寧西部稻水象甲種群均具獨立來源。從寄主種類、分布情況及地理信息來看，因受特殊的地理環境阻止了綏中種群向東入侵。

2.4.2 稻水象甲傳播和擴散的生理學、生化機制及其環境影響因子

從昆蟲生理學角度而言，稻水象甲入侵擴散到新環境需要克服溫度差異、入侵地用藥種類和水平及寄主植物毒性等不利因素，而解毒酶代謝系統、嗅覺系統和信息素感受系統[35]，在稻水象甲傳播入侵過程中具有重要作用。如Yuan等[35]研究發現，剛羽化的稻水象甲取食禾本科植物后，體內解毒酶相對表達量均有所升高；在亞致死溫度0℃，43℃下稻水象甲體內與適應外界(環境)溫度變化所需的G蛋白相對表達量(水平)差異明顯。

從昆蟲行為學的角度而言，稻水象甲以爬行、游泳和飛翔等3種活動方式為主，其遷移擴散依賴氣流和水流運行[36]，故遷飛行為在其入侵傳播過程中具舉足輕重的作用[8,14, 20-21]，影響稻水象甲擴散(遷飛)的外在因素主要有營養、光照和溫濕度等。如王剛等[37]和何江等[38]借助飛行磨系統對稻水象甲進行飛行能力測試，結果表明，在光照100 lx、溫度25℃時其飛行能力最強。由于在自然條件下，不斷變化的光照強度、濕度、溫度以及氣流對稻水象甲遷飛活動的影響是交互的、疊加的，稻水象甲在室內環境飛行活動遠沒有室外復雜。稻水象甲成蟲的實際飛行能力與室內測試結果可能存在一定的差異。王剛等[36]研究僅在一定程度上反映了溫度與稻水象甲飛行能力之間的關系，為以后對稻水象甲的飛行規律和機制研究提供一定的理論基礎。翟保平等[24]發現我國雙季稻區該蟲具卵子-飛行共軛現象，飛行肌和卵巢的生長發育隨季節變化而改變，這是由于肌動蛋白和肌球蛋白減少所致。

2.5 稻水象甲適生性風險

稻水象甲由于個體小，隱蔽性較強，往往在爆發時才被發現。稻水象甲作為我國對重大大檢疫對象之一，對其進行風險分析以建立早期的預測預警體系，采取科學的防控策略，快速遏制稻水象甲的擴散蔓延對我國優質稻米生產安全和生態安全的意義重大[39]。稻水象甲成功入侵新的棲息地，能否建立種群取決于入侵地的氣候、資源及與本地物種的互作等一系列生物和非生物因素[40]，適生性風險分析則是稻水象甲風險分析的主要研究內容。目前，適生性風險分析主要是根據稻水象甲在原產地和入侵地的分布、氣候環境條件以及傳播擴散的生物特性等，通過模型分析稻水象甲在研究地區的適生范圍和適生程度[41]。

毛志農等[22]用CLIMEX系統預測了稻水象甲在中國地理分布范圍(連續分布區域的北界和西界)。北界在黑龍江的鶴崗和哈爾濱，吉林的前郭爾羅斯和長嶺，內蒙古的林西、蘇尼特右旗、百靈廟和阿拉善左旗以及甘肅的景泰一線；西界在青海的民和，甘肅的臨夏，四川的馬爾康、九龍和鹽源以及云南的麗江和貢山一帶。龔偉榮等[11]利用Arcview分析預測了華東、西南、西北(除新疆)、華中、華南、華北等29個省(自治區、直轄市)的稻水象甲適生分布范圍，在中國，稻水象甲最適宜分布范圍大體在N:16.53°～26.73°、E:97.85°～116.75°，潛在適宜分布范圍為N:22.98°～48.00°、E:88.88°～132.96°；齊國君等[10]利用MAXENT生態位模型和 ArcGIS對稻水象甲在中國的適生程度進行了再分析和預測，結果表明，90%以上水稻種植區均適合稻水象甲生存，其在中國的適生區廣泛，高度適生區域主要集中分布在華中及華南稻作區，少量分布在環渤海灣一帶，適生區分布在東北稻作區(單季早熟)，華中和華南稻作區(雙單季)。此外，在冀、魯、豫、陜、晉、寧、新、甘、藏、川、蒙等部分地區也是稻水象甲適生區[10]。丁新華等[42]利用MaxEnt模型與Arc GIS軟件對稻水象甲在新疆的潛在分布及適生性進行研究，結果表明，稻水象甲在新疆的高適生區包括北疆昌吉州中部、伊犁河谷中部和烏魯木齊北部、博爾塔拉蒙古自治州中部及塔城地區西部的部分區域；適生區包括烏魯木齊中部、伊犁河谷北部及東部、博爾塔拉蒙古自治州中部及東北部、塔城中部及東部、克拉瑪依、阿勒泰南部及中部、吐魯番西部、哈密中西部、阿克蘇地區中部及西南部和克孜勒蘇柯爾克孜自治州東北部的部分區域；低適生區則包括阿勒泰西部及東部部分區域、塔城東北部部分區域、昌吉東部部分區域、吐魯番中西部及哈密西部部分區域、巴音郭楞蒙古自治州北部及阿克蘇中部部分區域、克孜勒蘇柯爾克孜自治州東部及喀什東北部部分區域。

2.6 稻水象甲綜合防治

2.6.1 防治指標

關于稻水象甲防治指標的研究的報道并不多，白義川等[43]研究顯示，稻水象甲防治指標為27.29%，且稻水象甲對水稻的食害葉率是造成產量損失的直接原因；汪志和等[44]、狄雪塬等[45]研究發現，稻水象甲主要影響水稻有效分蘗從而造成水稻減產；丁新華等[46]研究表明，稻水象甲經濟防治閾值為5.82頭/ m2。

2.6.2 化學防治

化學防治是控制稻水象甲種群擴散與蔓延的最有效方法[14，47]。1988年自稻水象甲入侵我國以來，共計有60余種殺蟲劑用于防治稻水象甲，針對稻水象甲不同發育階段和生活習性如越冬場所、苗床，我國已經制定出了防治閾值和殺蟲劑施用措施[48]；當越冬場所、苗床和稻田蟲口密度超過經濟閾值時，使用氯蟲·噻蟲SC、嗪20%氯蟲苯甲酰胺SC、1.5%除蟲菊素AS等藥劑防治成蟲[49]。

2.6.3 農業措施

稻水象甲的發生與水條件的關系密切[14，36]，合理的水層管理，適時排水曬田和重曬田以及延遲移栽期，有利于抑制稻水象甲種群的發生[29，48]。

2.6.4 物理措施

黑光燈可以有效的控制越冬代稻水象甲的遷徙[14,48]；為防止稻水象甲成蟲活動期隨灌溉水傳播蔓延，在發生區稻田的出水口設置攔截網(孔徑小于或等于0.5 mm)限制稻水象甲傳播[49]。

2.6.5 環境友好型防治

球孢白僵菌對遷徙期間的越冬代種群具有顯著的防效[48]；YS03菌株對稻水象甲成蟲具有顯著的拒食作用[50]；王小武等[51]研究表明，1.5%除蟲菊素AS、6%乙基多殺菌素SC和7.5%的魚藤酮EC對稻水象甲成蟲具有較好的防效；于鳳泉等[52]認為部分植物源殺蟲劑(印楝素、煙堿、苦參堿)對稻水象甲均有一定的防治效果，但其防效較低，而菊酯類藥劑對稻水象甲成蟲的防治效果較高；不同球孢白僵菌菌株間的殺蟲特異性也存有差異[53-54]。

3 討 論

入侵昆蟲的傳入途徑一般劃分為侵入、定殖、適應及擴展4個階段[13]，傳入是入侵昆蟲(稻水象甲)入侵的第1個階段，分析稻水象甲的傳入風險，應考慮稻水象甲現有分布、自然環境、可能的傳入途徑、來源國的經濟貿易情況以及口岸截獲記錄等[39]。

因稻水象甲蟲體較小，很難對其進行標記和回捕，直接觀測稻水象甲的傳播蔓延過程難以實現。而且，已有研究證實了我國稻水象甲地理種群均屬孤雌生殖，種群之間無遺傳交流，只有群體物理混合[34]。利用現代分子生物技術(如SSR、ISSR、AFLP、RAPD)研究稻水象甲不同地理種群的遺傳差異，綜合考慮其始報道疫區的時間及發生量的差異性，從而推斷其在我國入侵機理，結合寄主種類和地理信息探明其傳播途徑，對于其傳播蔓延措施的提出具有重要意義[34]。

稻水象甲成功入侵新的棲息地，能否建立種群取決于入侵地的氣候、資源及與本地物種的互作等一系列生物和非生物因素[40]。適生性風險分析則是稻水象甲風險分析的主要研究內容。目前，適生性風險分析主要是根據稻水象甲在原產地和入侵地的分布、氣候環境條件以及傳播擴散的生物特性等，通過模型分析稻水象甲在研究地區的適生范圍和適生程度[41]。

4 結 論

4.1 綜述了稻水象甲等入侵昆蟲，研究氣候、環境和土地利用等變化對稻水象甲入侵的影響，需深入研究稻水象甲生態適應性和傳播機制等入侵生物學、生態學。

4.2 分析從景觀尺度、農田微生態有情不同尺度上的生態因子對稻水象甲的定殖、擴散、危害等影響，揭示出了稻水象甲種群定殖、擴張與不同生態環境的相關性。

4.3 從分子生物學角度，利用生物信息學等技術，研究稻水象甲對環境適應性進化機制；稻水象甲兩性生殖和孤雌生殖的轉換機制；鑒于腸道微生物在昆蟲生長發育、解毒代謝以及免疫調節等生理過程中的諸多功能；著重研究稻水象甲與其共生微生物的種間互作機制。

4.4 開發更加準確、便捷的稻水象甲監測預警技術。

4.5 積極發展化學農藥替代技術，為稻水象甲綠色防治提供技術和產品支持。