不同經營強度和竹齡下毛竹胸徑與枝下高異速生長分析

林康民 張鈴鈴 朱強根 趙超 周必鐃 姚偉

摘要：? 運用異速生長分析法研究不同經營強度和竹齡下毛竹胸徑與枝下高的關系的結果表明：（1）經營強度沒有顯著改變毛竹胸徑與枝下高的異速生長關系，共同斜率為1.571，符合6/4模型，但在精細管理下，標準主軸SMA沿Y軸發生了顯著移動（p<0.05），表明同胸徑下精細管理毛竹枝下高更大。（2）不同竹齡下，1度、2度和3度的毛竹胸徑與枝下高均呈現顯著的異速生長關系（p<0.001）;1度和3度的異速生長指數間差異不顯著（p=0.190> 0.05），共同斜率為1.552，而均與2度的異速生長指數差異顯著（p<0.05），表現了竹林隨著年齡變化出現胸徑枝下高生長關系的交替變化現象。

關鍵詞：? 毛竹;? 經營管理;? 竹齡;? 枝下高;? 異速生長

中圖分類號：? ?S 795. 7? ? ? ? ? ? ? ?文獻標識碼：? ?A? ? ? ? ? ? ? ? 文章編號：1001 - 9499（2021）06 - 0022 - 03

毛竹（Phyllostachys heterocycla）屬禾本科，是我國南方地區種植面積廣、經濟效益高、生態效益好的重要經濟竹種，也是當地林農的重要經濟收入來源。毛竹生長周期短，是世界上高度生長最快的植物之一，這不僅與自身的構件有關，同時還會對外界環境產生可塑性響應[ 1 ]。通常毛竹構件間存在異速生長關系，即毛竹各器官之間，或整體與部分間的生長速度不一致。異速生長是生物的一種重要特性，會受到遺傳和環境的綜合影響[ 2 ]，如毛竹胸徑、枝下高、株高、竹株數、冠層高度、冠幅等各構件之間關系中，莊若楠等[ 3 ]研究表明毛竹新分株胸徑與株高、枝下高、去梢后長等均存在顯著的異速生長關系，而環境因素如施肥對胸徑與株高、枝下高、節數等異速生長關系具有一定的影響[ 4 ]。

胸徑是反映毛竹生長狀態的一個基本指標，毛竹胸徑和枝下高是反應毛竹生產力的重要因子之一[ 5 ]，其異速生長關系在不同經營管理下可能發生變化，理清胸徑與枝下高在不同經營管理強度和不同竹齡間的異速生長關系，對進一步認識毛竹胸徑、枝下高受經營條件和環境因素等的影響，有著重要的生產和生態學意義。

1 材料與方法

1. 1 試驗地概況

試驗地位于浙江省遂昌縣三仁鄉，海拔300～? ?400 m，位于28°13′～18°49′N，118°41′～119°30′E，屬中亞熱帶季風氣候。年平均溫度16.8 ℃，最高氣溫可達40.1 ℃，最低氣溫低至-9 ℃，年降水量1 510 mm，年日照時數1 510 h，土壤類型為黃紅壤，土壤厚度大于60 cm，坡度為l5°～17°[ 6 ]。

1. 2 調查方法

2018年10月，在試驗地分別選取面積200 m × 20 m的精細管理和粗放管理兩塊林地，調查毛竹的胸徑和枝下高。其中，精細管理為每年施肥，持續15年，以筍用為主，采挖鞭筍、冬筍和春筍。粗放管理為每隔3～4年間斷性施一次肥，以材用為主，少量采挖春筍。另外，選取一塊面積100 m × 30 m的經營管理中庸的樣地，該樣地近5年進行施肥管理，以春筍和竹材為主，詳細記錄竹株年齡（1度竹、2度竹和3度竹），調查其胸徑和枝下高。

1. 3 數據處理

數據的圖表制作采用Excel 2010完成，胸徑與枝下高異速生長分析采用SMATR標準主軸估計法[ 7 ]。

2 結果與分析

2. 1 不同經營強度下胸徑與枝下高異速生長分析

在兩種經營管理強度下，對胸徑和枝下高進行異速生長分析的結果（圖1）表明，精細管理的異速生長指數為1.549（95%的置信區間CI=1.478～1.624），粗放管理的異速生長指數為1.604（95%的置信區間CI=1.515～1.699），但是兩種經營管理下毛竹胸徑與枝下高的SMA斜率之間沒有呈現顯著差異（p= 0.369>0.05），共同斜率為1.571，符合6/4的異速生長關系模型，表明經營管理沒有改變胸徑和枝下高的異速生長關系。在共同斜率下進一步分析得到，精細管理下SMA主軸在Y軸方向出現了顯著的移動（p<0.05），移動量是0.024，表明在同等胸徑下，精細管理的枝下高大于粗放管理。

2. 2 不同竹齡下胸徑與枝下高異速生長分析

不同竹齡下胸徑與枝下高的異速生長分析（圖2）可見，1、2、3度竹下毛竹胸徑與枝下高均呈現顯著的異速生長關系（p< 0.001），其中，2度竹的異速生長指數與1、3度間均存在顯著差異（p<0.05），而1、3度間差異不顯著（p=0.190>0.05）。進一步觀察可以看出，1、2度竹的胸徑交點為8.004 cm，表明當胸徑小于8.004 cm時，在同等胸徑下，1度竹的枝下高比2度竹更大;反之，當胸徑大于8.004 cm時，同等胸徑下1度竹的枝下高要小于2度竹。2、3度竹的胸徑交點是8.440 cm，同樣可以看出，胸徑小于8.440 cm時，同等胸徑下3度竹的枝下高較2度竹更大;胸徑大于8.440 cm時，同等胸徑下3度竹的枝下高較2度竹更小。

1度竹和3度竹下胸徑與枝下高異速生長指數沒有顯著差異，為了進一步分析主軸SMA是否發生移動，把1、3度竹的胸徑和枝下高數據分別組合，得到共同斜率為1.552，符合6/4的異速生長關系模型（圖3）。進一步分析SMA主軸在Y軸方向和斜率方向的移動可以看到，1度竹和3度竹沿Y軸移動沒有達到顯著水平（p=0.246>0.05），但3度竹沿斜率方向出現顯著移動（p=0.019<0.05），移動量為0.120。表明在本試驗調查中，3度竹的胸徑與枝下高整體比1度竹的胸徑與枝下高更大。

3 討論與小結

胸徑和枝下高是毛竹林稈型特征的重要指標，也是竹材的重要特征，在竹林經營管理中有著重要的作用。毛竹林的胸徑、枝下高不僅受自身生長限制的影響[ 8 ]，也對環境因素會產生可塑性響應[ 9 ]。試驗調查發現，不同經營強度沒有顯著改變毛竹胸徑與枝下高的異速生長關系（p=0.369），共同斜率為1.571，但精細管理下，同等胸徑下毛竹枝下高較粗放管理有顯著提高，主要是因為精細管理增強了林地土壤肥力，挖筍伐竹等經營活動改善了毛竹的生長條件，一定程度上促進了毛竹具有更高的枝下高，這與楊帆[ 10 ]得到的結果類似。毛竹林與普通林分結構不同，為克隆性植物[ 11 ]，如從年齡結構來看，前者是異齡林，即同一片毛竹林通常由不同年齡的毛竹組成，而針對毛竹林中不同年齡間胸徑與枝下高的認識還有欠缺。本文調查了同一片毛竹林中1、2、3度竹的胸徑與枝下高，分析表明不同年齡下毛竹的胸徑與枝下高異速生長關系均達到顯著水平（p<0.001），但2度竹的異速生長指數與1、3度竹均存在顯著差異，1度竹和3度竹間差異不顯著。表明隨著竹林演替，胸徑和枝下高的異速生長關系可能發生變化，并呈現為交替變化的形式出現。進一步對1、3度竹的SMA主軸移動性進行分析發現，3度竹的胸徑和枝下高整體均較1度竹更大，可能是竹林后期生長養分不夠充分，限制了1度竹的生長，且沒有及時采挖竹筍導致1度新竹中含有較多的小胸徑竹子，詳細原因有待進一步探討。

綜上所述，毛竹林胸徑與枝下高的異速生長關系不僅受經營管理方式的影響，同時在不同的竹齡間也存在差異，總體表現為精細管理更好地改善了土壤肥力和竹林結構等生態因子，其枝下高較粗放管理有一定的提高。從竹林的年齡結構來看，隨著竹林演替，其胸徑與枝下高的異速生長指數出現交替變化的現象。

參考文獻

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第1作者簡介：? 林康民（2000-），? 男，? 在讀本科生。

通訊作者：? 朱強根（1975-），? 男，? 博士，? 副教授，? 從事竹林生態學研究。

收稿日期： 2021 - 05 -? 20

（責任編輯：? ?張亞楠）