東北寒溫帶永久凍土區森林沼澤濕地生態系統碳儲量*

彭文宏，牟長城，常怡慧，郝 利，姜 寧，申忠奇

（東北林業大學生態研究中心，哈爾濱 150040）

分布于高緯度和高海拔區域的永久凍土占地球陸地面積的20%以上，儲存著1 400～1 800 Pg碳，占全球土壤有機碳50%以上且相當于大氣碳庫的2倍[1-3]，這使得凍土區在全球碳循環及氣候變化中占有重要地位[4-5]。全球氣候模型預測結果表明高緯度地區到21世紀末將會增溫7～8 ℃[6]，氣候變暖將會進一步加劇永久凍土的退化，進而導致封存于凍土中碳的釋放量將會高達100 Pg[7]。因此，凍土退化將會如何影響依賴于凍土而存在的濕地生態系統的碳庫及其碳氮循環過程是亟待解決的重要科學問題之一。

分布于永久凍土之上的北方泥炭地的面積僅占全球陸地面積的2%～6%，卻儲存著近1/3的全球陸地土壤有機碳（445 Pg）[8]。然而，由于目前在全球濕地碳儲量估算方面仍存在著諸多的不確定性，尚難以客觀準確地估算全球濕地的碳儲量，這在一定程度上限制了人們對濕地在全球碳循環及其減緩氣候變化等方面所發揮的重要作用的深入認識。這些不確定性首先表現在濕地面積的減少，如自工業革命以來由于氣候變化（變暖變干）和人為活動（如泥炭采掘、開墾濕地、排水造林及發展城市等）干擾影響，全球濕地總面積已減少68%[9-11]，這使得濕地碳儲量估算無論是在局地、國家、區域和全球尺度上，還是在全球碳循環影響方面均存在著較大的不確定性[8，12-13]。其次，濕地碳儲量測定方法上仍存問題，例如，目前依據全球陸地土壤平均深度1 m標準，得到全球濕地碳儲量估計值為225 Pg（1 Pg=1015g），這與早期濕地碳儲量估計值（180～249 Pg）[14-15]相一致；但有學者認為早期利用陸地土壤平均深度1 m估計濕地碳儲量可能會低估濕地碳儲量，并采用平均泥炭層厚度230 cm估計了北方和亞北極泥炭地碳儲量，得到全球濕地碳儲量估計值為445 Pg[8]，較早期估計值提高了近1倍。此外，其他學者則認為不同氣候區的濕地碳儲量變異性較大，而且還受到植被類型、景觀及水文條件的強烈影響[8，12-13，16-17]。因此，目前尚有必要查清不同氣候區域及不同濕地類型的分布面積和碳儲量，最終才有可能實現全球濕地碳儲量的準確估算。

我國東北大小興安嶺凍土區是歐亞大陸多年凍土的分布南緣[18-19]，屬于高緯度多年凍土區[20-21]，該區域也是氣候變化的敏感區，近50年本區氣溫普遍升高0.9～2.2 ℃，已引起凍土南緣明顯向北推移，凍土區面積較20世紀70年代的（26～27）×104km2減少了（9～10）×104km2或35%～37%，且未來40～50年氣溫如若再提高1～1.5 ℃，凍土南緣將進一步向北推移，凍土面積將有可能再減少35%[22]。同時，我國東北地區分布于各類型凍土之上沼澤濕地面積高達10.17×106hm2[23]，其中，大、小興安嶺山區濕地面積為3.32×106hm2，約占東北濕地面積的1/3（32.6%），且沼澤類型多，其中以興安落葉松森林沼澤為主體[23-24]。多年凍土的退化勢必會對該區沼澤濕地生態系統碳庫及其碳循環產生重大影響，但目前有關東北林區濕地碳循環研究多集中在沼澤濕地溫室氣體排放[25-26]、濕地植物的生態特征和群落結構[27-29]、濕地土壤碳氮含量及酶活性等方面[30-31]，僅有的少數研究結果表明大興安嶺嶺南非連續凍土區沼澤濕地生態系統碳儲量沿過渡帶環境梯度呈恒定型分布[32]，而長白山季節性凍土區呈遞減趨勢[33]，在松嫩平原西部沼澤濕地土壤碳儲量由南到北呈增加趨勢[34]，但是在永久凍土區的沼澤濕地碳儲量存在何種空間分異規律目前仍不清楚。

本研究以我國寒溫帶大興安嶺北部永久凍土區沿沼澤至森林方向濕地過渡帶環境梯度上依次分布的7種典型天然沼澤濕地（草叢沼澤、灌叢沼澤、毛赤楊沼澤、白樺沼澤和落葉松苔草沼澤、落葉松蘚類沼澤、落葉松泥炭蘚沼澤）為對象，采用碳/氮分析儀測定法與相對生長方程，研究天然濕地生態系統碳儲量（植被和土壤）、凈初級生產力、年固碳量及其分布格局，揭示其空間變異規律性，并定量評價各沼澤濕地類型的生態系統碳儲量與固碳能力，為深入了解寒溫帶永久凍土區沼澤濕地長期碳匯作用提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于大興安嶺地區北部的漠河縣北極村，處于北緯53°17′—53°30′、東經122°06′—122°27′（圖1），屬于寒溫帶大陸性季風氣候。年均氣溫零下3 ℃，冬季的極端最低溫度可降至零下50 ℃以下，年日照時數2 377～2 625 h，無霜期在90～110 d，年均降水量約400 mm。受大陸及海洋季風交替影響，夏季濕熱多雨，冬季寒冷漫長，小氣候變化多端，局部氣候差異顯著。試驗地植被喬木樹種為興安落葉松（Larix gmelinii），白樺（Betula platypyhlla）和毛赤楊（Alnus sibiricavar.hirsuta），灌木主要有油樺（Betula ovalifolia）、篤斯越橘（Vaccinium uliginosum）和細葉杜香（Ledum palustre），草本植物主要有臌囊苔草（Carex schmidtii）、小葉章（Calamagrostis angustifolia）。

圖1 研究區地理位置示意圖Fig. 1 Location map of the study site

1.2 樣地設置

本研究于2017年5月下旬即生長季初期進行樣地設置，在研究區選擇有代表性的7種典型林區沼澤濕地類型：落葉松苔草沼澤、落葉松蘚類沼澤、落葉松泥炭蘚沼澤、毛赤楊沼澤、白樺沼澤、灌叢沼澤和草叢沼澤。在每個沼澤類型中各設置3個20 m×30 m樣地，共設置21個標準樣地。在生長季前后對標準地的林木進行每木調查，同時采集植被、土壤以及凋落物樣品。各類型沼澤濕地的土壤理化性質見表1。

表 1 寒溫帶大興安嶺永久凍土區7種森林濕地0～40 cm土壤理化性質Table 1 Soil physicochemical properties of the seven kinds of natural forested wetlands typical of the cold temperate zone permafrost region in the Daxing’an Mountains（0～40 cm）

1.3 植被碳儲量測定

生物量測定：喬木層對森林沼澤中各標準地的林木（胸徑大于4 cm）進行每木檢尺，通過已建立的胸徑與生物量的回歸方程（表2）[32]，即W=aDb，a、b為系數，計算出天然狀態下各沼澤類型喬木層的生物量。選取3～5株標準木，截取部分樹根、樹干、樹枝和樹葉帶回實驗室。灌木層與草本層在每個標準地的中心與四角設置5個2 m×2 m灌叢樣方，并隨機設置10個1 m×1 m的草叢樣方，采用收獲法取樣。凋落物層于秋季落葉后在各樣地中分別設置10個20 cm×20 cm的樣方，收集其中全部凋落物。樣品帶回實驗室后在70 ℃下烘干至恒重，得到此三層的生物量。

利用碳/氮分析儀Multi N/C 3100和HT 1300 Solids Module（Analytik Jena AG，Germany）通過1 300 ℃干燒法測定各層的有機碳含量，乘以各層的生物量，四者加和即植被的碳儲量。

1.4 土壤碳儲量測定

在每個標準樣地中心，以“品”字形設置3個土壤剖面。在剖面上用土壤環刀（100 cm3）以10 cm為一個土壤層取樣，由于泥炭層厚度均未超過1 m，故采樣時按1 m標準[14-15]，土樣帶回實驗室在105 ℃下烘干24 h，測定其土壤容重；再在同一土層深度取約500 g土樣帶回實驗室風干，取出其中大于2 mm的根系或巖石，在70 ℃下烘干24 h，粉碎過2 mm土壤篩，利用Multi N/C 3100分析儀和HT 1300 Solid Module（Analytik Jena AG，Germany）測定土壤有機碳含量，并利用公式計算土壤有機碳儲量[35]。

1.5 植被凈初級生產力和年凈固碳量測定

植被凈初級生產力喬木層是在各森林濕地類型中按劃分好的徑級選取3～5株標準木，使用生長錐鉆取胸高處的樹輪樣芯，通過樹木年輪分析儀得到每一徑級樣芯近5年的胸徑生長量，結合相對生長方程計算近5年的平均值，灌木層凈初級生產力為其生物量除以平均年齡（5 a）[36-37]，草本層凈初級生產力為其地上部分與地下部分當年生物量加和（地上部分全部視為當年生，地下部分選取靠近莖干、顏色較淺部分作為當年生新根）；植被年凈固碳量是各層的年凈初級生產力與其相應的碳含量的乘積。三個植被層相加為各沼澤類型的植被凈初級生產力和年凈固碳量。

1.6 數據處理

文中數據均采用SPSS17.0軟件進行單因素方差分析（one-way ANOVA），采用最小顯著差異法（LSD）分析不同數據組間的差異性，顯著性水平設置為α=0.05。

2 結 果

2.1 大興安嶺永久凍土區沼澤濕地植被碳儲量

由表3可知，大興安嶺永久凍土區7種天然沼澤類型的植被碳儲量（3.60～62.18 t·hm-2）存在差異性。4種森林沼澤（落葉松泥炭蘚沼澤除外）顯著高于草叢沼澤和灌叢沼澤5.1倍～16.3倍和3.2倍～11.0倍（P＜0.05）；5種森林沼澤植被碳儲量由高到低依次為落葉松苔草沼澤（顯著高于其他4種類型0.5倍～4.2倍）、白樺沼澤和落葉松蘚類沼澤（顯著高于后兩者0.6倍～2.5倍）、毛赤楊沼澤（顯著高于后者0.8倍）、落葉松泥炭蘚沼澤的單峰型變化趨勢；灌叢沼澤略高于草叢沼澤（0.4倍，P＞0.05）。因此，寒溫帶大興安嶺永久凍土區天然沼澤植被碳儲量沿過渡帶環境梯度呈現出先上升后降低的偏態型分布規律。

表3 寒溫帶大興安嶺永久凍土區7種天然沼澤濕地的植被碳儲量及其分配Table 3 Vegetation carbon storage and its allocation in the seven kinds of natural wetlands at Mohe permafrost sites in cool temperate Daxin’anling of China

在水平空間上，草叢沼澤植被碳儲量以草本層占優勢（84.20%），灌叢沼澤以草本層（49.61%）與灌木層（38.42%）共同占優勢，而森林沼澤則以喬木層（78.91%～94.00%）占絕對優勢地位。在垂直空間上，喬木層碳儲量沿過渡帶環境梯度呈現單峰型分布；灌木層碳儲量呈現灌叢沼澤大于森林沼澤（高于5種森林沼澤類型0.4倍～1.6倍，且顯著高于落葉松苔草沼澤和落葉松泥炭蘚沼澤）；草本層碳儲量則呈現草叢沼澤與灌叢沼澤大于森林沼澤（顯著高于5種森林沼澤1.0倍～6.0倍，P＜0.05）。因此，7種沼澤類型的植被碳儲量水平分布格局沿過渡帶環境梯度趨于復雜化，垂直分布格局沿該梯度表現為喬木層碳儲量呈單峰型分布，灌木層、草本層碳儲量呈灌叢沼澤或草叢沼澤與灌叢沼澤大于森林沼澤。

2.2 大興安嶺永久凍土區天然沼澤濕地土壤碳儲量

大興安嶺永久凍土區7種天然沼澤類型的土壤碳儲量（179.47～320.81 t·hm-2）存在顯著差異性（表4）。灌叢沼澤、白樺沼澤和3種落葉松沼澤顯著高于草叢沼澤和毛赤楊沼澤56.4%～78.8%和32.0%～50.9%（P＜0.05），但前五者間差異性并不顯著（1.5%～14.3%，P＞0.05），后兩者間差異性也不顯著（18.5%，P＞0.05）。因此，寒溫帶大興安嶺永久凍土區沼澤濕地的土壤碳儲量沿過渡帶呈現出灌叢沼澤與森林沼澤（毛赤楊沼澤除外）相近且高于毛赤楊沼澤與草叢沼澤的變化趨勢。

在垂直空間上，草叢沼澤可分為0～10 cm高碳密度層（32.0%）和10～100 cm低碳密度層（5.9%～9.9%）；白樺沼澤、落葉松苔草沼澤和落葉松泥炭蘚沼澤可分0～20 cm高碳密度層（19.4%～28.9%）和20～100 cm低碳密度層（2.2%～8.9%）；灌叢沼澤和落葉松蘚類沼澤可分0～10 cm高碳密度層（22.8%～27.3%）、10～20 cm中碳密度層（13.0%～14.9%）和20～100 cm低碳密度層（5.1%～9.5%）；毛赤楊沼澤可分0～20 cm高碳密度層（22.3%～25.0%）、20～40 cm中碳密度層（12.1%～13.6%）和40～100 cm低碳密度層（2.3%～6.0%）。故各沼澤類型土壤碳密度的垂直分層有所不同，但總體上均呈現出隨土壤深度增加而遞減的變化趨勢。

表4 寒溫帶大興安嶺永久凍土區7種天然沼澤濕地土壤有機碳儲量及其分布特征Table 4 Soil organic carbon storage and its distribution in the seven kinds of wetlands at Mohe permafrost sites in cool temperate Daxin’anling of China

在水平空間上，落葉松苔草沼澤與落葉松蘚類沼澤在0～10 cm土壤層碳密度顯著高于草叢沼澤33.5%～43.6%（P＜0.05）；灌叢沼澤和5種森林沼澤在10～20 cm土壤層均顯著高于草叢沼澤218.4%～507.7%（P＜0.05）；毛赤楊沼澤、白樺沼澤在20～30 cm土壤層顯著高于草叢沼澤70.2%～78.5%（P＜0.05）；毛赤楊沼澤和落葉松蘚類沼澤在30～40 cm土壤層顯著高于灌叢沼澤和白樺沼澤（71.2%～98.7%，P＜0.05）；灌叢沼澤、白樺沼澤、落葉松蘚類沼澤（40～50 cm 土壤層除外）及落葉松泥炭蘚沼澤在40～100 cm各土壤層碳密度均顯著高于毛赤楊沼澤和草叢沼澤（44.4%～435.2%和41.0%～143.3%，P＜0.05），而落葉松苔草沼澤在40～80 cm土壤層顯著高于毛赤楊沼澤（71.0%～102.8%，P＜0.05）及在40～50 cm和70～80 cm土壤層顯著高于草叢沼澤（41.0%～65.7%，P＜0.05）。故其土壤碳密度沿過渡帶環境梯度水平分布規律為草叢沼澤在各土壤層（0～100 cm）一般均低于灌叢沼澤和森林沼澤（僅在0～30 cm土壤層低于毛赤楊沼澤），毛赤楊沼澤在各土壤層（40～100 cm）一般均低于灌叢沼澤和其他4種森林沼澤。

2.3 大興安嶺永久凍土區天然沼澤濕地生態系統碳儲量

大興安嶺永久凍土區7種天然沼澤類型的生態系統碳儲量存在顯著差異性（圖2）。各沼澤類型的生態系統碳儲量分布在183.07～347.14 t·hm-2之間，其中，灌叢沼澤、白樺沼澤、3種落葉松沼澤顯著高于草叢沼澤和毛赤楊沼澤64.0%～89.6%和28.1%～48.1%（P＜ 0.05），但前5種沼澤類型之間差異性不顯著（7.5%～15.6%，P＞0.05），毛赤楊沼澤與草叢沼澤差異性也不顯著（高于28.1%，P＞0.05）。因此，寒溫帶大興安嶺永久凍土區沼澤濕地的生態系統碳儲量沿過渡帶環境梯度呈現出灌叢沼澤與森林沼澤（毛赤楊沼澤除外）相近且顯著高于草叢沼澤和毛赤楊沼澤的變化規律性。

圖2 大興安嶺7種天然沼澤濕地生態系統有機碳儲量及其分配Fig. 2 Ecosystem organic carbon storage and its allocation in the seven kinds of natural wetlands in Daxing’anling of China

草叢沼澤和灌叢沼澤的生態系統碳儲量以土壤碳儲量占絕對優勢地位（98.03%～98.28%），植被碳儲量僅占很少比重（1.72%～1.97%）；而森林沼澤生態系統碳儲量仍以土壤碳儲量占優勢地位（82.09%～96.41%），但植被碳儲量所占比重卻有較大幅度增加（3.59%～17.91%）。這說明各沼澤類型發揮碳匯功能的方式有所不同，草叢沼澤和灌叢沼澤主要是以形成泥炭方式將碳素儲存在土壤中，而森林沼澤則以形成泥炭與積累植被生物量兩種方式儲存碳素。

2.4 大興安嶺永久凍土區天然沼澤濕地植被凈初級生產力與年凈固碳量

由表5可知，大興安嶺永久凍土區7種天然沼澤類型的植被凈初級生產力（6.76～11.22 t·hm-2·a-1）和年凈固碳量（2.97～5.37 t·hm-2·a-1）均存在顯著差異。毛赤楊沼澤、白樺沼澤、落葉松苔草沼澤、落葉松蘚類沼澤的植被凈初級生產力和年凈固碳量顯著高于草叢沼澤（26.9%～61.4%和38.6%～77.2%，P＜0.05）和灌叢沼澤（30.5%～66.0%和41.4%～80.8%，P＜0.05），而落葉松泥炭蘚沼澤僅略高于草叢沼澤（15.0%和20.1%，P＞0.05）和灌叢沼澤（18.2%和21.5%，P＞0.05），且5種森林沼澤中落葉松苔草沼澤的植被凈初級生產力顯著高于毛赤楊沼澤、落葉松蘚類沼澤和落葉松泥炭蘚沼澤20.4%～40.4%（P＜0.05），植被年凈固碳量顯著高于其他類型21.8%～47.5%（P＜0.05），而草叢沼澤和灌叢沼澤卻相近（2.8%和2.0%，P＞0.05）。因此，寒溫帶大興安嶺永久凍土區沼澤濕地的植被凈初級生產力與年凈固碳量沿過渡帶環境梯度呈現出森林沼澤（落葉松泥炭蘚沼澤除外）顯著高于草叢沼澤與灌叢沼澤的變化規律性。

此外，7種沼澤類型各植被層的凈初級生產力和年凈固碳量也有所不同。植被凈初級生產力和年凈固碳量為喬木層呈現落葉松苔草沼澤（顯著高于其他4種森林沼澤16.0%～59.5%和23.0%～63.8%，P＜0.05）＞白樺沼澤和落葉松蘚類沼澤（顯著高于后兩者22.0%～37.5%和25.5%～33.2%，P＜0.05）＞毛赤楊沼澤和落葉松泥炭蘚沼澤；灌木層呈現灌叢沼澤顯著高于森林沼澤97.4%～165.5%和42.9%～166.7%（P＞0.05），森林沼澤灌木層相對較低且相近；草本層呈現草叢沼澤和灌叢沼澤顯著高于森林沼澤107.3%～588.1%和89.6%～544.7%（P＜0.05），森林沼澤草本層相對較低且相近。因此，7種沼澤類型各植被層的凈初級生產力與年凈固碳量隨沼澤類型的變化規律為喬木層呈單峰型分布，灌木層、草本層呈灌叢沼澤或草叢沼澤和灌叢沼澤＞ 5種森林沼澤。

表 5 寒溫帶大興安嶺永久凍土區7種天然沼澤濕地植被凈初級生產力與年植被年凈固碳量Table 5 Net primary productivity and net carbon sequestration of the seven kinds of natural wetlands vegetation in cool temperate Daxing’anling of China

3 討 論

3.1 天然沼澤濕地植被碳儲量

寒溫帶大興安嶺永久凍土區沼澤濕地的植被碳儲量沿濕地過渡帶環境梯度呈先升高后降低的偏態型分布規律，與大興安嶺嶺南非連續凍土區及長白山季節性凍土區天然沼澤濕地的植被碳儲量沿過渡帶環境梯度呈遞增規律[32-33]不一致。這可能與各研究區的氣候、水文及林分狀況等存在差異以及本研究中增加了沼澤類型（落葉松蘚類沼澤和落葉松泥炭蘚沼澤）有關。至于其植被碳儲量沿過渡帶呈偏態型分布的原因，則在于自沼澤到森林方向的過渡帶中存在水分梯度，植物適應不同的水分環境，依次形成了草叢沼澤、灌叢沼澤、毛赤楊沼澤、白樺沼澤、落葉松苔草沼澤、落葉松蘚類沼澤和落葉松泥炭蘚沼澤（其中，前五者隨微地勢升高，水位一般會呈降低趨勢，而后兩者則處于平坦地勢相對低洼地段，落葉松泥炭蘚沼澤地勢低，水位高，落葉松蘚類沼澤則處于落葉松苔草沼澤和落葉松泥炭蘚沼澤的過渡地段，水位高于前者低于后者）（表1），其中草叢沼澤和灌叢沼澤由于缺少喬木層致使兩者的植被碳儲量相對較小，而落葉松蘚類沼澤和落葉松泥炭蘚沼澤由于水位限制其碳儲量有所降低，故其植被碳儲量沿過渡帶呈偏態型分布；5種森林沼澤因具有喬木層碳儲量相對較高，但由于五者所處的生境地段不同，引起在水位、形成時間及生長速度等方面均有所差異（生長季平均水位在-5.8～-16.0 cm；林齡在25～55年；近5年平均胸徑生長量0.12～0.38 cm·a-1）（表1和表2），使得處于過渡帶最上部的落葉松苔草沼澤植被碳儲量最高，白樺沼澤與落葉松蘚類沼澤較高，而毛赤楊沼澤與落葉松泥炭蘚沼澤較低，故5種森林沼澤的植被碳儲量沿過渡帶呈現單峰型分布。

7種天然沼澤類型的植被碳儲量與北方森林植被碳儲量估計值40～64 t·hm-2[38]相比，草叢沼澤與灌叢沼澤和毛赤楊沼澤與落葉松泥炭蘚沼澤僅相當于其下限值的9.0%～13.0%和29.8%～54.5%，白樺沼澤和落葉松蘚類沼澤與其下限值相近（88.3%～104.9%），而落葉松苔草沼澤則接近其上限值（97.2%）。因此，寒溫帶大興安嶺永久凍土區僅白樺沼澤、落葉松蘚類沼澤和落葉松苔草沼澤植被的碳儲量與北方森林植被的碳儲量相近，而草叢沼澤、灌叢沼澤及另2種森林沼澤（毛赤楊沼澤和落葉松泥炭蘚沼澤）植被的碳儲量卻低于北方森林。

3.2 天然沼澤濕地土壤碳儲量

寒溫帶大興安嶺永久凍土區沼澤濕地土壤碳儲量沿過渡帶所呈現灌叢沼澤與4種森林沼澤（毛赤楊沼澤除外）＞草叢沼澤與毛赤楊沼澤的變化規律性，與大興安嶺嶺南非連續凍土區及長白山季節性凍土區天然沼澤濕地的土壤碳儲量沿過渡帶環境梯度呈遞減規律[32-33]不一致。其原因主要在于后兩者的泥炭層厚度沿過渡帶水分環境梯度呈現遞減趨勢，致使兩者的土壤碳儲量沿過渡帶也呈遞減趨勢。而大興安嶺北部永久凍土區沼澤濕地的泥炭層厚度沿過渡帶水分環境梯度卻呈草叢沼澤與毛赤楊沼澤低于灌叢沼澤與其他4種森林沼澤的變化趨勢，致使其土壤碳儲量也呈類似趨勢。例如，草叢沼澤0～100 cm土層的碳密度及毛赤楊沼澤在40～100 cm土層的碳密度一般均顯著低于灌叢沼澤和森林沼澤（見表4），導致兩者的土壤碳儲量顯著低于灌叢沼澤和其他4種森林沼澤（毛赤楊沼澤除外）。至于草叢沼澤各土層的碳密度均較低的原因可能存在兩方面原因：一是草叢沼澤可能正處于水生群落向沼生群落演替的早期階段，形成的泥炭層較薄；二是本區春季干旱少雨，火干擾發生比較頻繁，過往的火災也有可能燒毀了泥炭層。毛赤楊沼澤在40～100 cm土層的碳密度相對較低可能是由于其處于溪流沿岸經常水淹的生境地段，群落形成時間要晚于其他森林沼澤群落。

此外，7種沼澤類型的土壤碳儲量（179.47～320.81 t·hm-2）高于我國天然林平均土壤碳儲量（109 t·hm-2）[39]1.7倍～3.2倍和北方森林土壤碳儲量（85 t·hm-2）[36]2.2倍～4.1倍。故寒溫帶大興安嶺永久凍土區沼澤濕地土壤的碳匯功能強于森林土壤。

3.3 天然沼澤濕地生態系統碳儲量

寒溫帶大興安嶺永久凍土區沼澤濕地的生態系統碳儲量沿過渡帶環境梯度呈現灌叢沼澤與森林沼澤（毛赤楊沼澤除外）相近且顯著高于草叢沼澤與毛赤楊沼澤的變化規律性，與大興安嶺嶺南非連續凍土區天然沼澤濕地的生態系統碳儲量沿過渡帶環境梯度基本上呈恒定分布[32]及長白山季節性凍土區濕地生態系統碳儲量呈遞減趨勢[33]不一致。上述三者不同的原因則主要在于長白山的植被碳儲量呈遞增趨勢及土壤碳儲量呈遞減趨勢，且以土壤碳儲量占優勢地位，故其生態系統碳儲量呈遞減趨勢；大興安嶺嶺南的植被碳儲量呈遞增趨勢，土壤碳儲量呈遞減趨勢，且兩者作用相近，故其生態系統碳儲量呈恒定型分布；而大興安嶺永久凍土區的植被碳儲量呈遞增趨勢，土壤碳儲量總體上也呈遞增趨勢（灌叢沼澤與森林沼澤一般顯著高于草叢沼澤和毛赤楊沼澤），故其生態系統碳儲量也呈遞增趨勢。

寒溫帶大興安嶺永久凍土區7種天然沼澤類型的生態系統碳儲量（183.07～345.40 t·hm-2）為北方森林生態系統碳儲量（125～149 t·hm-2）[38]的1.2倍～2.8倍，相當于北方泥炭地生態系統碳儲量（390～1 395 t·hm-2）[15]下限值的46.9%～89.0%。故寒溫帶大興安嶺永久凍土區天然沼澤濕地的生態系統碳儲量高于北方森林但低于北方泥炭地。因此，位于北方泥炭地南緣的大興安嶺永久凍土區，因其生態系統碳儲量相對較少，在未來全球氣候進一步變暖與凍土退化加速的情景下，封存于其凍土中碳的釋放量可能要遠低于預期。

3.4 天然沼澤濕地植被凈初級生產力與年凈固碳量

寒溫帶大興安嶺永久凍土區沼澤濕地的植被凈初級生產力與年凈固碳量沿過渡帶環境梯度呈現森林沼澤高于草叢沼澤和灌叢沼澤的變化趨勢，與長白山天然沼澤類型的植被凈初級生產力與年凈固碳量沿過渡帶呈階梯式遞增趨勢（毛赤楊沼澤與白樺沼澤＞草叢沼澤與灌叢沼澤）[33]相一致，與大興安嶺嶺南沼澤濕地基本呈恒定型（各類型間一般無顯著差異性）[32]不一致。這可能與各區域氣候條件、生境特征及沼澤類型不同有關。至于其植被凈初級生產力與年凈固碳量沿過渡帶呈森林沼澤高于草叢沼澤與灌叢沼澤的原因，可能主要存在兩個方面的原因：一是森林沼澤的群落垂直結構較草叢沼澤和灌叢沼澤復雜，增大了植被對光能利用能力，導致其生產力與固碳能力較高；二是森林沼澤（毛赤楊沼澤、白樺沼澤、落葉松泥炭蘚沼澤）的0～40 cm土壤層的全氮含量高于草叢沼澤與灌叢沼澤14.1%～54.4%和21.9%～59.2%（可能源于凍土融化引起儲存于凍土之中的氮素的釋放）（見表1），也可能有助于提高森林沼澤的生產力與固碳能力。

7種天然沼澤類型的植被凈初級生產力（6.76～11.22 t·hm-2·a-1）與現有中國東北植被凈初級生產力（6～14 t·hm-2·a-1）[40-41相一致；但森林沼澤僅接近溫帶森林沼澤植被凈初級生產力（10～15 t·hm-2·a-1）[42-43]的下限值（-20.0%～12.0%），草叢沼澤和灌叢沼澤較其降低近1/3（30.5%～32.4%）；且4種森林沼澤（落葉松泥炭蘚沼澤略高5.1%除外）高于寒溫帶興安落葉松天然林（7.6 t·hm-2·a-1）[44]16.1%～47.6%，草叢沼澤和灌叢沼澤較其略低8.6%～11.1%；植被年凈固碳量（2.97～5.37 t·hm-2·a-1）與全球平均植被固碳能力（4.1 t·hm-2·a-1）[45]相比，僅落葉松苔草沼澤高于全球平均值（9.6%和31.0%），其余4種森林沼澤接近或達到全球平均值，草叢沼澤和灌叢沼澤低于全球平均值約1/4（26.10%和27.56%）。因此，寒溫帶大興安嶺永久凍土區森林沼澤植被凈初級生產力略低于溫帶森林沼澤，其植被固碳能力接近或達到全球植被平均值；而草叢沼澤與灌叢沼澤植被凈初級生產力與固碳能力僅相當于前兩者的2/3和3/4。

4 結 論

寒溫帶永久凍土區各類型沼澤濕地的生態系統碳儲量（183.07～345.40 t·hm-2）沿過渡帶環境梯度總體上呈遞增趨勢（灌叢沼澤與森林沼澤顯著高于草叢沼澤與毛赤楊沼澤），且其生態系統碳儲量均相對較低（僅相當于北方泥炭地碳儲量（390～1 395 t·hm-2）下限值的46.9%～89.0%）。因此，在未來全球氣候進一步變暖與凍土退化加速的情景下，封存于其凍土中碳的釋放量可能要遠低于預期。森林沼澤（落葉松泥炭蘚沼澤除外）的植被固碳能力強于灌叢沼澤與草叢沼澤，且前者略高于全球陸地植被年均凈固碳量估計值（4.1 t·hm-2·a-1），而后兩者僅相當于其3/4。因此，應加大本區森林沼澤濕地的保護力度并充分發揮其碳匯作用。