鐵嶺天然榛子林與人工榛子林植物多樣性研究

鄧春玲 曾慧宇 屈佳彤 苗青

（沈陽農業大學生物科學技術學院，遼寧沈陽 110866）

1 引言

榛子（Corylus heterophylla Fisch.），俗名平榛，屬于被子植物門樺木科（Betulaceae）榛屬（Corylus）落葉灌木或小喬木，高1～7 m，是世界上四大干果（核桃、扁桃、榛子、腰果）之一，并有“堅果之王”的美譽。

遼寧省鐵嶺市素有“中國榛子之都”的美稱，2004 年鐵嶺市獲得了國家質檢總局的原產地保護標識認證。隨著知名度和影響力的不斷提高，2007年鐵嶺市被國家林業局列為全國百家“經濟林（榛子）產業示范縣”，經過近幾年的連續開發，鐵嶺市的榛子產業已經初具規模，并形成了龍頭產業，目前，鐵嶺市榛林面積達到112.5 萬畝，榛果年產量達到2.5 萬t［1］。

鐵嶺榛子的生產病蟲害問題比較突出，主要類型有榛癭蚊（Dasinura corylifalva）、榛實象甲（Curculil dieckmanni Faust）、榛樹卷葉象蟲（Aoderus coryli Linnaeus）等。2020 年，榛癭蚊使植株和榛果的被害率分別達到80% 和60% 左右，對榛子的產量造成嚴重影響；榛實象甲成蟲取食榛子幼果汁液使其極易腐爛并脫落，對其危害結果比較明顯；榛樹卷葉象蟲以成蟲形態在枯枝落葉層下越冬，在榛葉尖端產卵，其幼蟲孵化以后開始在卷葉內取食進而對榛樹造成危害。這些病蟲害嚴重制約了鐵嶺地區榛子產業的快速發展［2］。有研究表明，當地的植物多樣性與病蟲害發生率有著密切聯系，通過提高植物多樣性進而提高其生物多樣性，能夠增強對病蟲害的抵抗能力［3］。合理的喬木物種混交、引進和保留鄉土的草本、灌木物種來提高植物多樣性，進而提高蟲害自然控制力［4］。西北地區中沙棘（Hippophae rhamnoides）常受沙棘木蠹蛾（Holcocerus hippophaecolus）的侵害，研究發現沙棘林植物多樣性越高，沙棘木蠹蛾災害發生程度越低［5］。在東北地區，青楊脊虎天牛（Xylotrechus rusticus）爆發成災，調查顯示哈爾濱城鄉接合部造林所用樹種較單一，混交林內抗性樹種比例不足，是其蟲害發生的重要誘因［6］。云南思茅松（Pinus kesiya var.langbianensis）人工林的害蟲發生與其植物多樣性也具有顯著的相關性［7］。

本研究通過調查人工榛子林與天然榛子林的群落特征，明確人工干預對榛子林植物多樣性的影響，為指導榛子產業健康發展提供依據。

2 研究區域與方法

2.1 自然概況

鐵嶺市地處遼寧省的北部，屬沿海內陸地區，溫帶大陸性季風氣候區，年降雨量在450～750 mm 之間，自東南向西北減少，其中5—9 月降雨量占全年降雨量的81%～85%［8］。

2.2 研究方法

2.2.1 樣地調查

樣地的設置采用典型的取樣法，在天然榛子林和人工榛子林各分設樣地5 個，每個樣地設置樣方3 個，大小為5 m×5 m。

調查指標主要包括草本植物的種類、數量（密度）、高度、蓋度、分枝情況；灌木的種類、數量（密度）、高度、冠幅、基莖、分枝數；喬木的種類、數量、高度、冠幅、胸徑；所有植物生物量。

2.2.2 數據處理

根據張金屯［9］的計算方法，計算樣地植物物種重要值（Important Value，IV），以IV≥1 的物種為主要優勢物種，作為區分喬木和灌木優勢種的標準，區分草本植物時，以IV≥0.5 作為標準分析優勢物種。在以上標準的前提下，優先將重要值最高的物種定為優勢種，若存在兩個物種重要值相差不大且≤20%時，則判定為存在兩個優勢物種。以物種多樣性指數測度植物群落多樣性，選用的物種多樣性指數包含物種豐富度指數、α 多樣性指數（Simpson 指數，Shannon-weiner 指數，Pielou 指數，種間相遇幾率）、β多樣性指數。

3 結果與分析

3.1 不同榛子林優勢植物的變化

榛子在天然榛子林中的地位遠沒有在人工榛子林中的地位高。天然榛子林的草本層優勢種為金盞銀盤（Bidens biternata），人工榛子林草本層的優勢種為狼尾巴花（Lysimachia barystachys）和軸藜（Axyris amaranthoides）、野艾蒿（Artemisia lavandulifolia）。人工榛子林優勢種的重要值相近且都遠遠小于天然榛子林優勢種的重要值，說明人工榛子林草本層的種間競爭較為激烈。天然榛子林和人工榛子林灌木層中榛子的重要值最高，是灌木層的優勢種。

3.2 不同榛子林群落垂直結構的變化

榛子林群落樹冠的垂直成層性是林分的重要屬性，直接影響樹木的生長和下層植物群落結構。天然榛子林中喬木層中分布有油松和遼東櫟（Quercus Liaotungensis），其中油松占主要優勢，平均高度約為14 m；其灌木層中除生長著榛子外，還生長著少量忍冬屬植物，榛子的高度為1.2～1.8 m；其草本層植物種類繁多，分布有金盞銀盤、酢漿草（Oxalis corniculata）、桃葉蓼（Polygonum persicaria）、野大豆（Glycine soja Sieb. et Zucc）、鴨跖草（Commelina communis）等植物，其中金盞銀盤數量最多。人工榛子林中喬木層主要分布有遼東櫟和山杏（Prunus armeniaca），其中遼東櫟占主要優勢，最高的遼東櫟可達20 m；其灌木層只生長著榛子，高度大多為1.5 m，高度相對均一；草本層植物種類較少。

可見，天然榛子林的植物種類更多，植物群落更為復雜。天然榛子林喬木層植物生長繁密，高度較高，而人工榛子林喬木層植物的種類與數量均遠遠少于天然榛子林。天然榛子林的灌木層分布有其他植物，與榛子競爭營養成分，而人工榛子林灌木層則只生長著榛子，無競爭植物。天然榛子林草本層植物種類較多，但高度普遍較低，相較之下，人工榛子林草本層植物種類較少，但高度較高。

3.3 不同榛子林植物多樣性的變化

通過調查發現，天然榛子林物種比人工榛子林更加豐富多樣。天然榛子林的物種總數為27 種，人工榛子林的物種總數為24 種。

從Shannon-weiner 指數來看，人工榛子林樣地的喬、灌、草均勻度接近一致，其中灌木層和喬木層的均勻性為0，草本層指數分別為1.63 和1.64。天然榛子林草本層的Shannon-weiner 指數為0.98，遠低于人工榛子林的均勻性，但灌木層（0.38）和喬木層（0.39）均勻度高于人工榛子林。

Simpson 多樣性指數表明，天然榛子林和人工榛子林在各層植物的多樣性基本一致。草本層中，天然榛子林的多樣性指數為0.28，遠低于人工榛子林（0.75）。在灌木層和喬木層方面，天然榛子林多樣性明顯高于人工榛林子。從豐富度來看，人工榛子林喬木和灌木多樣性一樣單一，但均勻度不同。

人工榛子林各層的均勻度指數基本一致，喬木層和灌木層的均勻度指數為0，說明兩個樣地的喬木和灌木物種單一，分布不均勻。人工榛子林草本層均勻度指數（0.49）高于天然榛子林（0.34）。

天然榛子林和人工榛子林灌木層的相似度為66.7%，草本層的相似度為31.1%，天然榛子林中的灌木層物種種類多，榛子與其他灌木存在競爭關系。人工榛子林和天然榛子林的草本相似度為31%左右，說明二者草本層的種類復雜。

3.4 群落多樣性指數之間的關系

物種多樣性指數是物種豐富度和均勻度的函數，不同的多樣性指數的差別就在于這兩個變量賦予的權重不同。

天然榛子林的物種多樣性大于人工榛子林，尤其表現在灌木層與喬木層中。Simpson 指數越大，表明植物群落的物種多樣性越大。天然榛子林喬木層和灌木層的Simpson 指數均高于人工榛子林，由此可說明，天然榛子林的喬木層與灌木層較人工榛子林更為復雜，更為多樣，而兩種榛子林的草本層物種多樣性都很大。物種均勻度的高低往往與物種多樣性的大小成正比，天然榛子林喬、灌、草3 層群落物種分布的均勻度均高于人工榛子林，尤其是天然榛子林的灌木層Pielou 指數遠高于人工榛子林，進一步證明天然榛子林的物種多樣性大于人工榛子林，且天然榛子林的榛子的均勻度更高。天然榛子林草本層的種間相遇幾率因子高于人工榛子林。

3.5 因子分析

提取3 個主因子，累計貢獻率99.905%。將4 個指標按高載荷可分為3 類：多樣性因子（Shannon-weiner指數，Simpson 指數）、種間相遇幾率因子（種間相遇幾率指數）、Pielou 均勻度因子（Pielou 均勻度指數）。天然榛子林草本層的種間相遇幾率因子最高，為1.874 7，說明其草本層種間相遇幾率最大。天然榛子林灌木層的Pielou 均勻度因子最大，為1.810 3。可見，天然榛子林灌木和草本2 層群落物種分布的均勻度均高于人工榛子林。

3.6 不同群落間生產力的變化

根據生物量分析，人工榛子林的群落生產力高于天然榛子林。天然榛子林灌木與草本的總生物量低于人工榛子林；人工榛子林草本層的生物量高于天然榛子林。

4 結論與討論

天然榛子林的物種多樣性大于人工榛子林，尤其表現在灌木層與喬木層中。Simpson 指數越大，表明植物群落的物種多樣性越大。天然榛子林喬木層和灌木層的Simpson 指數高于人工榛子林。物種均勻度的高低往往與物種多樣性的大小成正比，天然榛子林的喬、灌、草3 層物種分布的均勻度均高于人工榛子林，進一步證明天然榛子林的物種多樣性大于人工榛子林，且天然榛子林的榛子的均勻度更高。

物種多樣性是衡量植物群落穩定性的一個重要指標，物種多樣性越高，表明群落結構越復雜，林分的穩定性就越強［10］。但無論是用物種多樣性指數還是用均勻度指數衡量人工榛子林和天然榛子林植物群落的多樣性，都反應出一致的趨勢，即天然榛子林＞人工榛子林，證明天然榛子林的穩定性比人工榛子林的強。人工榛子林和天然榛子林相比，人工榛子林草本層優勢種的重要值低，種間競爭大，群落的喬木層和灌木層多樣性單一，均勻度不同；天然榛子林群落各層的均勻度指數比人工榛子林的均勻度指數大，群落生產力比人工榛子林的群落生產力低。