鄱陽湖濕地優勢植物枯落物的分解速率及碳、氮、磷釋放動態特征

張全軍,張廣帥,于秀波,*,劉 宇,夏少霞,孟竹劍,許 策,胡斌華,萬松賢

1 中國科學院地理科學與資源研究所,生態系統網絡觀測與模擬重點實驗室, 北京 100101 2 國家海洋環境監測中心, 大連 116023 3 江西鄱陽湖南磯濕地國家級自然保護區管理局, 南昌 330038 4 中國科學院大學, 北京 100049

植物枯落物分解是生態系統功能的基本過程,對生態系統碳通量和養分循環都有至關重要的作用,能推動養分從植物枯落物返回到環境中,直接決定著植物吸收養分的有效性,對植被生產力起著關鍵的控制作用[1- 2]。有研究表明,枯落物分解速率的變化往往會導致當地、區域甚至全球范圍內碳庫和氮庫的巨大變化[3- 4]。濕地生態系統僅覆蓋全球面積的4%—9%,但是它們初級生產力高,碳儲存量卻占整個陸地生態系統碳儲量的37%左右[5- 6]。濕地植物枯落物分解會直接影響濕地生態系統中碳、氮、磷等生物必須營養元素的歸還與積累[4,7- 8],是維持濕地生態系統能量流動、物質循環和養分平衡的關鍵生態過程[9- 10]。

植物枯落物分解是一個非常復雜的過程,這一過程主要由3個相互作用的因素決定,即化學(枯落物理化特性)、物理(氣候和環境)以及生物(參與枯落物分解的微生物和無脊椎動物)因素[4,11- 12]。在溫度和濕度不受限制的生態系統中,分解速率最重要的決定因素是枯落物的理化性質以及分解發生環境中的養分供應條件和分解者活動情況(即立地環境質量)[13- 15]。枯落物的理化特性包括其表面性質、組織結構、營養元素及有機化合物的種類和含量等,Swift等[16]將枯落物的化學屬性稱之為“基質質量(substrate quality)”,定義為枯落物的相對可分解性。基質質量的描述指標主要有氮含量、磷含量、木質素含量、纖維素和半纖維素含量、酚類含量、以及C∶N、C∶P、N∶P和木質素∶N等比例[11]。基質質量對分解速率有很強的控制作用,能決定枯落物被破碎分解的難易程度,是制約枯落物分解的內在因素[17]。在有些情況下從枯落物初始的C∶N或C∶P就能預測一些濕地枯落物的分解速率[18]。然而,目前在氣候相似但植被類型不同的局部地區枯落物分解的變異性究竟有多大,還有許多不清楚的地方[19]。研究濕地枯落物分解及其影響機制有助于加深對全球尺度碳、氮生物地球化學循環的認識,也更加有助于濕地的保護和管理。

鄱陽湖是我國第一大淡水湖泊,受流域來水和長江水位雙重影響,年內豐水期和枯水期時間界限明顯,豐枯期水位差可達十幾米之多[20],這種獨特的水文節律使得鄱陽湖濕地成為典型的季節性洪泛平原濕地,具有非常大面積干濕交替的洲灘濕地。這些洲灘上主要分布著大量的如蘆葦(Phragmites),南荻(Triarrhenalutarioriparia)、薹草(Carex)等挺水植物和濕生植物[21- 24],這些植物為濕地提供了大量的枯落物,其分解過程為濕地碳、氮和磷等養分元素的歸還與積累做出了巨大的貢獻[7,25]。通過前期研究發,洲灘地下水位梯度[7]、濕地土壤養分條件和微生物條件[26]以及濕地越冬水鳥糞便[15]等因素對濕地薹草枯落物的分解及養分釋放都有非常重要的影響。有研究表明鄱陽湖濕地不同類型的植物枯落物碳、氮和磷化學計量比差異非常明顯[27- 29],分解速率可能也有所差異。然而迄今為止,涉及到鄱陽湖濕地不同類型濕地植物枯落物分解過程及養分元素釋放特征的野外長期定位觀測實驗研究尚少。因此,本研究通過野外定位觀測模擬實驗,研究了鄱陽湖濕地優勢植物蘆葦、南荻和薹草枯落物分解速率及碳、氮和磷元素釋放動態特的征差異性及其形成原因。以期為鄱陽湖濕地碳、氮和磷的生物地球化學循環提供更新的認識,為鄱陽湖濕地的科學管理、保護與恢復提供科學依據。

1 材料和方法

1.1 研究區域概況

本研究區域位于鄱陽湖南磯山濕地國家級自然保護區內典型的碟形湖—白沙湖的洲灘上(圖1)。該保護區位于鄱陽湖主湖區南部,地處贛江北支、中支和南支匯入鄱陽湖開放水域沖積形成的三角洲前緣,海拔在12—16 m(吳淞)[30]。屬亞熱帶暖濕型季風氣候,夏季炎熱多雨,冬季低溫少雨[31]。受鄱陽湖季節性水文節律的影響,保護區濕地有明顯的豐水期和枯水期,豐水期(4月—9月)內保護區除總面積不足4 km2的南山島和磯山島兩個人居島嶼外其他草洲均被洪水淹沒,處于典型的湖相水文狀態。枯水期內(10月—次年3月)湖水消退歸入河道和一些碟形洼地,區內大小河流縱橫,碟形湖泊星羅棋布,不同高程洲灘相繼出露,整個三角洲地區呈現河、湖、洲交錯的景觀[30]。這種特殊的水文節律使得保護區內形成了大量土壤肥沃、水熱條件好的洲灘和淺灘,生長了豐富的濕生植物和水生植物,多樣性極其豐富,其中以蘆葦(Phragmitesaustralis)、南荻(Triarrhenalutarioriparia)、薹草(Carexcinerascens)等為優勢種[22,32]。

圖1 樣點在鄱陽湖濕地中的位置Fig.1 The position of sampling area in Poyang Lake Wetland

1.2 野外試驗設計與實驗室分析

本研究始于2016年11月中下旬。在調查鄱陽湖濕地植物分布格局的基礎上,在白沙湖內選擇人為干擾相對較少、植物群落發育良好、離湖心水線大約500 m左右的洲灘上建立5塊固定的試驗樣地,樣地之間大約間隔50 m左右(圖1)。

樣地內的優勢植物為蘆葦、南荻、薹草等。在每個樣地內選取一個點作為本次分解實驗的5個重復樣點(圖1)。分解模擬實驗采用分解袋法。選擇100目(孔徑為0.15 mm)、規格為15 cm×20 cm的白色網孔的尼龍網袋作為分解袋。這種網袋既能夠避免分解袋中分解殘體的非分解損失,也能保證分解作用不限制。

圖2 植物分解監測實驗裝置 Fig.2 Experimental device to perform the decomposition process monitoring

用于分解模擬實驗的裝置如圖2所示。將直徑0.4 m,高1 m的PVC管固定在每個實驗監測樣點,埋入土壤中的深度為0.6 m,并在PVC管內插入1 m高的竹竿,用于固定分解袋。

2016年10月上旬在固定樣方周圍洲灘的上采集蘆葦、南荻和薹草成熟葉片。將采集好的植物葉片帶回實驗室用去離子水沖洗干凈,剪成10 cm長小段后混合均勻(消除尺寸對分解的影響)裝入牛皮紙信封內,置于烘箱120℃殺青1 h后再60℃烘干72小時。每種植物分別取5.00 g烘干的葉片5個重復測其初始養分含量(表2)。

再將剩下的葉片分別裝入尼龍網袋中制作成分解袋。分解袋內的樣品有3種形式：第一種是內裝5.00 g的蘆葦葉片(以下簡稱LW),第二種內裝5.00 g的南荻葉片(以下簡稱ND),第三種是內裝5.00 g的薹草葉片(以下簡稱TC)。將制作好的分解袋帶到樣地固定在預先設置的5套裝置內。將樣品袋用短繩綁在在插入泥土中的竹竿管底部(不破壞地表原有枯落物結構),保證每個樣品袋都充分地接觸地表且相互不擠壓。分別于實驗開始后第15天、30天、60天、90天、120天和150天從各裝置內取回分解袋。試驗終止于4月中旬,因為洪水淹沒樣地改變了分解環境的水文條件。

將取回的分解袋帶回實驗室,除去泥土、藻類以及吸附物等雜物,然后將所有樣品裝到有編號的牛皮信封中,置于60℃烘箱中烘干至恒重,稱量其干物質殘余量后再測定其中的總碳、總氮和總磷的含量。樣品全碳和全氮含量使用元素分析儀(Vario Max CN Analyzer, Elementar Analysensysteme GmbH, Germany)測定；全磷使用電感耦合等離子體發射光譜儀(Inductively Coupled Plasma Optical Emission Spectrometer(ICP-OES),Optima 5300DV,Perkin-Elmer,America)測定。

1.3 數據處理與統計分析

植物枯落物分解過程的評估參數用以下公式計算：

實測瞬時殘留率(The remaining rate,Rt)計算公式[33]：

(1)

式中,Rt表示t時刻殘留率,Mt表示t時刻重量,M0表示初始重量,t表示分解時間。

表1 蘆葦、南荻和薹草成熟碳氮磷及化學計量比初始值

差異顯著性使用Tukey檢驗。均值后的不同字母表示樣本類型之間的顯著差異(n=5,P<0.05)

瞬時衰減系數(The instantaneous loss rate,k)用Olson負指數衰減模型[34]計算：

Mt=M0e-kt

(2)

式中,k表示t時刻瞬時分解速率參數,k值越大分解速度越快。

干物質殘余率(y)用負指數衰減模型[35]levenberg Marquardt算法進行模擬：

y=a×e-kt

(3)

式中,y為枯落物殘留率,a為擬合參數,e為自然底數。

相對養分歸還指數(relative return index,RRI)計算公式[33]：

(4)

式中,Ct為t時刻某元素的濃度,C0為某元素的初始濃度。CRRI表示碳的相對歸還指數(carbon relative return index),NRRI表示氮積累指數(nitrogen relative return index),PRRI表示磷積累指數(phosphorus relative return index)。當RRI為正數時表示枯落物分解過程中元素發生了凈釋放,當RRI為負數時則表示發生了凈累積。

數據在Excel 2016中統計分析,在Origin 9.0軟件中制圖,在SPSS 19.0中進行單因素方差分析(ANOVA),Tukey′s honestly差異顯著性檢驗以及Pearson相關性分析,在Origin 9.0軟件中進行單指數衰減模型擬合與制圖。

2 結果與分析

2.1 植物枯落物分解速率及殘留率的分異特征

通過Olson負指數衰減模型Mt=M0e-kt計算出每個分解時間點的枯落物干物質瞬時衰減系數k,結果表明：分解時間對蘆葦、南荻和薹草枯落物k值的影響極其顯著(LW:F=371.828,P<0.0001; ND:F=132.889,P<0.0001; TC∶F=89.047,P<0.0001)。

三種植物枯落物干物質k值都呈現出快速增大至最大值然后又迅速下降直至穩定的趨勢(圖3)。其中蘆葦k值在15 d內增加至最大值1.17,在10 d到90 d內快速下降至0.49左右,第90天后非常緩慢地變小直至穩定；南荻和薹草的k值在30 d左右增加至最大值,最大值分別約為0.57和0.92,在30—90 d內快速下降,第90天后也非常緩慢地變小直至穩定(圖3)。

圖3 蘆葦、南荻和薹草枯落物干物質分解速率及殘留率動態擬合Fig.3 Dynamics of decay rate and remaining rate of dry mass of Phragmites australis, Triarrhena lutarioriparia, Carex cinerascens litter

單因素方差檢驗發現,在0—150 d內蘆葦、南荻和薹草枯落物干物質k值的差異性極顯著(10 d:F=148.642,P<0.0001; 30 d:F=108.147,P<0.0001; 60 d:F=9.068,P=0.005; 90 d:F=30.617,P<0.0001; 120 d:F=22.768,P<0.0001; 150 d:F=17.857,P<0.0001)。此外,在每個分解時間點上k值都是蘆葦的最大,薹草的次之,南荻最小(圖3)。

在0—150 d內,蘆葦、南荻和薹草枯落物的干物質殘留率呈現逐漸減小趨勢(圖3)。分解時間對三種植物枯落物的干物質殘留率的影響極其顯著(LW:F=863.591,P<0.0001; ND:F=927.086,P<0.0001; TC:F=75.488,P<0.0001)。

分解0—150 d內,三種植物枯落物的干物質殘留率也具有極顯著的差異性(10 d:F=156.198,P<0.0001; 30 d:F=117.409,P<0.0001; 60 d:F=9.573,P=0.004; 90 d:F=29.77,P<0.0001; 120 d:F=23.302,P<0.0001; 150 d:F=20.386,P<0.0001)。此外,在0—150 d內的干物質殘留率總是南荻最大,薹草次之,蘆葦最低。分解150 d后南荻、薹草和蘆葦枯落物的干物質殘留率依次約為67.99%、60.88%和56.57%(圖3)。

將干物質殘留率用Olson負指數衰減模型的levenberg Marquardt算法進行擬合,發現擬合效果非常好,擬合系數R2均在0.84以上,擬合方程的各參數如圖3與表2所示。通過擬合方程預測出蘆葦、南荻、薹草枯落物分解完成50%所需的時間大約依次為184 d、249 d和210 d,分解完成95%所需的時間依次為795 d(約2.18 a)、1078 d(約2.95 a)和908 d(約2.49 a),并且3種樣品的平均分解速率差異極顯著(P<0.0001),分別約為0.00377、0.00278和0.00330.

表2 蘆葦、南荻和薹草枯落物分解過程Olson時間衰減模型擬合參數表

2.2 植物枯落物碳、氮、磷釋放動態分異特征

在整個分解0—150 d內蘆葦、南荻和薹草枯落物的碳元素都表現為凈釋放模式(CRRI>0),未出現積累的情況(圖4)。不同分解時間段內三種植物枯落物CRRI值差異性極顯著(10 d:F=185.613,P<0.0001; 30 d:F=23.927,P<0.0001; 60 d:F=13.319,P=0.003; 90 d:F=104.349,P<0.0001; 120 d:F=53.742,P<0.0001; 150 d:F=103.095,P<0.0001)。在每個分解時間都是蘆葦的CRRI值最高,薹草次之,南荻最小。隨著分解的進行三種植物枯落物的CRRI一直在持續增大,直到到150 d時蘆葦、薹草和南荻枯落物的CRRI值依次增大至約為57.44%、41.75%和34.58%(圖4)。

圖4 枯落物分解過程碳、氮、磷相對歸還指數動態Fig.4 Dynamics of RRIs of Phragmites australis, Triarrhena lutarioriparia, Carex cinerascens litter

圖5 枯落物分解過程碳、氮、磷化學計量比動態Fig.5 Dynamics of stoichiometric ratio of Phragmites australis, Triarrhena lutarioriparia, Carex cinerascens litter

在整個分解0—150 d內蘆葦和薹草枯落物的氮元素都表現為凈釋放模式(NRRI>0),未出現積累的情況,而南荻的氮元素一直表現為凈積累模式(NRRI<0),未出現釋放的情況(圖4)。分解0—150 d 3種植物枯落物的NRRI值差異性極其顯著(10 d:F=39.472,P<0.0001; 30 d:F=38.248,P<0.0001; 60 d:F=71.223,P<0.0001; 90 d:F=178.993,P<0.0001; 120 d:F=47.074,P<0.0001; 150 d:F=33.614,P<0.0001)。每個分解時間段的NRRI值均為蘆葦最高,薹草次之,南荻最小。隨著分解的進行NRRI值并不是一直都升高,而是波動起伏的。蘆葦的的NRRI值波幅度很小,整體呈現出一直增大的趨勢。薹草NRRI值在0—10 d內快速升高,而15—30 d內快速減小,在30—150 d內一直以非常緩慢的速度增大。南荻的NRRI在0—60 d內迅速下降至最小值約-44.53%,在60—120 d內緩慢上升至約-18.01%,在150 d時有減小至約-22.66%,南荻的NRRI在0—150 d內雖上下波動起伏,但均為負值(圖4)。

在整個分解0—150 d內蘆葦、南荻和薹草枯落物的磷元素都表現為凈釋放模式(PRRI>0),未出現積累的情況(圖4)。不同分解時間段內三種植物枯落物PRRI值差異性極顯著(10 d:F=25.324,P<0.0001; 30 d:F=120.071,P<0.0001; 60 d:F=108.879,P<0.0001; 90 d:F=339.118,P<0.0001; 120 d:F=159.296,P<0.0001; 150 d:F=94.718,P<0.0001)。3種植物枯落物的PRRI值相差不大,但是每個分解時間段內PRRI值都是蘆葦最高,薹草次之,南荻最小。隨著分解的進行三種植物枯落物的PRRI值都持續升高,都在0—30 d內快速上升至最大值后再逐漸緩慢增大,到150 d時,蘆葦、薹草、南荻枯落物的PRRI值分別依次約為88.91%、85.63%和79.27%(圖4)。

2.3 植物枯落物碳、氮、磷化學計量比分異特征

蘆葦、南荻和薹草枯落物分解過程中的碳、氮、磷化學計量比動態變化十分明顯(圖5)。

在分解的起始階段,C/N比值的大小順序為：南荻(約24.43)>薹草(約19.37)>蘆葦(約11.26)。但是隨著分解的進行,在15—150 d內C/N的大小順序變為：薹草>南荻>蘆葦,并且蘆葦C/N比一直比其他兩種低很多,而薹草和南荻C/N比差值并不大。不同分解時間段內三種植物枯落物C/N比值差異性顯著(P<0.05)。從植物種類來看,蘆葦C/N比在一直在緩慢下降,在150 d時達到最小值(約9.85),比初始值低約12.52%；南荻的C/N在0—60 d持續快速降低到最小值(約12.83),然后緩慢上升,到150時約為13.05,比初始值低約46.58%薹草的C/N比在0—60 d內小幅度增大,在60 d時達到最小值(約14.98),而后逐漸緩慢增加,到150 d時約為15.96,比初始值低約17.60% (圖5)。

在分解的起始階段,C/P比值的大小順序為：南荻(約845.60)>蘆葦(約711.68)>薹草(約590.21)。但是隨著分解的進行,在15 d以及90—150 d內C/P的大小順序變為：蘆葦>南荻 >薹草,并且三者之間差值并不大；在30—60 d內C/P的大小順序變為：蘆葦>薹草>南荻,并且蘆葦C/N比一直比其他兩種高很多,而薹草和南荻C/N比差值并不大。不同分解時間段內三種植物枯落物C/N比值差異性顯著(P<0.05)。從植物種類來看,蘆葦C/P比在0—30 d內迅速增大至最大值(約為3755.58),然后緩慢減小,直至第150天時仍比初始值高約284.93%；南荻的C/P在0—30 d內快速增加,在30—120 d內持續緩慢增大到最大值(約3091.29),然后緩慢下降,到150 d時仍比初始值高約215.65%；薹草的C/P比在0—30 d內快速增加,在30—120 d內持續緩慢增大到最大值(約2694.47),而后逐漸緩慢下降,到150 d仍比初始值高約316.96% (圖5)。

在分解的起始階段,N/P比值的大小順序為：蘆葦(約63.19)>南荻(約34.62)>薹草(約30.47)。隨著分解的進行,在0—150 d內N/P的大小順序沒有發生改變。蘆葦N/P比一直比其他兩種高很多,而薹草和南荻N/P比差值并不大。不同分解時間段內三種植物枯落物N/P比值差異性顯著(P<0.05)。從植物種類來看,蘆葦N/P比在0—30 d內迅速增大至最大值(約為333.44),然后緩慢減小,直至第150天時仍比初始值高約348.55%；南荻的N/P在0—30 d內快速增加,在30—120 d內持續緩慢增大到最大值(約221.02),然后緩慢下降,到150 d時仍比初始值高約419.91%；薹草的N/P比在0—30 d內快速增加,在30—90 d內持續緩慢增大到最大值(約176.31),而后逐漸緩慢下降,到150 d仍比初始值高約428.98% (圖5)。

3 討論

通過在鄱陽湖濕地展開野外定位觀測研究,對濕地不同優勢植物蘆葦、南荻和薹草枯落物進行150 d的分解模擬實驗,發現3種植物枯落物干物質分解速率k值及殘留率都存在極顯著的差異性(圖3),這表明不同物種對枯落物的分解有不同程度的影響。本研究的分解模擬實驗是在相同的非生物(光、溫、水)條件下、相同的土壤類型和相同的試驗持續時間內進行的,所以植物枯落物分解的差異性主要與不同物種枯落物之間的化學組成與其計量比的差異有關(表1),而不是與小氣候[11]、水分條件[7]及土壤微生物活性[36]的差異有關。本研究中三種植物枯落物的碳、氮和磷含量及其化學計量比在0—150 d內差異性極顯著。我們的研究結果與許多前人在這方面的研究結果是一致的[2,11- 12,19,36],認為在其他條件相同時,枯落物的質量,如木質素含量、碳、氮和磷等養分濃度及其化學計量比,特別是氮和磷的濃度與分解速率有著非常密切的關系[37- 39]。在通常情況下,木質素等不容易分解的成含量高以及低氮、低磷的枯落物分解速率很慢[11,40],反之,較高營養含量和較低木質素含量的枯落物往往能更快更容易地被分解[41]。一般在濕地生態系統中植物葉片C∶N含量或C∶P含量越高,其分解速率越慢[42]。本研究中蘆葦葉片的碳和氮初始含量最高、薹草次之,而南荻的碳和氮含量最低,南荻初始C∶N和C∶P最高,而蘆葦C∶N最低(表1),因此,在每個分解時間點上的分解速率都是蘆葦的最大,薹草的次之,南荻最小(圖3)。

3種植物枯落物分解速率k都呈現出0—15 d內(蘆葦)或0—30 d內(南荻和薹草)快速增大至最大值然后又迅速下降直至90 d以后趨于穩定的趨勢(圖3)。這是可能由于鄱陽湖濕地環境中水分比較充足[43],分解前期植物枯落物中可溶解成分快速淋溶,水溶成分和非木質素碳水化合物優先分解,且分解速率非常快[44],而分解中后期期已木質化的未分解碳水化合物與原有木質素在微生物作用下同時降解,這個過程就比較緩慢,直到最后枯落物的木質素含量趨于穩定,殘余物質逐漸腐殖化,這時候分解速率非常小也很穩定[45]。

3種植物枯落物分解過程中的碳、氮和磷歸還指數及其化學計量比都存在極顯著的差異性、并且碳、氮和磷歸還指數的值都表現為蘆葦的最高,薹草次之,南荻最小(圖4),這與分解速率大小規律是高度一致的。這進一步說明枯落物的質量對枯落物分解過程中的養分釋放也有十分重要的影響[46],植物葉片枯落物C∶N及C∶P對分解過程中碳、氮和磷釋放量具有顯著的調控作用[39]。本研究中三種植物枯落物的CRRI一直在持續增大,并且前期增加速度快,后期增加速度較慢(圖4)。這與前人的研究結果基本一致[33,47]。一般情況下,CRRI變化整體包含前期快速增加和后期緩慢增加兩個過程[48],在前期淋溶過程中溶解性碳水化合物快速發生淋溶,CRRI會快速的增加,而后期受外部環境因子的激發作用或者外源營養元素輸入等因素的影響[15,44],土壤微生物數量變多、活力增強,分解殘留物中剩余木質素、纖維素和單寧等難分解物質開始逐漸的被微生物所利用,此時CRRI的增加速度開始減緩甚至開始減小[44]。

3種植物枯落物的NRRI表現出不相同的趨勢。在整個分解過程蘆葦和薹草NRRI都正值,表現為波浪式緩慢增加,都是氮的凈釋放模式。而南荻的NRRI在整個分解過程中均為負值,呈現先迅速下降再緩慢增加的趨勢,都是氮的凈積累模式(圖4)。這是因為淋溶過程氮元素會由于含氮鹽的流失而釋放,但是在微生物在分解大分子蛋白質時會因對氮需求的增加而導致氮積累[49],NRRI增加速度會減緩甚至會大幅下降[50],因此NRRI會表現出波動起伏的情況。另外,分解過程中氮元素凈積累還是凈釋放還與初始狀態下的C∶N和氮元素濃度有關[51- 52],當氮濃度高于2.0%或C∶N在25—30之間時,氮元素開始釋放,當氮濃度過低時則會發生氮的積累。本研究中,南荻葉片氮濃度約為1.763%,而薹草和蘆葦葉片氮濃度均大于2.0%(表1)。因此,蘆葦和薹草表現為氮釋放,而南荻表現為氮積累。

本研究中3種植物枯落物分解過程中PRRI都表現為在0—30 d內快速上升至最大值后再逐漸緩慢增大直至穩定的趨勢(圖4)。這與前人的研究結果基本一致。由于植物組織中的磷主要以磷酸根或化合物的形式存在而容易發生淋溶損失的原因[53],分解初期磷的淋溶作用比較強,枯落物中磷歸還速度的非常快,當磷釋放到一定程度時濃度較低時歸還速度就會減緩并趨于穩定[54]。而在Kuehn和Suberkropp[21]的研究發現在燈芯草(Juncuseffuses)的分解過程中,枯落物中磷元素濃度略有增加。這種研究結果的不一致主要是因為本研究所選擇三種濕地植物葉片枯落物中磷元素的濃度遠遠高于燈芯草葉片中磷元素的濃度。在鄱陽湖濕地生態系統中主要優勢植物的分解過程并不受到磷元素限制的影響,植物枯落物殘存的磷元素足以供給微生物用于自身的生長,并且還會把多余的磷元素釋放到環境中[7,15,29]。

4 結論

本研究在江西省鄱陽湖濕地展開野外定位觀測實驗,采用分解法對3種優勢濕地植物蘆葦、南荻和薹草枯落物分解過程進行了研究。表明在氣候和立地環境條件相同的情況下,植物種類及基質物質量對枯落物分解及其養分釋放有很強的調控作用。主要結論如下：

(1)蘆葦、南荻和薹草枯落物的分解速率、干物質殘留率以及碳、氮和磷的相對歸還指數都有極顯著的差異性；(2)在0—150 d內分解速率都是蘆葦的最大,薹草的次之,南荻最小。用Olson負指數衰減模型擬合方程預測蘆葦、南荻、薹草枯落物分解完成50%所需的時間大約依次為184 d、249 d和210 d,分解完成95%所需的時間依次為795 d、1078 d和908 d；(3)三種植物枯落物C和P在分解過程中都表現出凈釋放模式,而南荻枯落物的N一直表現為凈積累模式。蘆葦分解過程中的營養釋放作用最強,而南荻群落對氮的吸收和富集效應最強。

開展枯水期鄱陽湖濕地優勢植物分解過程的研究,不僅有助于深入理解湖泊濕地優勢植物枯落物在碳、氮、磷生物地球化學循環過程的作用,為鄱陽湖水文節律變化背景下草洲營養元素釋放過程的預測提供數據支持,而且有利于完善鄱陽湖生態安全預警機制,并為草洲管理提供科學認識。今后的研究應考慮不同物種枯落物混合時的分解過程以及分解過程中的微生物因素,以便能揭示植物群落物種多樣性及微生物活動在濕地生物地球化學循環中的調控作用機制。

致謝：感謝江西鄱陽湖南磯濕地國家級自然保護區管理局及相關工作人員對本研究野外工作的支持；感謝南昌大學生命科學研究院流域生態學研究所的金松斌老師、蘭志春博士和沈瑞昌博士在室內試驗提供的幫助；感謝南昌大學張歡老師、吳申浩同學和王鑫同學、中國科學院地理科學與資源研究所博士生饒滴滴同學對野外樣地布設、取樣以及制圖的幫助。