鹽城濱海濕地植物群落種間格局與競爭的關(guān)系研究

王 娟, 張華兵,劉玉卿,韓 爽,徐 雅,張亞楠

1 江蘇省鹽土生物資源研究重點實驗室, 鹽城 224007 2 鹽城師范學(xué)院 地理系, 鹽城 224007 3 中國黃海鹽城海濱濕地生態(tài)環(huán)境監(jiān)測中心, 鹽城 224057

濱海濕地是介于陸地和海洋生態(tài)系統(tǒng)間的過渡地帶,是生物多樣性最豐富、生產(chǎn)力最高、最具有保護(hù)價值的濕地生態(tài)系統(tǒng)之一[1-2],具有不可替代的作用[3],同時,是脆弱的邊緣地帶和高度動態(tài)的生態(tài)敏感區(qū)[4]。然而,由于自然和人為的作用,濱海濕地生態(tài)過程發(fā)生改變,導(dǎo)致濕地景觀變化頻繁,這在鹽城濱海濕地中表現(xiàn)尤為明顯,引起了眾多生態(tài)學(xué)、地理學(xué)和景觀生態(tài)學(xué)等領(lǐng)域的專家的關(guān)注。他們對濕地景觀結(jié)構(gòu)的演變[5-7]、驅(qū)動因素[8-9]、生態(tài)功能的退化[10-11]、互花米草(Spartinaalterniflora)的生態(tài)學(xué)特征與擴(kuò)張[12-13]及其對生物多樣性的影響等方面開展了廣泛研究。研究普遍認(rèn)為,濕地植被是連接土壤、大氣和水分的“自然紐帶”,在維持濕地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定方面發(fā)揮重要作用,其狀況是反映區(qū)域生態(tài)環(huán)境的重要參數(shù),互花米草的入侵是鹽城濱海濕地景觀結(jié)構(gòu)演變的重要驅(qū)動力。互花米草因具有較強的保灘促淤能力而人為引入鹽城濱海濕地,適宜的氣候、水文、土壤條件為互花米草定居與擴(kuò)張創(chuàng)造了十分有利的環(huán)境與條件。強大的競爭能力促使其與本土植物堿蓬(Suaedasalsa)、蘆葦(Phragmitescommunis)產(chǎn)生了不同程度的生態(tài)競爭,1987—2012年鹽城濱海濕地互花米草面積從僅0.49 km2劇增到158.30 km2[6-7]。自2000年后,互花米草替代堿蓬成為濱海濕地的先鋒物種并呈現(xiàn)出了平行于海岸線的條帶狀分布,其群落占據(jù)了潮間帶的中下部,導(dǎo)致堿蓬沼澤與光灘完全分隔。至2006年,鹽城保護(hù)區(qū)核心區(qū)的互花米草面積達(dá)到33.81 km2、平均寬度為1780 m、最大寬度為2900 m[8]。研究表明,2011—2015年間,互花米草群落擴(kuò)張的主要方向由向海轉(zhuǎn)為向陸侵占堿蓬為主,并表現(xiàn)出邊緣式擴(kuò)張、外部隔離式擴(kuò)張和潮溝引領(lǐng)式擴(kuò)張等3種入侵堿蓬的模式[13],從而形成了特定的互花米草-堿蓬種群交錯格局。

在一定的環(huán)境條件下,種群會呈現(xiàn)出的特定空間分布格局會隨時間而發(fā)生變化。植物的種群空間格局變化是其在群落中地位與生存能力的外在表現(xiàn)[14],反映了植物對空間資源的利用狀況及與其他種群的關(guān)系。空間格局是植物種群的基本特征,研究植物種群的空間格局有助于認(rèn)識它們的生態(tài)過程以及與生境的相互關(guān)系。伴隨著自然條件的變化以及群落演替進(jìn)程的深入,物種間的競爭關(guān)系將變得復(fù)雜和激烈。鹽城濱海濕地植被帶狀分布特征明顯,但由于生態(tài)過程的變化,互花米草群落的形狀變得愈加復(fù)雜,相對應(yīng)地,堿蓬群落和蘆葦群落的形狀也隨之變得復(fù)雜,呈現(xiàn)出高度變化的景觀格局。但目前研究側(cè)重于互花米草和堿蓬群落交錯帶的生態(tài)研究,忽略了生態(tài)幅寬廣的蘆葦種群與堿蓬、互花米草交錯帶格局的研究,而且從植物群落種間競爭關(guān)系的角度研究鹽城濱海濕地景觀格局的文獻(xiàn)幾乎缺乏,這不失為研究鹽城濱海濕地景觀時空變化的一個新的視角。以鹽城濱海濕地典型區(qū)域為研究區(qū),借助TM遙感影像,以互花米草種群、堿蓬種群、蘆葦種群等典型的鹽城濱海濕地植物為研究對象,利用景觀指數(shù)分析1992年鹽城保護(hù)區(qū)升級為國家級自然保護(hù)區(qū)以來的核心區(qū)內(nèi)植物群落結(jié)構(gòu)及空間結(jié)構(gòu)變化、交錯帶中競爭關(guān)系的時空變化,有助于正確認(rèn)識濱海濕地植物群落的基本結(jié)構(gòu)和動態(tài)趨勢,以期進(jìn)一步認(rèn)識植物群落之間競爭關(guān)系變化的驅(qū)動力和揭示濱海濕地生態(tài)功能的退化機(jī)理,為申遺成功后的鹽城濱海濕地生物多樣性的保護(hù)和修復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

圖1 研究位置Fig.1 The location of the study area

江蘇鹽城國家級珍禽自然保護(hù)區(qū),成立于1983年,1992年升格為國家級自然保護(hù)區(qū),已列入國際重要濕地名錄。江蘇鹽城國家級珍禽自然保護(hù)區(qū)核心區(qū),總面積1.92×104hm2,北至新洋港河,南至斗龍港河,西至海堤公路,為典型的淤長型潮灘濕地。核心區(qū)內(nèi),以中路港為界,將核心區(qū)分為南北兩部分,北部實行了人工恢復(fù)蘆葦沼澤工程,稱為人工管理區(qū),面積約0.52×104hm2。南部,受人類活動影響微弱,景觀格局演變主要受氣候、地形、水文、土壤、植被等自然因素影響,成為典型的自然條件區(qū),面積約1.11×104hm2；西南部為人工養(yǎng)殖區(qū),面積約0.29×104hm2。本研究選擇自然條件區(qū)為研究對象,區(qū)內(nèi)互花米草發(fā)育典型,群落類型從陸地向海洋依次為蘆葦、堿蓬、互花米草,以及植被帶外圍的光灘(圖1)。

2 數(shù)據(jù)來源與方法

2.1 數(shù)據(jù)來源與處理

以1992年、1997年、2000年、2011年、2017年的TM/ETM+遙感影像為數(shù)據(jù)源。Landsat 7 ETM+機(jī)載掃描行校正器發(fā)生故障,導(dǎo)致2003年5月21日以后的ETM+影像數(shù)據(jù)條帶丟失,影響了遙感影像的質(zhì)量；因此首先對2011年和2017年的遙感影像進(jìn)行去條件處理。其次,在ENVI 5.0中,選擇 FLASH 模塊對遙感影像進(jìn)行大氣校正。進(jìn)一步,通過野外GPS定位,對遙感圖像進(jìn)行幾何校正,使校正精度小于0.5個像元。在ENVI 5.0中,運用Principal Components模塊進(jìn)行主成分分析,既能包括盡量多的信息,也能減少數(shù)據(jù)的維數(shù)。對預(yù)處理后的圖像,選擇B1—B5和B7,建立一個新的多波段文件,進(jìn)行主成分分析,結(jié)果表明前三個主成分的累積貢獻(xiàn)率都超過了99%。在此基礎(chǔ)上,進(jìn)行RGB彩色合成,采用非監(jiān)督分類和決策樹分類相結(jié)合的方法,并運用野外調(diào)查數(shù)據(jù)做驗證,進(jìn)行遙感圖像解譯,解譯精度達(dá)到95%。在ArcGIS 10.0中制作完成研究區(qū)景觀類型系列圖。

2.2 研究區(qū)主要植物群落特征

江蘇鹽城國家級珍禽自然保護(hù)區(qū)核心區(qū)內(nèi)植被類型較多,主要植物群落類型,從陸到海依次為蘆葦、堿蓬、互花米草(表1),不同植物群落致使研究區(qū)種間競爭關(guān)系類型多元化。蘆葦位于潮上帶,受到潮浸的頻率小,已轉(zhuǎn)變?yōu)榈参锶郝?植株高大,是鹽沼發(fā)育后期的產(chǎn)物。堿蓬是濱海濕地土著先鋒物種,是區(qū)域生物多樣性的重要組成部分；主要靠種子傳播擴(kuò)展, 由于其植株矮小。互花米草是外來物種,處在植被帶的最東緣,植株高大,擴(kuò)張能力強,已發(fā)展為區(qū)域的先鋒物種。

表1 鹽城濱海濕地植物群落特征

2.3 景觀指數(shù)選擇

景觀指數(shù)是指能夠高度濃縮景觀格局信息,反映其結(jié)構(gòu)組成和空間配置某些方面特征的簡單定量指標(biāo),可以定量地描述和監(jiān)測景觀結(jié)構(gòu)和格局隨時間的變化特征,是目前使用最廣泛的一種定量研究方法。在Fragstats 4.2 從類型和景觀兩個水平選取類型面積百分比(PLAND)、香農(nóng)多樣性性指數(shù)(SHDI)、聚集度指數(shù)(AI)、最大斑塊指數(shù)(LPI)和邊緣密度(ED)等5個指數(shù)表征群落結(jié)構(gòu)與格局變化。其中,PLAND可以反映區(qū)域群落結(jié)構(gòu)動態(tài)變化特征；LPI可以表征群落的發(fā)展趨勢,其值的大小可以反映區(qū)域的優(yōu)勢種、內(nèi)部種的豐度等；AI和SHDI可以表征群落空間異質(zhì)性；ED可以表征某一群落與其他群落的種間競爭的程度,也可以從整體上反映區(qū)域種間競爭水平。柵格分辨率設(shè)置為100 m×100 m。

3 結(jié)果分析

3.1 植物群落結(jié)構(gòu)與空間格局變化

通過對圖2的對比分析,研究區(qū)群落結(jié)構(gòu)變化呈現(xiàn)出蘆葦群落、互花米草群落的面積百分比在持續(xù)增加、堿蓬群落的面積百分比呈先增加后減少的特征。具體看：1992—2017年,蘆葦群落的面積百分比從0迅速增加到37.06%,發(fā)展成為區(qū)域的優(yōu)勢群落。1992—2000年,堿蓬群落的面積百分從30.13%增加至36.58%；至2017年,迅速下降至5.09%,只剩下1992年的16.88%。1992—2011年,互花米草群落的面積百分比迅速從3.09%增加至34.44%,面積擴(kuò)張了10倍多,至2017年略有下降,降至34.50%。LPI指數(shù)可以反映群落內(nèi)部種的豐度,群落類型的LPI變化與群落面積變化表現(xiàn)出高度一致性。蘆葦群落的LPI從1997年的6.89上升至2017年的37.06,說明蘆葦群落的持續(xù)擴(kuò)張。互花米草群落的LPI從1992年1.08上升至2011年的33.57,至2017年下降至31.50,反映了互花米草的擴(kuò)張態(tài)勢。堿蓬群落的LPI從1992年的29.67上升至2000年的36.58,至2017年迅速降低至1.22,體現(xiàn)了堿蓬群落先增加后減少的動態(tài)特征。

圖2 濱海濕地植被類型圖Fig.2 Plant type in Yancheng coastal wetland from 1992 to 2017

群落在空間格局上呈現(xiàn)了沿海岸延伸、沿海陸交替的帶狀分布根據(jù)。1992年,研究區(qū)以堿蓬為單一群落類型,占據(jù)絕對優(yōu)勢；到1997年以發(fā)展為蘆葦、堿蓬2個群落帶；至2000年發(fā)展為蘆葦、堿蓬和米草3個群落帶,至2011年3個群落的在空間組合上更趨均勻,優(yōu)勢度下降；至2017年,堿蓬群落帶萎縮,又出現(xiàn)了蘆葦、互花米草2個群落帶的格局。伴隨著群落的發(fā)展,區(qū)域景觀格局指數(shù)呈現(xiàn)相應(yīng)的變化(表2),SHDI從1992年的0.810上升至2014年1.48,說明景觀多樣性在上升,優(yōu)勢度在下降,不同的植物群落在區(qū)域的面積比重區(qū)域均衡；至2017年又下降至1.28,說明均勻度被打破,某些群落逐漸成為區(qū)域的主導(dǎo)。LPI的變化也反映了與SHDI相同的結(jié)論,1992—2011年,LPI指數(shù)從65.43下降至33.57,說明區(qū)域的優(yōu)勢種的面積比在下降；而2017年又上升至37.06,說明優(yōu)勢種的面積比又開始上升。AI反映植物群落的空間聚集度,是異質(zhì)性的重要表現(xiàn),1992—2011年,AI指數(shù)從96.14下降至93.35,說明空間聚集度在下降,區(qū)域種群組合趨向均衡,而2017年又上升至94.37,說明聚集度在上升,區(qū)域種群有向單一化發(fā)展的趨勢。

表2 鹽城濱海濕地景觀格局指數(shù)變化

3.2 植物群落之間競爭關(guān)系的時間變化

研究區(qū)內(nèi)植物群落之間的競爭經(jīng)歷了從無到二元競爭、到三元競爭再到二元競爭的變化。類型變化從1997年堿蓬-蘆葦群落的單一競爭,到2000年堿蓬蘆葦群落競爭、堿蓬-米草群落競爭二者共存,到2011年出現(xiàn)堿蓬-蘆葦-米草群落競爭,到2017年以蘆葦-米草群落競爭為主。1992年保護(hù)區(qū)剛剛升格為國家級自然保護(hù)區(qū),這個時候的區(qū)內(nèi)以堿蓬群落為主、及其零星的分布著一些斑塊狀的互花米草群落,兩個群落之間并未形成交錯帶,群落之間并未產(chǎn)生直接的競爭。1997年,研究區(qū)內(nèi)以蘆葦和堿蓬群落之間的競爭為主,互花米草群落與堿蓬群落開始在局部產(chǎn)生種間競爭。2000年,研究區(qū)內(nèi)形成了非常典型二元競爭格局,出現(xiàn)了蘆葦與堿蓬群落、互花米草與堿蓬群落兩種競爭的模式。2011年,仍然以蘆葦與堿蓬群落、互花米草與堿蓬群落兩種種間競爭模式為主,開始出現(xiàn)了蘆葦與互花米草群落的競爭。至2017年,研究區(qū)內(nèi)種間競爭以蘆葦與互花米草為主,蘆葦與堿蓬群落、互花米草與堿蓬群落兩種種間競爭模式走向了沒落。邊緣密度(ED)能夠有效的反映種間競爭的強度,1992—2011年,研究區(qū)的ED值從8.44上升至14.39,說明這個階段整體種間競爭水平是在上升的；但是至2017年ED值下降至11.97,表明研究區(qū)種間競爭開始下降。

從群落類型看,反映出同樣的變化特征(表3)。堿蓬群落在1992—2011年,ED從4.80上升至10.59,說明這階段堿蓬群落面臨的種間競爭在增加；至2017年,堿蓬群落的ED下降至7.09,說明堿蓬群落面臨的競爭在減弱(堿蓬群落面積在急劇減少)。蘆葦群落在1997—2017年,ED值從1.31上升至7.77,說明蘆葦群落與其他群落的競爭在持續(xù)增加。互花米草沼澤在1992—2011年,ED值從2.98增加至9.23,說明這階段互花米草群落的種間競爭是在持續(xù)上升；而至2017年下降至2.98。

表3 1992—2017年不同群落類型的邊緣密度(ED)值

3.3 植物群落種間競爭空間變化

通過對群落交錯帶的位置分析,可以看出群落種間競爭空間變化明顯(圖3)。1997—2011年,蘆葦和堿蓬群落的競爭位置在向海洋方向推進(jìn),至2017年又向陸地方面后退。互花米草與堿蓬競爭的位置先向海、再向陸地方向、再向海洋方面演進(jìn)：1992—1997表現(xiàn)出明顯的向海洋方向演進(jìn)；1997—2011年,向陸地方向演進(jìn)明顯；2011—2017,又開始向海洋方向演進(jìn)。三種群落共同競爭的位置由區(qū)域的南部向中部演進(jìn)。1992年,研究內(nèi)堿蓬群落為主,沒有形成種間競爭,但是在(120.622°E,33.555°N)、(120.623°E,33.533°N)、(120.588°E,33.597°N)這三個地方已經(jīng)有堿蓬與互花米草相互接觸的趨勢。1997年,蘆葦與堿蓬群落競爭的平均經(jīng)度在120.563°E；在平均經(jīng)度120.623°E位置上,33.521°N以北、33.518°N以南,平均經(jīng)度120.623°E位置上出現(xiàn)了互花米草和堿蓬的競爭。2000年,區(qū)域內(nèi)二元競爭模式最典型,蘆葦與堿蓬群落競爭的平均經(jīng)度位置為120.571°E,互花米草與堿蓬群落競爭的平均經(jīng)度位置為120.617°E。2011年,蘆葦與堿蓬群落競爭的位置向海洋方向推進(jìn)了,出現(xiàn)在了平均經(jīng)度為120.593°E的位置；互花米草與堿蓬群落競爭的位置向陸地方向推進(jìn)了,出現(xiàn)在了平均經(jīng)度為120.607°E的位置；在區(qū)域的西南部,平均位置為(120.618°E,33.520°N)處出現(xiàn)了蘆葦和互花米草群落競爭；在(120.611°E,33.531°N)出現(xiàn)了蘆葦、堿蓬、互花米草三者競爭的格局。至2017年,研究區(qū)內(nèi)已蘆葦和互花米草群落競爭為主,平均經(jīng)度位置在120.613°E；堿蓬群落在33.572°N以北、120.585°E位置上以三個較大斑塊鑲嵌在蘆葦群落中；互花米草與堿種群競爭位置在33.565°N以南；在以(120.610°E,33.553°N)為中心的區(qū)域,種間競爭表現(xiàn)為典型的蘆葦、堿蓬、互花米草三者競爭。

圖3 鹽城濱海濕地種間競爭空間變化Fig.3 Spatial change of interspecific competition in Yancheng coastal wetland

4 討論

濕地植物作為濕地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成成分,其結(jié)構(gòu)、功能和生態(tài)特征能綜合反映濕地生態(tài)環(huán)境的基本特點和功能特性[15-16]。對于鹽沼濕地來說,植被往往在大尺度上呈現(xiàn)為較為明顯的環(huán)境梯度成帶分布[17-19]。本研究中,植物種群在空間格局上呈現(xiàn)了沿海岸南北延伸、沿海陸交替的帶狀分布格局。種群空間格局并不是一成不變的,會隨著時間而發(fā)生植被演替,改變以往格局。1992年,堿蓬為單一群落類型,沿海岸線帶狀分布；到1997年發(fā)展為蘆葦和堿蓬兩者并存的狀態(tài),堿蓬為先鋒物種；再發(fā)展到2000年的互花米草、堿蓬和蘆葦由海到陸的帶狀分布格局,到2011年仍維持這種格局；但到2017年,堿蓬種群嚴(yán)重萎縮,出現(xiàn)了蘆葦與堿蓬鑲嵌、互花米草與堿蓬鑲嵌的格局,這與張東方等[9]、鄭禹君等[ 20]的研究結(jié)果相一致。伴隨著自然條件的變化以及群落演替進(jìn)程的深入,物種間的競爭關(guān)系將變得激烈,1992—2011年間區(qū)域景觀的香濃多樣性指數(shù)SHDI增大了近一倍(2011年SHDI=1.482)。隨著互花米草和蘆葦?shù)倪M(jìn)一步擴(kuò)張,致使原生生態(tài)系統(tǒng)退化[21-22],與之相對應(yīng)的,本土堿蓬群落面積百分比從2000年的36.86%下降到2017年的5.09%,堿蓬群落斑塊數(shù)劇增呈現(xiàn)出面積減少、破碎化程度加劇的趨勢,侯明行[11]、王聰?shù)萚23]研究結(jié)論與之一致,這極不利于潮灘濕地及其物種多樣性保護(hù)[24-25]。

近30年來,鹽城濱海濕地植物群落種間競爭格局發(fā)生了頻繁的變化,這可能與物種自身的競爭力相關(guān)。在鹽城濱海濕地,互花米草和蘆葦?shù)母偁幜鶑娪诒镜胤N堿蓬[26-27]。通常,在局部小尺度生境上或者交錯帶通常可以識別出植物群落種間競爭能力的強弱,在以(120.610°E,33.553°N)為中心的區(qū)域,現(xiàn)階段形成了以蘆葦、互花米草二者競爭為主而堿蓬在鑲嵌其中的格局。互花米草的廣闊蔓延威脅和破壞了本地種的生存空間,本土堿蓬競爭力遠(yuǎn)不及互花米草和蘆葦,野外調(diào)查中在堿蓬基質(zhì)中蘆葦種群與互花米草種群接壤也說明了堿蓬的低競爭力。另外,植物種群分布格局受水文、土壤營養(yǎng)、地形、種間關(guān)系等多種因素共同的影響[28-29]。種群空間格局在一定程度上反映了濕地的生態(tài)過程,能對濕地生態(tài)過程做出及時的響應(yīng)[30]。鹽城自然保護(hù)區(qū)核心區(qū)內(nèi)的植物群落種間競爭關(guān)系經(jīng)歷了從無到二元競爭、到三元競爭再到二元競爭的頻繁變化,這與濱海濕地復(fù)雜的生態(tài)過程相關(guān),而復(fù)雜的生態(tài)過程與互花米草的引入不無關(guān)系。研究區(qū)為鹽城自然保護(hù)區(qū)核心區(qū),自然條件下,隨著土壤的脫鹽進(jìn)程,植被也從無到有,在景觀上形成了堿蓬沼澤→蘆葦(白茅)沼澤的演替序列[31]。而引入廣生態(tài)幅物種互花米草后,其在引種地呈爆發(fā)式生長,迅速在南北方向上延伸成帶,在東西方向上拓寬。同時,大量的泥沙使互花米草灘面的年淤高速度可達(dá)0.056 m,形成一道天然堤壩,嚴(yán)重影響潮汐及其攜帶物質(zhì)進(jìn)入堿蓬與蘆葦沼澤的頻率和范圍[30]。隨著潮灘的淤高,土壤常年的脫鹽作用,土壤含鹽量逐步降低,導(dǎo)致蘆葦?shù)姆N間競爭力逐漸增強。原有的濕地景觀演變在空間上表現(xiàn)為互花米草沼澤→堿蓬沼澤→蘆葦沼澤的條帶狀景觀格局,互花米草與堿蓬、蘆葦與堿蓬種間競爭的格局一致持續(xù)至2012年左右。近幾年來,潮水很難到達(dá)堿蓬灘和蘆葦灘,而蘆葦和互花米草蠶食堿蓬的態(tài)勢越來越強,在某些區(qū)域形成了互花米草、堿蓬、蘆葦三者同時競爭的格局。

鑒于上述分析,建議對研究區(qū)進(jìn)行生態(tài)恢復(fù)。生態(tài)恢復(fù)需要“以野外樣地為基礎(chǔ),堅持開展長期生態(tài)觀測”,不僅要關(guān)注植物群落種間競爭的機(jī)理,還要關(guān)注水文條件、土壤及生物的恢復(fù),可以借鑒歐美國家的基底修復(fù)技術(shù)、水動力修復(fù)技術(shù)、植被恢復(fù)技術(shù)和土壤恢復(fù)技術(shù)等[32]。對于研究區(qū),首要任務(wù)是保護(hù)好現(xiàn)有的堿蓬群落,刈割生長在堿蓬生境中以外部隔離式擴(kuò)張的大量的互花米草和蘆葦斑塊并可以覆蓋厚地膜抑制繁殖,同時,改變互花米草群落前緣高程,增加堿蓬群落潮浸頻率,促進(jìn)堿蓬群落的生長而抑制蘆葦和互花米草的進(jìn)一步擴(kuò)張,并在堿蓬適宜生境中進(jìn)行恢復(fù)性栽培,以期逐漸恢復(fù)本地種群落,維持生物多樣性。