劉亞玲, 信忠保,*, 李宗善, 買(mǎi)爾當(dāng)·克依木
1 北京林業(yè)大學(xué)水土保持學(xué)院, 北京 100083 2 中國(guó)科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心城市與區(qū)域生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100085
我國(guó)西北、華北及東北西部地區(qū),風(fēng)沙災(zāi)害和水土流失嚴(yán)重,為減少自然災(zāi)害,改善其生態(tài)環(huán)境,于1978年批復(fù)建設(shè)三北防護(hù)林體系建設(shè)工程[1]。自工程實(shí)施以來(lái),我國(guó)三北地區(qū)植被覆蓋率顯著提高,森林覆蓋率由5.05%增加到13.57%,尤其華北地區(qū)植被覆蓋率增長(zhǎng)最快,人工林面積逐年增加[2- 4]。河北省張家口壩上地區(qū)楊樹(shù)防護(hù)林是三北工程華北地區(qū)的重要組成部分,是預(yù)防京津冀沙塵天氣發(fā)生和生態(tài)安全的重要保障,在防風(fēng)固沙、降低風(fēng)速、保持水土、涵養(yǎng)水源、調(diào)節(jié)小氣候等方面發(fā)揮著至關(guān)重要作用[5- 7]。
近年來(lái),該區(qū)域楊樹(shù)防護(hù)林出現(xiàn)了明顯衰退現(xiàn)象,退化楊樹(shù)面積占楊樹(shù)防護(hù)林總面積的4/5,其中瀕臨衰退和枯死楊樹(shù)面積達(dá)到3.39×104hm2,占楊樹(shù)防護(hù)林總面積的1/3,主要表現(xiàn)為林木生長(zhǎng)不良、大面積枯死和病蟲(chóng)害頻發(fā),防護(hù)林防護(hù)功能明顯下降[8-9]。已有諸多學(xué)者從樹(shù)木生理過(guò)程[9- 11]、土壤理化性質(zhì)[12]、氣候變化[13-14]、病蟲(chóng)害[12,15]以及人為因素[13]等方面研究了該地區(qū)楊樹(shù)防護(hù)林的衰退問(wèn)題,但該區(qū)域楊樹(shù)衰退的具體原因未能明確。樹(shù)木年輪可以記錄其過(guò)去徑向生長(zhǎng)過(guò)程[16-18],為研究楊樹(shù)對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境和氣候變化的響應(yīng)提供了難得契機(jī),可以通過(guò)比較健康和衰退楊樹(shù)的徑向生長(zhǎng)過(guò)程了解其衰退原因。
張北地區(qū)屬于半干旱地區(qū),受全球氣候變化影響顯著,自20世紀(jì)80年代以來(lái),該地區(qū)溫度持續(xù)上升,降水量減少,呈現(xiàn)暖干化趨勢(shì)[19],會(huì)對(duì)當(dāng)?shù)貤顦?shù)人工林徑向生長(zhǎng)產(chǎn)生巨大影響。最新研究表明氣候暖干化可能促進(jìn)部分地區(qū)樹(shù)木的生長(zhǎng)[20-21],也會(huì)抑制部分地區(qū)樹(shù)木的生長(zhǎng)[21-22]。氣候變化對(duì)不同區(qū)域不同樹(shù)種生長(zhǎng)的影響具有很大的區(qū)別。如在我國(guó)東北地區(qū)氣候變暖引起土壤水分降低,干旱脅迫嚴(yán)重限制了紅松、紅皮云杉[23]的徑向生長(zhǎng),西藏地區(qū)溫度升高限制了拉薩河流域大果圓柏生長(zhǎng),而在西北天山地區(qū),溫度升高促進(jìn)了雪嶺云杉林的生長(zhǎng)[20]。在同一地區(qū)不同物種對(duì)氣候變化響應(yīng)也有所不同,如小興安嶺地區(qū)黃菠蘿徑向生長(zhǎng)隨溫度的升高而增加,而蒙古櫟出現(xiàn)降低趨勢(shì)[21]。氣候變化對(duì)樹(shù)木生長(zhǎng)的影響會(huì)隨區(qū)域和樹(shù)種的不同而產(chǎn)生較大差異,需要開(kāi)展張北地區(qū)楊樹(shù)生長(zhǎng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)研究,對(duì)全面了解氣候變化背景下樹(shù)木生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)具有重要意義。
利用樹(shù)木年輪氣候?qū)W方法,以該地區(qū)廣泛種植的小葉楊(Populussimonii)為研究對(duì)象,通過(guò)采集健康和衰退楊樹(shù)樹(shù)芯,研究了健康和衰退楊樹(shù)徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候因素響應(yīng)的差異以及氣候變化對(duì)楊樹(shù)生長(zhǎng)的影響。研究有助于提升當(dāng)前河北壩上地區(qū)三北防護(hù)林衰退過(guò)程與機(jī)制的認(rèn)識(shí),為全球氣候變化背景下壩上地區(qū)過(guò)熟人工林經(jīng)營(yíng)與改造提供科學(xué)參考。
研究區(qū)二臺(tái)鎮(zhèn)林場(chǎng)位于河北省張家口市張北縣境內(nèi),海拔1370—1390 m,面積為6.4 km2(圖1)。地處內(nèi)蒙古南緣的壩上高寒區(qū),屬中溫帶大陸性季風(fēng)氣候,光照充足,晝夜溫差大,干旱、多風(fēng)、少水、無(wú)霜期短,年平均氣溫為1—6 ℃,年降水量在400 mm左右,多集中于夏季(圖2)。研究區(qū)年平均日照時(shí)數(shù)2897.8 h,年平均7級(jí)以上大風(fēng)日數(shù)30天左右。該地區(qū)土壤風(fēng)蝕嚴(yán)重,主要地帶性土壤為栗鈣土,土壤pH為5.52—7.37。植被以20世紀(jì)70年代種植的小葉楊(Populussimonii)為主,造林時(shí)使用的是一年生扦插苗,初植密度偏大,后期撫育管理措施(間伐、肥水等)缺乏,現(xiàn)存楊樹(shù)樹(shù)齡基本一致,密度在769—1849 株/hm2之間[9]。其它防護(hù)林種還包括青楊(Populuscathayana)、北京楊(Populusbeijingensis)和樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)等。樣地中的楊樹(shù)為小葉楊,包含健康和衰退楊樹(shù)。

圖1 張北地區(qū)樹(shù)木年輪采樣點(diǎn)及氣象站分布圖Fig.1 Location map of tree-ring sample site and meteorological station in Northwestern of Hebei, China

圖2 1975—2017年張北地區(qū)溫度降水季節(jié)分布 Fig.2 Seasonal distribution of temperature and precipitation in Northwestern of Hebei, China (1975—2017)
2018年7—8月,在張家口市張北縣二臺(tái)鎮(zhèn)林場(chǎng)采集健康和衰退的楊樹(shù)樹(shù)芯樣品。研究以枯梢率來(lái)劃分健康和衰退楊樹(shù),是指枯樹(shù)梢長(zhǎng)度占樹(shù)高的百分比(%)。當(dāng)楊樹(shù)枯梢率低于20%時(shí)就將其定義為健康楊樹(shù),當(dāng)枯梢率在20%之上時(shí)將其定義為衰退楊樹(shù)。用5.15 mm的生長(zhǎng)錐在胸徑(1.3 m)處沿東西方向鉆取樹(shù)芯。為對(duì)楊樹(shù)的傷害減至最小,每棵樹(shù)只鉆取一根樹(shù)芯,置于塑料管內(nèi)編號(hào)封存。共采集楊樹(shù)樣芯268根,其中,健康楊樹(shù)197根,衰退楊樹(shù)71根。
將樹(shù)芯帶到實(shí)驗(yàn)室后,根據(jù)國(guó)際上標(biāo)準(zhǔn)方法,晾干后用白乳膠固定在木槽內(nèi)[24]。由于樹(shù)木材質(zhì)和人為原因?qū)е虏糠謽有緮嗔褔?yán)重難以固定粘貼,最終固定了楊樹(shù)樹(shù)芯158根,其中健康楊樹(shù)114根,衰退楊樹(shù)44根。自然晾干后用400目、800目和1200目的干砂紙依次打磨,直到在顯微鏡下可以清楚看到楊樹(shù)的細(xì)胞或年輪界線。利用精度為0.001 mm樹(shù)木年輪分析儀Win DENDROTM(Regent instrument inc. Canada)進(jìn)行樹(shù)輪寬度參數(shù)的獲取。為保證測(cè)量的準(zhǔn)確性,用COFECHA程序進(jìn)行交叉定年檢驗(yàn)和校準(zhǔn)[25]。
為消除樹(shù)齡和其他非氣候因素導(dǎo)致的生長(zhǎng)趨勢(shì),用R語(yǔ)言中dplR擴(kuò)展包對(duì)每個(gè)樹(shù)輪寬度序列進(jìn)行去趨勢(shì)(modified Hugershoff curve)處理[26],最后利用雙權(quán)重平均法合成健康與衰退楊樹(shù)標(biāo)準(zhǔn)年表、差值年表和自回歸年表[27]。考慮到標(biāo)準(zhǔn)年表包含更多的低頻信息并且剔除了非氣候信號(hào)和生長(zhǎng)趨勢(shì)[16,28],利用健康和衰退楊樹(shù)標(biāo)準(zhǔn)年表進(jìn)行一系列研究。
氣象資料來(lái)源于中國(guó)氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)(http://data.cma.cn/),從距離取樣點(diǎn)最近的張北氣象站(114.42°E,41.09°N,海拔為1393.3 m)獲取月降水量(PRE)、月平均氣溫(TMP)、月平均最低氣溫(TMN)、月平均最高氣溫(TMX)和月平均相對(duì)濕度(RH)氣象數(shù)據(jù)(1975—2017年)。選取不同年表與氣象數(shù)據(jù)的最大公共時(shí)段進(jìn)行相關(guān)性分析,健康和衰退楊樹(shù)年表與氣象數(shù)據(jù)的最大公共時(shí)段分別為1975—2017年和1982—2017年。考慮到樹(shù)木生長(zhǎng)對(duì)氣候變化存在滯后性,選用上一年6月到當(dāng)年10月的氣候數(shù)據(jù)進(jìn)行樹(shù)木年表與氣候要素相關(guān)性分析,該過(guò)程由DendroClim 2002程序[29]實(shí)現(xiàn)。
張北地區(qū)干旱少水,研究選用了全球氣候數(shù)據(jù)庫(kù)(CRU TS 3.22 Global Climate Database, http://www.cru.uea.ac.uk/)中的帕默爾干旱指數(shù)(Palmer drought severity index,PDSI),來(lái)更好的反映楊樹(shù)生長(zhǎng)與水分的關(guān)系[30]。從距采樣點(diǎn)最近的CRU網(wǎng)格點(diǎn)(114.50°—115.00°E,41.00°—41.50°N)選取1975—2017年P(guān)DSI數(shù)據(jù)。分析單月和季節(jié)性氣候因子對(duì)楊樹(shù)徑向生長(zhǎng)的影響,并利用滑動(dòng)相關(guān)分析揭示健康、衰退楊樹(shù)生長(zhǎng)與氣候關(guān)系的穩(wěn)定性,滑動(dòng)窗口為20 a。

圖3 1975—2017年張北各氣象要素的變化趨勢(shì)Fig.3 Climatic changing trend of Northwestern of Hebei, China from 1975 to 2017
該地區(qū)1975以來(lái)年平均氣溫以0.41 ℃/10 a(P<0.01)的速度上升(圖3),年平均最低氣溫(0.50 ℃/10 a,P<0.01)的上升速率明顯高于年平均最高氣溫(0.35 ℃/10 a,P<0.01)。年降水量和相對(duì)濕度呈現(xiàn)降低趨勢(shì),但減少量不明顯,出現(xiàn)小范圍的波動(dòng)現(xiàn)象(圖3)。1975—2017年多年平均降水量為(391.5±71.0) mm,1978年降水量最大為548.4 mm,1997年降水量最少,僅有245.2 mm。研究區(qū)PDSI下降趨勢(shì)明顯(-0.38/10a,P<0.01),多年份的PDSI值小于-2,該地區(qū)出現(xiàn)明顯的氣候暖干化的特征(圖3)。

圖4 張北地區(qū)健康和衰退楊樹(shù)標(biāo)準(zhǔn)年表Fig.4 Standard tree-ring chronology of healthy and declining Populus simonii forest in Northwest of Hebei, China綠色實(shí)線為健康楊樹(shù)標(biāo)準(zhǔn)年表,紅色實(shí)線為衰退楊樹(shù)標(biāo)準(zhǔn)年表,藍(lán)色虛線為樣本量
建立了健康和衰退楊樹(shù)樹(shù)輪寬度標(biāo)準(zhǔn)年表,年表的起始年份最低樣本量均大于5根樣芯(圖4),建立的兩個(gè)年表能夠反映研究區(qū)健康和衰退楊樹(shù)的徑向生長(zhǎng)年際波動(dòng)特征。年表統(tǒng)計(jì)特征表明,健康和衰退楊樹(shù)年表的標(biāo)準(zhǔn)差(SD)分別為1.544和1.900,蘊(yùn)含較多的氣候信息(表1)。衰退楊樹(shù)的一階自相關(guān)系數(shù)(AR1)較高(0.609),表明其受前一年氣候的影響較大,存在“滯后效應(yīng)”[16]。2個(gè)年表樣芯間相關(guān)系數(shù)(Rbt)分別為0.306和0.445,表明衰退楊樹(shù)不同樣芯間樹(shù)輪寬度變化有很好的一致性。兩個(gè)年表的樣本總體代表性(EPS)均大于0.85,表明采集的樣本量包含的信號(hào)基本能代表當(dāng)?shù)氐目傮w特征[31]。健康和衰退楊樹(shù)年表的信噪比(SNR)分別為33.995和20.617,達(dá)到了較高水平,表明包含豐富的氣候信號(hào)。以上各年表統(tǒng)計(jì)特征說(shuō)明本次調(diào)查所用的樹(shù)輪資料包含可靠的氣候信息,適用于進(jìn)行樹(shù)輪氣候?qū)W分析。

表1 張北壩上地區(qū)樹(shù)輪采樣點(diǎn)概況、標(biāo)準(zhǔn)年表主要特征參數(shù)及共同區(qū)間分析結(jié)果
2.3.1溫度對(duì)楊樹(shù)徑向生長(zhǎng)的影響
健康和衰退楊樹(shù)徑向生長(zhǎng)與氣溫多呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,衰退楊樹(shù)年表表達(dá)的溫度信號(hào)較健康楊樹(shù)強(qiáng),衰退楊樹(shù)對(duì)氣溫響應(yīng)敏感性強(qiáng)于健康楊樹(shù)。健康楊樹(shù)年輪寬度與上年10月—當(dāng)年1月和當(dāng)年3—6月溫度顯著相關(guān)(圖5,P<0.05),衰退楊樹(shù)年輪寬度與上年8—10月、當(dāng)年4—6月以及當(dāng)年8—10月溫度顯著相關(guān)(P<0.05)。健康楊樹(shù)與上年12月和當(dāng)年4月溫度指標(biāo)呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),其中與當(dāng)年4月平均溫度、平均最高溫度以及平均最低溫度達(dá)到極顯著相關(guān)水平(P<0.01)。衰退楊樹(shù)與當(dāng)年4月、7月、9月和10月平均氣溫,7月和10月最高氣溫以及9月和10月最低氣溫呈顯著負(fù)相關(guān)(圖5,P<0.05),其中與當(dāng)年4月平均溫度、平均最高溫度以及平均最低溫度達(dá)到極顯著相關(guān)水平(P<0.01)。兩個(gè)年表與單月尺度4月份溫度因素的相關(guān)系數(shù)比季節(jié)性尺度4—6月溫度因素高。

圖5 張北楊樹(shù)年表與單月和三個(gè)月(季節(jié))尺度溫度要素的相關(guān)關(guān)系Fig.5 Correlation coefficients of Populus simonii chronologies between temperature factors*代表P<0.05,**代表P<0.01,月份前的“-”表示上一年,如-6表示上一年6月份(單月尺度),-6--8表示上一年6月份—8月份(季節(jié)尺度)
2.3.2降水和相對(duì)濕度對(duì)楊樹(shù)徑向生長(zhǎng)的影響
健康和衰退楊樹(shù)徑向生長(zhǎng)與降水和相對(duì)濕度多呈正相關(guān)關(guān)系,衰退楊樹(shù)年表表達(dá)的降水和相對(duì)濕度信號(hào)較健康楊樹(shù)強(qiáng)。健康楊樹(shù)年輪寬度與上年8—11月降水以及上年8月—當(dāng)年1月相對(duì)濕度呈顯著正相關(guān)(圖6,P<0.05);衰退楊樹(shù)與上年9月—當(dāng)年1月、5—9月降水以及上年9月—當(dāng)年1月、6—9月相對(duì)濕度呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。衰退楊樹(shù)與上年9月、11月和當(dāng)年7月降水以及上年9月和當(dāng)年7月相對(duì)濕度呈顯著正相關(guān)(P<0.05),其中與當(dāng)年7月降水和相對(duì)濕度達(dá)到極顯著相關(guān)水平(P<0.01);而健康楊樹(shù)僅與上年9月降水和相對(duì)濕度呈顯著正相關(guān)(圖6,P<0.05)。衰退楊樹(shù)年表與7月單月尺度降水的相關(guān)系數(shù)比5—7月季節(jié)尺度的相關(guān)系數(shù)高,但年表與上年11月—當(dāng)年1月的降水呈極顯著正相關(guān),與單月尺度降水相關(guān)性較低。健康楊樹(shù)年表與上年8—10月降水以及上年8—11月相對(duì)濕度呈極顯著正相關(guān),而與單月尺度降水和相對(duì)濕度相關(guān)性?xún)H9月達(dá)到顯著水平。

圖6 張北楊樹(shù)年表與單月和三個(gè)月(季節(jié))尺度降水和相對(duì)濕度的相關(guān)關(guān)系Fig.6 Correlation coefficients of Populus simonii chronologies between precipitation and relative humidity*代表P<0.05,**代表P<0.01,月份前的“-”表示上一年,如-6表示上一年6月份(單月尺度),-6--8表示上一年6月份—8月份(季節(jié)尺度)

圖7 張北楊樹(shù)年表與單月和三個(gè)月(季節(jié))尺度PDSI的相關(guān)關(guān)系Fig.7 Correlation coefficients of Populus simonii chronologies between PDSIPDSI:帕默爾干旱指數(shù)Palmer drought index;*代表P<0.05,**代表P<0.01,月份前的“-”表示上一年,如-6表示上一年6月份(單月尺度),-6--8表示上一年6月份—8月份(季節(jié)尺度)
2.3.3干旱對(duì)楊樹(shù)徑向生長(zhǎng)的影響
帕默爾干旱指數(shù)(PDSI)基于水平衡方程的供需概念,根據(jù)降水和溫度數(shù)據(jù)以及土壤含水量計(jì)算,是反映土壤濕度的代用指標(biāo),在干旱區(qū)的相關(guān)研究中被廣泛應(yīng)用,其數(shù)值大小代表著土壤水分有效性狀況[32]。衰退楊樹(shù)年表與多月份PDSI呈顯著正相關(guān),而健康楊樹(shù)徑向生長(zhǎng)與PDSI相關(guān)性不顯著(圖7)。衰退楊樹(shù)徑向生長(zhǎng)與PDSI在多月份(上年9月—當(dāng)年3月、當(dāng)年6月—10月)呈顯著正相關(guān)(P<0.05),其中與上年11月以及當(dāng)年夏季(6—8月)PDSI的相關(guān)性(r=0.441—0.509,P<0.01)達(dá)到極顯著水平。
衰退楊樹(shù)與溫度因子的負(fù)相關(guān)關(guān)系較健康楊樹(shù)顯著,研究時(shí)段內(nèi)健康和衰退楊樹(shù)徑向生長(zhǎng)對(duì)溫度因素的敏感性呈下降趨勢(shì)(圖8)。健康和衰退楊樹(shù)年表對(duì)4—6月平均溫度的響應(yīng)分別在1982—2001年和1975—2014年間呈顯著負(fù)相關(guān),之后負(fù)相關(guān)性逐漸降低;兩個(gè)年表與4月平均氣溫在1975—2016年間都呈顯著負(fù)相關(guān),并且相關(guān)性年際間呈明顯下降趨勢(shì)。兩個(gè)年表與4月和4—6月最高溫度的響應(yīng)有相同的變化趨勢(shì)。健康楊樹(shù)年表對(duì)8—10月平均溫度的響應(yīng)在1982—2017年間呈弱負(fù)相關(guān),而衰退楊樹(shù)在1986—2017年間與之呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),在2010年之后負(fù)相關(guān)性逐漸降低。
衰退楊樹(shù)與降水和PDSI的正相關(guān)性較健康楊樹(shù)強(qiáng),研究時(shí)間段內(nèi)衰退楊樹(shù)徑向生長(zhǎng)對(duì)降水和PDSI的敏感性逐步增強(qiáng),而健康楊樹(shù)徑向生長(zhǎng)對(duì)降水和PDSI的敏感性較為穩(wěn)定,呈現(xiàn)弱正相關(guān)性(圖8)。由健康和衰退楊樹(shù)年表對(duì)5—7月降水量和6—8月PDSI的滑動(dòng)相關(guān)關(guān)系可見(jiàn),衰退楊樹(shù)年表在1982—2017年間始終與降水量和PDSI呈正相關(guān),且對(duì)降水和PDSI的敏感性逐漸增強(qiáng);健康楊樹(shù)年表在研究時(shí)間段內(nèi)對(duì)兩者的敏感性較衰退楊樹(shù)弱,對(duì)降水的敏感性在2014年時(shí)由負(fù)相關(guān)轉(zhuǎn)為正相關(guān),和PDSI的敏感性也在逐步加強(qiáng)但是呈現(xiàn)弱相關(guān)性。由健康和衰退楊樹(shù)年表對(duì)7月降水量和8月的PDSI的滑動(dòng)相關(guān)關(guān)系可以看出,衰退楊樹(shù)年表在1982—2017年間與降水量和PDSI呈正相關(guān)性有上升趨勢(shì),與降水量在1992—2011年之后達(dá)到顯著性水平,與PDSI在1997—2006年之后達(dá)到顯著正相關(guān);健康楊樹(shù)對(duì)降水量和PDSI的響應(yīng)敏感性在1982—2017年間都較弱。
河北壩上地區(qū)楊樹(shù)人工林中衰退楊樹(shù)主要受溫度和降水條件的制約,而健康楊樹(shù)對(duì)溫度響應(yīng)敏感,對(duì)水分變化響應(yīng)相對(duì)較弱。該結(jié)果在河北地區(qū)內(nèi)也有體現(xiàn),由于受夏季水熱條件的限制,河北木蘭圍場(chǎng)油松與5、6月氣溫呈顯著負(fù)相關(guān),而與6月降水呈顯著正相關(guān)[33];太行山南段側(cè)柏徑向生長(zhǎng)受春末夏初水熱條件的限制[34];冀北山地落葉松受夏季氣溫和降水兩個(gè)因子共同影響[35];600 mm年降水量等值線是中國(guó)樹(shù)木徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候變化響應(yīng)的重要空間邊界,在該線的北部,樹(shù)輪寬度通常與降水呈正相關(guān),與溫度呈負(fù)相關(guān)[36],張北地區(qū)位于600 mm年降水量等值線北面,說(shuō)明結(jié)果較為準(zhǔn)確。

圖8 健康和衰退楊樹(shù)年表與主要月份氣候要素的滑動(dòng)相關(guān)分析Fig.8 Moving correlation function analysis computed between the two chronologies and the seasonal and monthly climate data for the most important months during the period 1975—2017滑動(dòng)相關(guān)分析窗口設(shè)置為20 a;顯著性相關(guān)水平為 P<0.05;4表示當(dāng)年4月份(單月尺度),4—6表示當(dāng)年4月份—6月份(季節(jié)尺度)
衰退楊樹(shù)年表與生長(zhǎng)季前4月、生長(zhǎng)季7月和生長(zhǎng)季末9—10月溫度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,健康楊樹(shù)與生長(zhǎng)季前4月溫度呈顯著負(fù)相關(guān)。該地區(qū)小葉楊生長(zhǎng)發(fā)育關(guān)鍵時(shí)期主要集中在5—9月,一般5月開(kāi)始發(fā)芽,6—8月為生長(zhǎng)期,9月末進(jìn)入落葉休眠期[9],在生長(zhǎng)季中多月份平均氣溫過(guò)高對(duì)小葉楊生長(zhǎng)產(chǎn)生脅迫,從而限制小葉楊徑向生長(zhǎng)。健康楊樹(shù)對(duì)當(dāng)年4月最低氣溫以及衰退楊樹(shù)對(duì)4月、9月和10月最低溫度的響應(yīng)較敏感,4月份是小葉楊生長(zhǎng)季前,當(dāng)溫度過(guò)低時(shí),楊樹(shù)生長(zhǎng)受到限制,樹(shù)木各種生理活動(dòng)都會(huì)延遲[37]。同時(shí),受9月最低氣溫的影響,楊樹(shù)提前進(jìn)入休眠期,樹(shù)木生長(zhǎng)季變短,促使楊樹(shù)形成窄樹(shù)輪[38]。健康楊樹(shù)與當(dāng)年4月最高氣溫以及衰退楊樹(shù)與當(dāng)年4、7和10月最高氣溫呈顯著負(fù)相關(guān),生長(zhǎng)季前高溫會(huì)使土壤蒸發(fā)增加,導(dǎo)致土壤的有效水分顯著下降,進(jìn)入生長(zhǎng)季時(shí)沒(méi)有充足的水分[39],促使生長(zhǎng)季縮短。在生長(zhǎng)季期間,高溫促使樹(shù)木蒸騰作用加強(qiáng),呼吸作用加強(qiáng),消耗的養(yǎng)分過(guò)多,在生長(zhǎng)季中樹(shù)木徑向生長(zhǎng)減緩[37,40]。
楊樹(shù)徑向生長(zhǎng)與降水存在“滯后效應(yīng)”,上年8—11月降水對(duì)衰退楊樹(shù)的生長(zhǎng)有促進(jìn)作用,當(dāng)生長(zhǎng)季后期降水充足時(shí)可用于補(bǔ)充根系層的土壤水分,是下年生長(zhǎng)季初期楊樹(shù)生長(zhǎng)的主要水分來(lái)源[41]。張北雨熱同期,在夏季時(shí)溫度基本穩(wěn)定在20 ℃上下,樹(shù)木各項(xiàng)生理活動(dòng)進(jìn)入旺盛時(shí)期,在持續(xù)高溫情況下樹(shù)木水分蒸發(fā)快速[42],此時(shí)降水成為衰退楊樹(shù)生長(zhǎng)的主要限制因素。本地區(qū)7月份降水量最大,降水成為楊樹(shù)快速生長(zhǎng)的有利因素,所以與7月降水量正相關(guān)關(guān)系最顯著。
總之,溫度和降水對(duì)衰退楊樹(shù)生長(zhǎng)的限制作用明顯強(qiáng)于健康楊樹(shù),可能與楊樹(shù)衰退后生理功能下降有關(guān)。在高溫干旱脅迫的影響下,楊樹(shù)徑向生長(zhǎng)得不到充足的水分,楊樹(shù)在低水勢(shì)的條件下易形成導(dǎo)管的栓塞,它自身會(huì)調(diào)節(jié)犧牲部分構(gòu)件來(lái)維持正常生理需水,如發(fā)生枯樹(shù)梢現(xiàn)象降低植物蒸騰作用強(qiáng)度[43]。發(fā)生林分枯梢現(xiàn)象說(shuō)明對(duì)干旱的適應(yīng)策略已超出其正常生長(zhǎng)范圍,氣候變化極易影響衰退楊樹(shù)生長(zhǎng),對(duì)氣象因子響應(yīng)敏感。當(dāng)楊樹(shù)遭遇干旱脅迫,它會(huì)調(diào)節(jié)氣孔來(lái)減少水分蒸發(fā),氣孔關(guān)閉會(huì)阻礙植物與外界進(jìn)行氣體交換,CO2供應(yīng)不足,使植物體內(nèi)碳水化合物儲(chǔ)存不夠,同時(shí)植物呼吸作用和新陳代謝消耗體內(nèi)碳水化合物,而使本體處于“饑餓”狀態(tài),會(huì)使楊樹(shù)徑向生長(zhǎng)下降生成窄輪[44]。從生理過(guò)程方面理解楊樹(shù)衰退過(guò)程還需要做出進(jìn)一步研究。
根據(jù)張北氣象站數(shù)據(jù),在本研究區(qū)域內(nèi),1956—2017年間年均降水量為(391.5±71.0)mm,為半干旱區(qū)域。近60年來(lái)溫度呈現(xiàn)出顯著上升的趨勢(shì),增長(zhǎng)速率為0.36 ℃/10 a,多年份的PDSI值小于-2,達(dá)到了嚴(yán)重干旱的程度[45],這說(shuō)明該地區(qū)溫度快速升高引起干旱,氣候呈現(xiàn)暖干化趨勢(shì)。衰退楊樹(shù)與PDSI在多月份呈顯著正相關(guān),徑向生長(zhǎng)下降,說(shuō)明其深受水分脅迫的影響,而健康楊樹(shù)與PDSI的相關(guān)性較弱,該地區(qū)的健康楊樹(shù)對(duì)干旱具有較好的適應(yīng)性。
在全球氣候變暖的背景下,北半球樹(shù)木生長(zhǎng)對(duì)氣候因素的敏感性隨時(shí)間發(fā)生了明顯變化[46]。樹(shù)木生長(zhǎng)對(duì)干旱脅迫響應(yīng)程度呈上升趨勢(shì),而對(duì)溫度的響應(yīng)出現(xiàn)下降趨勢(shì),致使干旱脅迫對(duì)樹(shù)木生長(zhǎng)產(chǎn)生了較大影響[47]。在本研究中衰退楊樹(shù)年表與氣象數(shù)據(jù)的滑動(dòng)相關(guān)分析表明,年表與春季溫度負(fù)相關(guān)性有減弱的趨勢(shì),與夏季降水和PDSI的正相關(guān)性有增強(qiáng)的趨勢(shì),可能是氣溫升高引起的干旱脅迫嚴(yán)重影響了衰退楊樹(shù)的生長(zhǎng),研究結(jié)果與Babst等[47]的結(jié)論一致。小興安嶺蒙古櫟生長(zhǎng)與夏季最低溫度負(fù)相關(guān)性有減弱的趨勢(shì),與夏季相對(duì)濕度的正相關(guān)性有增強(qiáng)的趨勢(shì),其徑向生長(zhǎng)出現(xiàn)衰退趨勢(shì)[21],本研究結(jié)果與其一致。伊春地區(qū)紅松與紅皮云杉隨溫度的上升,高溫對(duì)其徑向生長(zhǎng)的抑制作用加強(qiáng)將不利于兩種樹(shù)木的生長(zhǎng),使其產(chǎn)生生長(zhǎng)衰退現(xiàn)象,與本研究結(jié)果一致[23]。有研究指出氣溫升高會(huì)促進(jìn)長(zhǎng)白山地區(qū)紅松以及天山地區(qū)雪嶺云杉的生長(zhǎng),本研究與其結(jié)果相反,可能是氣候區(qū)不同而導(dǎo)致的[20,48]。健康楊樹(shù)年表與春季和夏季溫度的負(fù)相關(guān)性以及夏季降水和PDSI的正相關(guān)性有增強(qiáng)的趨勢(shì),但對(duì)健康楊樹(shù)徑向生長(zhǎng)影響不大,說(shuō)明當(dāng)?shù)貧夂蜻m宜健康楊樹(shù)的生長(zhǎng)。
以河北壩上地區(qū)三北防護(hù)林工程中小葉楊農(nóng)田防護(hù)林為研究對(duì)象,利用樹(shù)木年輪學(xué)方法建立健康和衰退楊樹(shù)年輪寬度標(biāo)準(zhǔn)年表,探討了健康楊樹(shù)和退化楊樹(shù)對(duì)溫度、降水等氣候因素響應(yīng)的差異以及年際變化特征。發(fā)現(xiàn)健康和衰退楊樹(shù)徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候因素的響應(yīng)存在差異。溫度是二者生長(zhǎng)的主要限制因子,降水的限制作用相對(duì)較弱,衰退楊樹(shù)較健康楊樹(shù)對(duì)氣候因素響應(yīng)更加敏感。生長(zhǎng)季前(4月)溫度抑制健康和衰退楊樹(shù)的生長(zhǎng),生長(zhǎng)季(7月)降水促進(jìn)衰退楊樹(shù)的生長(zhǎng)。高溫引起的干旱脅迫明顯抑制衰退楊樹(shù)的生長(zhǎng),而健康楊樹(shù)受其影響較小,健康楊樹(shù)對(duì)張北地區(qū)氣候具有較好的適應(yīng)性。隨著溫度的持續(xù)升高,健康和衰退楊樹(shù)與生長(zhǎng)季溫度、降水的相關(guān)性存在明顯差異,衰退楊樹(shù)徑向生長(zhǎng)由溫度脅迫轉(zhuǎn)變?yōu)樗置{迫,衰退楊樹(shù)生長(zhǎng)將更加受限制。衰退小葉楊對(duì)氣候響應(yīng)較健康小葉楊更加敏感,對(duì)干旱災(zāi)害敏感,適應(yīng)能力下降,因此,干旱是小葉楊衰退乃至死亡的重要驅(qū)動(dòng)因素。