干旱半干旱區斑塊狀植被格局形成模擬研究進展

劉慶生

中國科學院地理科學與資源研究所,資源與環境信息系統國家重點實驗室, 北京 100101

斑塊狀植被格局是世界上干旱半干旱區常見的景觀類型,美麗而神秘,一般形成于年降雨量50 mm到750 mm的區域,其發育的土壤可為砂質、粉砂、黏土,構成的植被可為林、灌、草,受區域降水、地質地形、土壤和植被的空間異質性及人類活動干擾的影響,常呈條帶狀、環狀、斑點狀等結構。單個斑塊大小可從0.5 m2到1200 m2不等,具有生物多樣性強、生物量高等特征,能減緩地表徑流侵蝕、防風固沙及防止土壤養分流失等,因而受到廣泛關注[1- 4]。斑塊狀植被格局綜合反映了干旱半干旱區生態系統的生態水文過程,研究它們的形成、組成結構和演替過程,對于揭示干旱半干旱區生態系統變化的關鍵過程具有重要意義,且有助于制定適宜的干旱半干旱區退化生態系統修復策略,以及預測氣候變化對干旱半干旱區生態系統的影響[5-14]。

斑塊狀植被格局研究始于20世紀40年代基于航空影像對非洲之角的調查研究,之后吸引了越來越多科學家的關注[14],提出了許多形成理論和假說[15],然而直到現在它們的起源和控制因素仍是未解之謎[16]。研究的熱點包括不同尺度斑塊狀植被格局的精細識別、斑塊狀植被格局形成過程和機制的模擬,以及降水等自然因素和放牧等人為因素對斑塊狀植被格局的影響等。研究方法主要包括基于地面調查和遙感技術的定性、定量斑塊狀植被格局分析,以及基于個體、過程的植被格局形成數學模擬兩種[17- 18]。前一種方法所涉及的研究區域和對象有限,盡管當今高分辨率衛星和低空無人機遙感技術能獲得較大范圍的斑塊狀植被格局數據,但對于斑塊狀植被格局研究所需的植被個體數量和生活史、土壤養分、水分等環境信息獲取還能力有限,且獲取的時間序列數據與植被格局演化時間相比相去甚遠,因此利用數學模擬的方法來研究斑塊狀植被格局形成機制受到了越來越多的重視[19- 22]。已有文獻較為詳細地綜述了基于地面調查和遙感技術的斑塊狀植被格局定性、定量分析[14,17,23- 24],討論了斑塊狀植被格局形成機制及理論(基于對稱破缺不穩定性理論的格局形成確定性機制,包括似Turing不穩機制、基于核的短距離合作與長距離抑制相互作用機制和差分流動不穩定性機制；噪聲誘導格局形成的隨機機制,包括非平衡相變機制和動力學隨機切換誘導機制)[14,17,25- 26],論述了綜合多種形成機理進行斑塊狀植被格局形成研究的必要性[15],本文不再贅述,將主要側重于綜述斑塊狀植被格局形成模擬研究進展,以期為推動干旱半干旱區斑塊狀植被格局形成機制研究提供科學參考和技術支撐。

當前植被格局模擬方法主要有兩種,一為連續模擬,二為離散模擬[18,25,27]。前者利用的是求解偏微分方程的方法,并不針對植被或種群個體,而是用連續生物量面密度來刻畫植被種群,更側重于小尺度確定性的過程,所構建的多為時空連續模型。后者是一種隨機計算模擬的方法,多側重于斑塊狀植被格局中的植被個體或種群,所構建的多為時空離散模型[18,25,27]。相對來說,偏微分方程的方法是一種更適合于格局形成理論的強有力方法[18,25,27]。

1 斑塊狀植被格局形成的連續模擬

1.1 斑塊狀格局形成的反饋機制

植被群落構建機制一直是生態學研究的核心問題,前人已對其研究進展進行了系統評述[28-29]。盡管有研究表明社會昆蟲生態系統工程師群體之間的區域干擾競爭可造成六邊形巢址和相關植被的規則離散格局分布[15],但對于干旱半干旱區斑塊狀植被格局的形成來說,一般地認為是小尺度上植物和水反饋作用的結果[18,20,25,27,30]。為了揭示其形成機制,所構建的基于偏微分方程的模型必須能反映植物和水之間的反饋作用[25]。一般地,存在五種反饋作用[20,31]：一是滲透反饋,這是植物生物量與水之間的一種正向反饋,其增加了植被斑塊區地表水滲入土壤的速率,加大了植被斑塊區與周圍裸土區的滲透率差異,進而促使地表水向植被斑塊區流動,進一步促進植被生物量的增加；二是根擴展反饋,這是植物地上生物量與地下根之間的正向反饋,其增加了植物可利用水量,從而促使植物生物量的進一步增加；三是抽吸反饋,這是植物生物量與水之間的一種負向反饋,是由于植物根系抽吸水分而引起的。植物生長消耗水分,水分的消耗限制了植被生長；四是土壤水擴散反饋,是一種由于植物抽吸反饋引起的水分消耗促使植被斑塊周邊土壤水向植被斑塊擴散移動的作用,其與植物的根莖比屬性有關,間接反映了植物根系吸水能力；五是遮蔭反饋,這是植物生物量與土壤水之間的一種正向反饋,其減少了植被斑塊區的蒸發,促進了植物生長,但并未引起土壤水分的運移。五種反饋作用促進了植被斑塊區植物生物量的增加,抑制了植被斑塊區周圍植物的生長,從而造就了干旱半干旱區斑塊狀植被格局。當然,放牧、氣候變化、土壤異質性、降雨脈動、有毒化合物、動物和人類干擾等外部因素也能造就斑塊狀植被格局[14,32],特別是能改變斑塊狀植被的形態和格局,但其并非是必要因素[8,33-34],對這些因素的研究模擬,一般是在反饋機制模擬的基礎上,增加特定項來進行。

1.2 斑塊狀格局形成的經典連續模型

最早的、現在依然經典的整合了格局形成理論的連續模型是Lefever和Lejeune[33]僅考慮了單一生物量動態變量構建的偏微分方程模型[14,25,31,35],其描述了植物之間交互作用引起的連續生物量動態變化,揭示了植被斑塊群落內存在的近距離激勵和遠距離競爭的機制,模擬了干旱半干旱區常見的條帶狀(虎斑)格局的形成。該模型并沒有清晰地分析土壤水分的動態變化,只是模糊地進行了環境假設。因此,難以用該模型研究環境對格局形成的影響[13]。其最基本的模型方程如下,詳細內涵及進一步分解推導[14,25,31,33]。

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式中,B(X,T)為T時刻X位置的單位面積生物量,FG反映植物繁殖和生長,FI代表植物之間的競爭和交互作用,FM反映植物的死亡或損失率。

隨后,Klausmeier[36]構建了一個簡單的包含兩個動態變量(分別代表生物量和水)的連續模型,清晰地描述了植被和土壤水分的動態變化及其相互作用,模擬了均勻山坡上條帶狀植被格局的形成。與Lefever和Lejeune[33]的模型相比,該模型考慮了與生態水文過程相聯的土壤水分動態變化,有助于理解地形、降水、放牧等對植被格局的影響。然而,該模型對土壤水分動態的模擬只是反映綜合的跨時間尺度的水文過程,沒有區分地表水和土壤水,這樣其模擬結果與實際觀測結果在許多方面并不一致。其基本的無量綱的模型方程如下,詳細內涵及進一步推導[14,36]：

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2001年,Von Hardenberg 等[38]構建了一個包含兩個動態變量(生物量和水)的連續模型,其新的特征是引入了模擬由于植物根系抽吸水導致的植被斑塊對于水分的競爭。該模型能模擬水分受限區域的多種植被格局形成,包括從低降雨條件下裸土到中等降雨條件下條帶狀、迷宮和斑點狀植被格局,一直到高降雨條件下均勻植被。然而,其與Klausmeier[36]的模型一樣,也未區分地表水和土壤水。其基本的模型方程如下,詳細內涵及進一步推導[38]：

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為了更好地反映土壤水動態相關的水文過程,HilleRisLambers 等[39],Rietkerk 等[40]提出了包含三個動態變量(生物量、地表水、土壤水)的連續模型,模擬植被擴散及其與周邊地表水和土壤水的凈交換。該模型適合于研究植被斑塊區植被-水的交互作用,但也增加了模型計算的復雜性。這里僅給出Rietkerk 等[40]的模型方程,其他詳細內涵及進一步推導[14,39- 40]：

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1.3 經典連續模型的改進和擴展

當前,斑塊狀植被格局形成的連續模擬逐漸向能更好地解釋斑塊狀植被格局形成過程中起關鍵作用的多種生態水文過程的連續模型構建發展。Gilad[35]構建了更為復雜的包含三個動態變量(生物量、地表水、土壤水)的連續模型,能更好地反映水分受限系統中植被格局形成過程中影響植物生物量-水相互關系的滲透反饋、抽吸反饋和遮蔭反饋機制。Saco 等[41]在Rietkerk 等[40]模型基礎上,耦合了地表水路徑,增加了地貌演化方程,解釋了地表徑流和沉積物分布引起的種子擴散,不僅模擬了植被格局,而且也模擬了區域徑流和侵蝕格局。Zeng 等[42]研究了干旱半干旱草地生態系統植被格局的多樣性和轉換特征,構建了包含三個動態變量的連續模型,與前述模型不同的是,該模型的三個變量分別為植物鮮葉質量密度、土壤有效濕度、凋落和死葉的質量密度,模擬了隨著濕度減少從均一草地到規則和不規則植被格局,最后到純沙漠的轉換,指出過渡區可能存在無窮多個平衡態。Liu 等[43]在Klausmeier[36]模型基礎上,引入了一個反映由于植物根系抽吸導致的水資源再分布的正向反饋機制項到公式(3)中,模擬了植被格局形成,認為樹比草對該正向反饋機制更敏感。Thompson 等[44]在Rietkerk 等[40]模型基礎上,考慮了植物種子的變距離擴散,模擬結果表明種子擴散行為能改變植被的空間結構,修訂后模型的模擬結果與實際觀測更吻合。Barbier 等[45]構建了單一植被生物量動態變量的積分微分方程,成功模擬了尼日爾西南部空斑植被格局的形成,認為植物之間相互促進和競爭可以誘導景觀尺度植被格局,并形成環境和植被之間的雙向反饋循環。Van der Stelt 等[46]通過增加地表水的可能非線性擴散項,修訂了Klausmeier[36]模型,使之也可用于平坦地形區植被格局形成的模擬。Escaff 等[47]考慮了強非局部耦合和均勻植被態與裸土態之間的雙穩態特性,構建了單一植被生物量動態變量的變程非局部納古莫型方程(Nagumo-type equation),模擬了仙女環和斑點狀植被格局的形成,結果表明仙女環的寬度隨著干旱程度的增強而強烈增加,相反地,斑點狀植被斑塊的寬度隨著干旱程度的增加而減小。Bordeu 等[2]提出一種利用具有非局部項的邏輯斯蒂(logistic)方程來描述歸一化生物量的時空演化的特殊方法,其考慮到了植物間的激勵和競爭及種子擴散反饋機制,模擬結果表明干旱程度減少引起的植物自我復制和競爭性相互作用引起的植物分布共同促成了干旱區生態系統植被的空間組織格局。Kinst 等[48]提出了一個耦合植被-結皮的模型,包含了植被生物量、結皮生物量、土壤水和地表水四個動態變量,模擬了沿降雨梯度,不同植被-結皮狀態下干旱區斑塊狀植被從空間均勻到周期性景觀格局的條件,認為結皮動態的加入使得植被格局的出現需更高的降水量,同時增加了生物量的變化幅度。Tlidi 等[49]給出了Bordeu 等[2]模型的積分微分方程,考慮了非局域植物間激勵和競爭相互作用,模擬了各向同性環境條件下平地上單一植物種格局的形成,結果很好地解釋了贊比亞和莫桑比克斑點狀植被格局源于植被的自我復制機制。Wang 等[32]構造了包含兩個動態變量(生物量和水)的連續模型,考慮了擴散和交叉擴散來模擬植被和水之間的相互作用。Tlidi 等[50]考慮了資源積累和周邊植被引起的蒸散減少產生的植物生長、種子繁殖和擴散等造成的生物量增加、資源競爭造成的生物量減少和由于干旱增加造成的植物生存比降低等,構建了單一植被生物量的通用交互再分配方程,模擬了干旱景觀中各向同性環境條件下螺旋形和弧狀植被格局的形成。Eigentler 等[51]構建了一個非局域的Klausmeier[36]模型,其增加了一個描述植被擴散的非局域卷積積分項,解釋了植物種子長程擴散的可能性,更好地模擬了半干旱區條帶狀植被格局的形成。Huang 等[52]考慮了土壤層對植被格局形成的影響,對Klausmeier[36]模型進行修訂,模擬了沉積層中水資源對植物格局的改變,模擬結果為嚴重侵蝕區自然植被恢復提供了理論支撐。

1.4 連續模型的優勢與局限性

斑塊狀植被格局的連續模擬依據自然界的格局形成理論,基于植被斑塊中植物之間激勵與競爭機制、植物與水之間的相互作用機制來構建模型,模型多用偏微分方程、常微分方程、積分微分方程等數學函數來表述?，F在大多數的連續模型可以或者至少部分用計算機數值技術來解決,適合于解析描述,一旦確定了描述模型各種狀態的解,就可以更好地理解各種過程及參數對植被格局形成的影響以及對外部環境的響應機制[17,25]。依據考慮變量的多少和對關鍵過程描述的詳細程度,模型各有不同。一般地,所構建的連續模型越詳細,對斑塊狀植被格局的形成解釋地越好,同時復雜性也增加,需要更多的數學分析和數值模擬工作?？臻g上考慮一維的研究較多,二維的較少；考慮一種植被類型的較多,兩種以上的較少,很少考慮植物個體的生命周期及行為對格局的影響,往往把植被看作一個整體,用植被生物量來代替[53]；從均勻植被退化到裸土的正向模擬較多,而從退化土地恢復植被的反向模擬較少[52]?？v觀文獻,目前連續模型仍然是斑塊狀植被格局形成模擬的主體,相關研究層出不窮。值得注意的是,已有的許多連續模型均能模擬出合理的植被格局,模型簡化太注重普遍性,而可能忽視了植被格局形成的真正原因,而這正是應對氣候變化和人類活動的影響所需要的。模型模擬結果大多是與其他模型模擬結果相比,與實際觀測的植被格局比較和驗證較少[16],今后應注重這方面的研究。

2 斑塊狀植被格局形成的離散模擬

2.1 離散模擬的主要方法

與連續模型相比,斑塊狀植被格局形成的離散模擬出現地更早。第一批植被格局形成的離散模擬出現在20世紀90年代初期到中期[14,17]。Sato和Iwasa[54]構建了以一排樹的高度為單一變量的離散集群模型,從樹的隨機分布開始,模擬亞高山冷杉鋸齒狀空間格局的形成,結果表明該格局以不變的形態按固定速率向下風向移動,與一維模型相比,二維模型趨向于產生更為規則的波浪再生格局。Mauchamp 等[55]基于斑塊內動態、交錯帶動態,以及斑塊與資源流之間的交互作用等規則構建了一個簡單的時空離散元胞自動機模型,通過對每個元胞的水和碳收支功能、植物的補充和生存過程的模擬,實現了干旱區雙斑塊系統(植被鑲嵌格局)的格局動態與功能模擬。Thiery 等[56]考慮了單元的四種狀態(無樹或死樹、幼樹或衰老的樹、小樹或受脅迫的成年樹、生長好的成年樹),以及臨近位置樹的狀態對當前位置的樹的影響,構建了尼日爾西南部樹的不規則條帶狀格局形成的時空離散元胞自動機模型,結果表明模擬結果與初始樹的密度無關,樹的結構和格局變化僅與反映上坡向資源競爭、橫向協同作用的參數和模型迭代次數有關。Wiegand 等[57]基于五種主要植物詳細的生活史數據,構建了南非干燥臺地高原灌叢群落時空動態的基于個體的離散模型,揭示了降水對灌叢組成及格局的影響。

研究所采用的集群模型、元胞自動機模型和基于個體的模型是斑塊狀植被格局形成離散模擬的三種主要方法,它們的共同點是將空間和時間劃分為一定數量的離散單元,每個單元代表植被個體或植被群,每個單元被賦予一定的模型過程。集群模型基于非常簡化的框架來模擬復雜系統的動態,其每個單元代表植被群,每個單元有其自身的動態變化,與其它單元的動態變化無關,單元間植被短距離合作-長距離競爭的相互作用導致植被格局的形成。元胞自動機模型基于一組表征系統動態過程的規則來模擬系統動態,植被種群的行為表征為每個單元的狀態特征,每個單元的狀態僅與上一時刻該單元及其相鄰單元的狀態有關,上一時刻每個單元狀態變量根據確定的規則發生改變,每個單元一個時刻只能擁有一個特定狀態的,模型中的單元根據局部規則同步更新,每個單元與其相鄰單元之間的相互作用強弱導致了不同植被格局的形成。基于個體的模型中每個單元代表成熟植物個體的平均尺寸或最大尺寸,對于僅包含植物個體的單元考慮個體的行為,對于其它單元考慮單元的內部功能,單元的狀態及其變化對相鄰單元的響應用一組規則來表示,每個單元中植物個體的行為以及每個單元與其相鄰單元植物個體之間的相互作用導致植被格局的形成。離散模型假設離散單元內的空間變化和過程可以忽略,注重離散單元間的空間變化和動態過程,這樣大大簡化了模型,特別是對離散單元間相互作用關系的模擬和計算上,由此也具有計算模擬上的優勢[19]。離散模擬大多是空間顯式的,這也促進了隨后其在斑塊狀植被格局形成模擬中的廣泛應用。

2.2 基于植被-土壤水內在反饋機制的離散模擬

Dunkerley[58]構建了一個簡單的離散元胞自動機模型,每個單元依據水的分配和植物生存規則來確定其植被覆蓋率和土壤濕度,通過多次迭代模擬了一致降雨條件下條帶狀植被格局的形成。Keymer 等[59]構建了一個簡單的離散集群模型,每個單元的狀態(植被、非植被)由該單元及其相鄰單元的狀態的局部轉換規則來確定,結果表明：盡管環境在空間上是均勻的,但由于局部的相互作用和特定的定殖和滅絕參數,自組織時空模式呈現出分形聚類。Rietkerk 等[5]基于修訂的Thiery 等[56]簡單元胞自動機模型,論述了利用尺度依賴反饋機制如何解釋生態系統中的格局多樣性,結果表明不同強度和尺度的反饋作用產生了不同結構和尺度的自組織斑塊狀空間格局。Feagin 等[60]構建了美國德克薩斯州加爾維斯頓島沙丘植被群落格局形成的元胞自動機模型,每個單元的狀態(裸地、定殖植物、土壤粘合劑植物、競爭性植物)由相鄰植物的促進作用和先前演替階段對環境約束的改善確定的十個規則來決定,結果表明植物個體尺度和群落尺度的過程共同決定了沙丘植被群落格局。Shoshany 等[61]利用元胞自動機模型和概率轉換規則模擬了裸坡上植被的恢復,認為土壤和植被格局特征(斑塊數、密度、破碎度、優勢度和形狀分布參數)的協同變化是植被格局形成的關鍵過程。Scanlon 等[62]考慮了相鄰樹密度的局部作用和總體植被覆蓋率的全局作用對于單元兩種狀態(樹冠、非樹冠)間可能轉換的影響,構建了元胞自動機模型,發現觀測到的樹冠叢大小的冪律分布可能是由于全球尺度的資源約束(即水的有效性)和局部尺度的激勵機制相互作用的結果。Cipriotti 等[21,63]構建了一個空間顯式的基于個體的模型,模擬了三種優勢草和優勢灌木的時空動態,考慮了植被地上生物量、六個0.1 m厚的土壤層剖面(包含各層的植被根和土壤水),以及土壤種子庫。對于每個植被單元,模擬植被個體的種子生成、種子擴散、植物生長和死亡過程,對于非植被單元考慮出苗和補充過程,對于所有單元模擬土壤種子庫的動態,結果表明植物的出苗和補充是半干旱區草-灌草原長期植被格局動態的關鍵過程,內部水分動態導致灌木與鄰近草的競爭減少足以產生灌木被草環繞形成的環形斑塊結構,灌-草共生機制對干旱草原格局至關重要,火和草食并不是它們形成的關鍵驅動力。

2.3 降水、放牧等外部環境對植被格局形成的影響離散模擬

Dunkerley[64]構建了一個簡單的離散元胞自動機模型,包含了干旱對土壤含水量的影響和放牧壓力對植被生物量的影響規則,結果表明：除非極度放牧,否則放牧對條帶狀植被格局的生存影響很小,干旱與極端干旱位置處植物的系統損失會導致大范圍條帶狀植被格局的破碎化。Puigdefabregas 等[65]構建了一個離散元胞自動機模型,模擬了風和樹生長之間的相互作用,認為條帶狀植被格局是由樹的生長率和風致死率共同決定的,樹木生長速度的增加會導致條帶狀植被格局的波長變長和波的傳播速度變快,相反,風致死率的增加會導致條帶狀植被格局的波長變短和波的傳播速度變慢。Yokozawa 等[66]利用耦合映像格子模型(時空離散,狀態變量連續)模擬了單個樹木之間的競爭模式和外部干擾強度對亞高山林分波浪再生空間格局動態的影響,結果表明：與不對稱競爭模式相比,波浪狀空間格局更容易在對稱競爭模式下出現。Adler和Raff[67]構建了一個離散元胞自動機模型探究放牧如何持續地抑制競爭植物物種的精細尺度空間格局,結果表明：與放牧影響或其他環境異質性性比,植物個體尺度相鄰單元之間的相互作用是導致斑塊狀植被格局的主要原因。Peters[68]為了探討草地-灌叢過渡區植物生活史性狀、優勢格局和植被組成之間的關系,以預測隨著氣候變化優勢格局的轉變,構建了一個混合植物生活史的基于個體的空斑動態離散模型,模擬了多個優勢種之間在多尺度空間的相互作用,結果表明：在年溫度和夏季降雨增加的氣候情景下,植被格局將向單一草地控制的格局轉變,土壤水的時空分配對于草-灌之間的相互作用至關重要,基于個體的模型能夠很好地模擬草本-灌木植物種之間復雜的相互作用。Esteban和Faireén[69]構建了離散元胞自動機模擬半干旱區異質性緩坡條帶狀植被格局的自組織形成,模擬結果表明,在降雨較少的條件下,植被條帶會變窄,但其生產力高,在降雨增加的條件下,植被條帶會變寬,但其生產力會降低。與前人條帶狀植被格局的研究結果一致,總體上看,條帶狀植被格局會向上坡遷移。皺梅[70]構建了黃土高原半干旱丘陵區羊道斑狀植被格局形成的元胞自動機模型,假設羊道路徑的形成主要受微地形坡度、多年生植物、土壤緊實度、位置偏離、采食搜索范圍等因素影響,模擬了羊道景觀格局的形成,結果發現羊的采食寬度小會形成密集的羊道格局,采食寬度大則形成稀疏的羊道格局。Franz 等[71]基于三類典型的裸土、草和樹斑塊的水平衡,構建了空間顯式的元胞自動機模型,通過改變激勵-競爭的范圍,模型展示了一系列最有效的山坡水利用模式(從隨機到高度組織的靜態植被模式)。King和Franz[72]在Franz 等[71]模型基礎上耦合了一個基于元胞自動機構建的動態植被模型,基于隨機降雨,模擬了旱季-生長季循環過程中每日土壤濕度,進而模擬了不同放牧強度下植被格局動態。結果表明：在生長季結束時,依據生長季平均土壤有效濕度,在旱季末,依據放牧強度和前期生長季土壤濕度,斑塊植被類型可發生兩次轉換。

2.4 離散模擬的優勢和局限性

離散模型沒有明確的數學理論,大多基于制定的規則來進行數值模擬[18],因此對于植被格局的野外觀測要求較高,需要從中獲得大量數據支撐,并由此制定出單元狀態轉換的規則。離散的時間和空間,計算相對簡單,可操作性強,有利于提高計算機模擬的效率,便于模擬結果的空間顯式表達,可同時模擬多種植被,每個單元可以有多個狀態特征,因其是以規則的形式來模擬過程而不是數學公式,對于某些復雜的植被格局過程來說,可直接利用專家知識,而不受到所需數據的限制,在斑塊狀植被格局形成模擬中具有一定的優勢[73]。斑塊狀植被格局的離散模擬以元胞自動機模型為主,集群模型、耦合映像格子模型和基于個體的模型相對較少,但隨著對植物個體尺度相互作用機制在植被格局形成中的作用的重視,以及基于個體的模型建模方法等方面的逐漸提高,基于個體模型模擬斑塊狀植被格局的形成研究將逐漸增多。總體上看,與之前Tietjen和Jestsch[74]對1995—2005年半干旱區放牧系統和氣候變化模擬模型的研究綜述結果相似,即呈現離散模擬下降-連續模擬研究增長的態勢。

3 結語與展望

3.1 結語

斑塊狀植被格局綜合反映了干旱半干旱區生態系統的生態水文過程,它們的形成、組成結構和演替機理研究,對于揭示干旱半干旱區生態系統變化的關鍵過程具有重要意義。從20世紀90年代初期發展至今,斑塊狀植被格局形成的模擬研究層出不窮,然而,我們必須清醒地認識到,斑塊狀植被格局的形成理論永遠不可能簡化為簡單的數學方程,也不可能獲得離散模型所需的植被格局的全部參數信息,而更可能是一組過程機制的簡化規則和知識；不要試著將所有過程整合到一個模型中,不僅是因為各種過程依據的理論不同,而且其研究的尺度等也很難統一[53],至今,還沒有一個模型能完美地解決斑塊狀植被格局形成模擬中的所有問題,斑塊狀植被格局形成的模擬研究仍將是一個長期而艱巨的任務。當前,無論是連續模擬還是離散模擬,模型共享有待加強,一方面可以吸引更多的斑塊狀植被格局形成模擬的研究者加入,另一方面可促進已有模型在更多區域的應用和驗證,由此進一步推進斑塊狀植被格局形成模擬的深入研究。

3.2 展望

綜合已有研究成果,將來應著重注意和加強以下幾個方面的研究：

(1)斑塊狀植被格局的連續模擬今后應加強與實際觀測的植被格局比較和驗證[16]。無論是連續模型還是離散模型,應將降水等氣候條件、土壤異質性等外部因素加入到模型中,使得模型能更好地刻畫和揭示植被格局動態,應進一步把植被格局和功能聯系起來,以應對氣候變化對干旱半干旱區生態系統的影響[75-78]。

(2)研究連續模型和離散模型之間的關系,考慮連續模型的離散化。相關研究表明,離散化的經典Klausmeier模型在定量描述半干旱區多樣性植被格局方面更有優勢,能更好地預測降雨和植被類型變化引發的植被格局轉換,離散后模型的非線性機制能更好地揭示半干旱區植被格局形成的復雜性[79]。

(3)綜合連續和離散模型各自的優點,構建混合模型。連續模型能成功模擬植物新陳代謝和土壤水文等連續過程,離散模型對植物個體異質性和離散時空相互作用概念能很好地模擬。結合兩者的優點,混合模型能更好地模擬斑塊狀植被格局的形成。目前已出現耦合系統動力學與基于個體模型的混合模型研究植被自組織空間結構對氣候脅迫的響應[53],以及整合Logistic模型和元胞自動機進行群落動態與規則植被格局之間的相互關系的研究[80],是今后值得重視的研究方向之一。

(4)應采用面向格局的模擬方法建模。面向格局模擬聚焦復雜系統的內部結構和過程的最基本信息,避免模擬模型結構和機制過于簡單或過于復雜而增加的不確定性。利用植被格局去測試和對比植被個體或群落的行為或小尺度過程是對現實植被格局系統如何形成以及它們對外部因素影響如何響應研究更為聰明的辦法[81-82]。

(5)應構建空間顯式斑塊狀植被格局形成模擬模型。盡管非空間顯式模型仍然是連續模擬的主流,但空間顯式模型能解決特殊情況下植物種群或群落過程由于空間異質性、植被個體行為和其他偶然因素產生的無法融入非空間顯式模型的情形[83]。

(6)應注重引入新的方法對模型中的狀態和參數進行更為精確地預測。深度神經網絡已被成功用于預測植被狀態的轉換概率以及對變化環境條件的響應[84]。

(7)應注重研發斑塊狀植被格局形成過程中的標準子模型及模型開發和集成平臺。將來的離散模擬應采用標準開發協議基于已有模型來研發,以此促進模型的交流、共享、應用和驗證?；趥€體的模型在該方面已提供了很好的示例[19,85],值得借鑒。