高山嵩草氣孔導度對環境因子的響應模擬

李澤卿,黃永梅,潘瑩萍, 陳慧穎, 胡廣榮, 楊崇曜

北京師范大學地理科學學部,地表過程與資源生態國家重點實驗室, 北京 100875

氣孔是土壤-植被-大氣連續體(SPAC)中物質、能量交換的主要通道[1],對植物本身的水分、氣體交換以及維持陸地表面過程的碳水循環和平衡中發揮著關鍵作用。氣孔導度即氣孔張開的程度,它是影響植物光合作用、呼吸作用及蒸騰作用的主要因素[2]。最具代表性的氣孔導度模型有兩類,即以Jarvis模型為代表的環境因子階乘經驗模型與以Ball建立、Leuning修正的表明氣孔導度與凈光合速率呈線性關系的半經驗模型。除了常依賴于野外、實地調查的經驗、半經驗模型之外,也有許多基于過程和機理的模型被提出,包括針對外界水力控制、內源激素變化、保衛細胞膨壓變化等。氣孔導度模型在全球變化生態學中的應用廣泛,常作為參數化模型應用在陸地生態系統模型及陸面模式中,例如Jarvis模型被應用在Noah陸面模式中計算氣孔與冠層阻抗(使用葉面積指數作為比例因子)參數;Ball氣孔導度模型常與Farquhar光合作用模型結合為FvCB模型,廣泛應用到大量陸地生態系統模型中, 結合氣候模式來預測全球變化對植被和大氣之間碳、水循環的影響等[2]。

青藏高原作為全球氣候變化敏感區,青藏高原地區植物對環境因子變化的響應也成為研究熱點,近20年來,國內學者基于定位觀測、樣帶調查、控制實驗、室內培養、模型模擬等多種手段,圍繞全球變化背景下的高寒生態系統響應開展了大量工作,取得了重要進展[3]。高寒草甸是青藏高原分布最廣、面積最大的草地類型,嵩草屬植物常成為高寒草甸的建群種。嵩草屬植物對UV-B輻射、增溫、土壤干旱的生理生態學響應特征已有了一定的研究與認識[4- 6];與木本植物及溫帶草本植物相比,相同的是,嵩草屬植物的光合速率的主要決定因子同樣為光合有效輻射、氣孔導度、胞間CO2濃度、蒸騰速率等,限制因子有空氣相對濕度、土壤水分等;與其不同的是,溫度常成為嵩草屬植物光合速率的主要限制因子之一[7]。高山嵩草(Kobresiapygmaea)是青藏高原高寒草甸的主要建群種之一,多生長在海拔3800—4500 m的地帶。本文基于野外觀測實驗數據,應用三類氣孔導度模型模擬高山嵩草氣孔導度對環境因子的響應特征,同時評估三類氣孔導度模型對高山嵩草的模擬精度,為青藏高原生態系統對全球變化響應的模擬研究中氣孔導度的應用提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

本研究區位于青海湖流域的沙柳河子流域,隸屬青海省剛察縣三角城種羊場,屬高原大陸性氣候,年平均氣溫-0.3℃左右,年平均降水量381 mm左右,蒸發量1454 mm左右,日照時長3285 h[8],日輻射強烈,氣溫日差較大,觀測樣地(100°14′5″E,37°14′21″N,海拔3300m)位于高寒草甸,群落蓋度約為85%,植物優勢種為高山嵩草、弱小火絨草(Leontopodiumpusillum)、羊茅(Festucaovina)等,高山嵩草的分蓋度可達74%左右。土壤類型為高山草甸土,實驗樣地土壤厚度約為2.0 m,0—10 cm土層的土壤黏粒(<2 μm)含量為7.23%,粉粒(2—20 μm)含量為80.85%,沙粒(20 μm—2 mm)含量為9.89%。0—10 cm土層的土壤容重約為0.6 g/cm3。0—10 cm土層的有機碳含量為102.41 g/kg。2018年生長季(7—9月)土壤體積含水量平均為16.88%,在4—27%范圍內波動,7月13日—7月26日、8月17日—9月30日,土壤含水量大于15%,7月上中旬和8月上旬土壤含水量低于15%。實驗樣地基巖多為花崗閃長巖和二長花崗巖。

1.2 野外實驗測定方法

2018年7月—9月,天氣晴好時,在觀測樣地隨機挑選葉子完整、生長狀況良好的高山嵩草植株,利用便攜式光合作用測定儀(LI- 6400,LI-COR Inc.,Lincoln,NE,USA)測定植物氣體交換過程中光合參數、CO2響應曲線和VPD響應特征。光合參數的測定時間為9:00—18:00,選擇長勢良好高山嵩草叢株,每次測量重復3次,樣品室氣體流速為500—600 μmol/s。每組測定的光照強度分別在自然光強和飽和光強2100μmol m-2s-1[7](光源采用LI—6400 LED紅藍光源)下測定。測定結束后將所測葉片剪下測定其葉面積,輸入Li- 6400光合作用測定儀中重計算。CO2響應曲線的測量方法：使用配套液化CO2鋼瓶控制CO2濃度,具體梯度設置為1800、1600、1400、1200、1000、800、600、400、200、100、50、0 μmol/mol,測定光合有效輻射(PAR)為1800 μmol m-2s-1(光源采用LI- 6400 LED紅藍光源)時高山嵩草葉片的CO2響應曲線,測量葉片在每個CO2濃度下適應3min后測定其光合速率,每次測量重復3次。調節葉室內飽和水汽壓差VPD的變化的方式為：調節光合儀通氣旋鈕,控制進入儀器內的空氣含水量[9],取VPD初始值約為0.36 kPa(清晨時VPD數值),等待數據穩定后記錄初始的氣孔導度Gs,逐漸旋緊按鈕,VPD值增加,待VPD值以及各項光合指標穩定后(約5min)再次記錄,之后重復上述步驟。在以上測定方法下,對各環境因子與光合參數進行測定。

環境數據中,光合有效輻射(PAR)、飽和水汽壓差(VPD)、空氣溫度(Tair)為LI- 6400直接測得,土壤體積含水量由土壤水分溫度電導率測量儀(EM50,Decagon Device,USA)測得,使用環刀法取0—10 cm土樣,通過透膜法測得土壤的水分特征曲線,擬合得到土壤水勢。

1.3 氣孔導度模型

本文選取了Jarvis模型、Leuning模型、Gao模型進行高山嵩草氣孔導度模擬。Jarvis模型與Leuning模型分別是氣孔導度經驗模型、半經驗模型的典型代表,應用廣泛。Gao模型基于保衛細胞膨壓對環境因子的響應機理提出,具有代表性與可行性。

1.3.1Jarvis模型

Jarvis模型是氣孔導度Gs的階乘型經驗模型,假設Gs對每一個環境因素的響應是獨立的,將Gs表示為多個環境因子函數的乘合,表示這些因子對葉片氣孔導度的綜合影響,模型具體形式為：

Gs=f(PAR)f(VPD)f(T)f(Ca)

(1)

式中,Gs為氣孔導度(mol m-2s-1);f(PAR)、f(VPD)、f(T)、f(Ca)分別為光合有效輻射強度PAR(μmol m-2s-1)、飽和水氣壓差VPD(kPa)、氣溫Tair(℃)和大氣中CO2濃度Ca(mg/L)對氣孔導度的影響函數,其函數值均在0—1[1]。本研究中主要考慮了PAR、Tair和VPD對氣孔導度的影響,采用常用的經驗公式如下[10]：

(2)

式中,a1,a2,a3,a4,a5,a6,a7均為待定參數。

Jarvis模型在每個環境因子均獨立影響氣孔導度的假設下,表現出氣孔導度與環境因子之間的非線性關系,不同研究者根據自己實驗對象和試驗地情況的不同,在所應用的Jarvis模型中所考慮的環境變量,以及環境變量的響應函數也有所不同[10-11],因其形式簡單靈活,該模型在葉片尺度、冠層尺度、景觀尺度以及全球氣候模式中均有廣泛應用：常被應用于作物葉片氣孔導度模擬,如玉米[12-13]、水稻[14]、冬小麥[15]等;在冠層尺度常與蒸騰模型結合來計算冠層導度或蒸騰速率[16-18];Jarvis模型也常被應用在更大尺度的研究中,如Jarvis模型被應用在Noah陸面模式中作為參數化模型利用四個環境脅迫計算植物氣孔阻抗,同時也被納入全球或區域植被-氣候模型,用來計算全球空氣質量模型中氣體沉積(如O3等)的氣孔組分等[19-22]。

1.3.2Leuning模型

本研究采用了目前廣泛應用的Leuning模型[23]：

(3)

式中,An為凈光合速率(μmol m-2s-1);hs為葉表面處空氣的相對濕度(%);Cl為葉表面CO2濃度(mg/L);b1、VPD0、g0(理論上為光合速率趨于0時葉片最小氣孔導度)為待定參數。Г為CO2補償點(mmol/mol),利用實測CO2響應曲線計算得到。本研究采用直角雙曲線模型來描述高山嵩草凈光合速率隨CO2濃度的變化規律[1]。

(4)

式中,η為表觀羧化效率,即CO2響應曲線的初始斜率;Ci為胞間CO2濃度(μmol/mol);Anmax為CO2飽和時光合速率(μmol m-2s-1),Rp為光呼吸速率(μmol m-2s-1)。計算出方程參數后,令An=0即得到CO2補償點Г。

在考慮PAR與Tair因子對模型影響時,將式(3)中An使用常用葉片光合速率公式[23]表示:

(5)

式中,α為葉片光合量子效率;Ip為葉片所獲光合有效輻射[24-26]：

Amax=Amax(Topt)×f(Tleaf)

(6)

(7)

式中,Amax(Topt),最適溫度下某一CO2濃度以及光飽和條件下的最大光合速率,選取實測數據中,飽和光強2100 μmol m-2s-1下,CO2濃度為360 mg/L左右時的數據。式(7)為葉溫對Amax的調節函數,T、Tmin、Topt、Tmax為高山嵩草觀測匯中的環境溫度(Tair)、最低溫度、最適溫度和最高溫度;C為溫度修正系數：

(8)

BWB-Leuning模型(BWB,Ball-Woodrow-Berry)是目前應用最為廣泛的半經驗模型,Leuning模型為針對BWB模型的修正模型,將葉片表面CO2濃度Cs修正為Cs-Г;使用飽和水汽壓差VPD替代空氣相對濕度。該類模型假設在在葉片表層CO2、空氣濕度和土壤水分均處于穩態時,氣孔導度與凈光合速率之間為線性關系[27]。Leuning模型能夠較好描述環境因子影響氣孔的基本機理,并且易參數化、對實驗樣本的數量要求較低,在不同實驗條件下均可較為準確地預測氣孔導度隨環境條件的變化[28]。葉片尺度的應用包括農業與溫室作物等[29-30],且BWB-Leuning模型經常與光合模型耦合(如C3植物與Farquhar光合模型[31]、C4植物與Collatz光合模型[20]等)來探究植物光合速率等光合特征與環境因子的關系;冠層尺度的應用中,BWB-Leuning模型常與能量平衡模型及多層模型耦合,上升至冠層尺度后計算森林碳水通量等[32]。全球模式的應用中,BWB-Leuning模型常與氣候模式結合來預測全球變化對植被和大氣之間碳水循環的影響[33]。

1.3.3Gao模型

本文選取了Gao模型作為基于過程的氣孔導度模型的代表,Gao模型是基于氣孔保衛細胞結構的力學性質和保衛細胞水分關系建立的機理性氣孔導度模型,模型基于以下假設建立：(1)氣孔導度與保衛細胞膨壓成正比關系;(2)土壤與葉片的水勢差驅動水分運輸;(3)飽和水汽壓差VPD驅動水分蒸散發;(4)光合有效輻射強度引起保衛細胞中離子濃度變化從而影響滲透勢[34]。具體公式如下：

(9)

式中,Gs為氣孔導度(μmol m-2s-1);Ψs為土壤水勢(bar);Ip為光合有效輻射(μmol m-2s-1),gom為最大可能的黑暗條件下的氣孔導度,kΨ為保衛細胞結構的彈性屈服系數(mmol m-2s-1kPa-1),kαβ為氣孔導度對光合行為的敏感性參數(Dimensionless),kβg為氣孔導度對水汽壓差的敏感性參數,dvp為大氣水汽壓相對差(飽和水汽壓差VPD與大氣壓Pa之比)。

在考慮Tair因子對模型影響時,因溫度影響VPD,故將VPD表達為[35]：

(10)

式中,RH為相對濕度(%),Tair為氣溫(℃)。

Gao機理模型比起經驗模型與半經驗模型更具有機理性,且使用土壤到葉片的水力導度近似表示植物內水分變化引起的保衛細胞的膨壓變化,更易計算,可行性更高。因其對于水分條件影響氣孔導度的模擬更為準確,因此Gao模型目前常被應用于干旱半干旱地區植物的光合特征、蒸騰作用研究及抗旱性分析等[36-39]。

1.4 數據分析

應用Excel 2010對試驗數據進行匯總統計。使用MATLAB R2014a對模型參數進行率定,且進一步進行模擬值與實測值的驗證比較,通過決定系數(R2)和均方根誤差(Root mean sguare error, RMSE)以及AIC(Akaike information criterion)判定模型模擬效果,使用F檢驗與P值來檢驗顯著性。

探究三個環境因子逐步發生單位改變時,氣孔導度的響應情況,以確定不同環境因子對氣孔導度影響程度及各個模型對環境因子的響應是否敏感。對于圖4中每個子圖,除橫坐標表示特定變量逐步發生單位變化,其余環境變量都保持恒定,且等于參考狀態(PAR=1600 μmol m-2s-1,Tair=25℃,VPD=1.5 kPa或RH=65%),散點為滿足環境變量條件的實測數據。使用加權平均數法得到各環境因子單位變化下氣孔導度實測值與三個模型模擬值的相對變化率,以其作為表示響應敏感性的指標：

(11)

2 結果與分析

2.1 氣孔導度模型參數率定和檢驗

圖1 高山嵩草CO2響應曲線Fig.1 CO2 response curve of Kobresia pygmaea每個數據點為多次測量的平均值

直角雙曲線模型對高山嵩草CO2響應曲線如圖1所示,使用直角雙曲線模型對CO2響應曲線進行擬合,參數見表1,令An=0即得到CO2補償點Γ。

將野外測定數據代入方程(2)—(5)中,可得到方程參數及模擬效果如表2與圖2所示。本文選用決定系數R2、均方根誤差RMSE以及Akaike信息準則(AIC)來表示模型模擬效果。如圖2及表3,將Jarvis模型,Leuning模型和Gao模型的模擬值與實測值的決定系數R2進行比較,Leuning模型> Jarvis 模型>Gao模型;均方根誤差(RMSE)則為,Leuning模型< Jarvis 模型

表1 CO2響應曲線-直角雙曲線模型參數

表2 氣孔導度模型參數

圖2 Jarvis氣孔導度模型、Leuning氣孔導度模型與Gao氣孔導度模型的驗證比較Fig.2 Validation and comparison of Jarvis model, Leuning model and Gao model

表3 氣孔導度模擬值驗證效果比較

2.2 高山嵩草氣孔導度日變化模擬

使用Jarvis經驗模型、Leuning半經驗模型、Gao機理模型,分別對高山嵩草氣孔導度生長季日變化進行模擬。如圖3所示,對于觀測值,7—9月的每個月日變化曲線基本呈雙峰趨勢,7月峰值出現在12：00、14：00左右;8月峰值出現在14：00、16：00左右;9月峰值出現在12：00、15：00左右。一天中,午間氣孔導度下降幅度為8月最小,7月最大;9月的氣孔導度值整體較7、8月有明顯降低。基于模擬,高山嵩草瞬時氣孔導度最大值出現在8月(0.398mol m-2s-1),最小值出現在9月(0.031 mol m-2s-1),8月極差最大(0.321 mol m-2s-1),日均值依次為7月(0.287 mol m-2s-1)>8月(0.251mol m-2s-1)>9月(0.172 mol m-2s-1)。

圖3 2018年7月、8月和9月高山嵩草氣孔導度日變化過程模型模擬Fig.3 Simulation of diurnal changes of Kobresia pygmaea′s stomatal conductance in July, August and September 2018

2018年生長季中,使用3個模型模擬高山嵩草生長季(7—9月)氣孔導度的日變化過程結果如圖3所示。從模擬曲線趨勢及峰值來看,Jarvis模型模擬曲線呈現雙峰變化,7月峰值出現在11：00、15：00左右,8月峰值出現在14：00、16：00左右,9月峰值出現在12：00、15：00左右。Jarvis模型7、8月峰值均比實測值低;Leuning模型模擬曲線7、8月呈現雙峰變化,9月模擬趨勢先增大后減小。7月峰值出現在12：00、15：00左右,8月峰值出現在13：30、16：00左右,9月最大值出現在12：00左右。Leuning模型模擬峰值均與實測值相近;Gao模型模擬曲線7月、9月呈現雙峰變化,8月為單峰曲線。7月峰值出現在12：00、16：00左右,8月峰值出現在15：00左右,9月峰值出現在12：00、14：30左右。Gao模型模擬峰值均比實測值低。Leuning模型對于3個月份的高山嵩草氣孔導度Gs日變化模擬曲線的變化趨勢、峰值出現時間均與實際觀測值較為接近;Jarvis模型7、8月模擬曲線趨勢正確,模擬值總體比實際值偏小;Gao模型的日變化模擬趨勢基本正確,但模擬值總體比實際值偏小,8月為單峰曲線,與實測趨勢不符,三個月份的峰值出現時間、峰值大小與模擬精度不如Jarvis和Leuning模型,但9月模擬效果在三個模型中最好。從各模型的決定系數R2(圖3)可看出,針對7月與8月的氣孔導度日變化過程,Jarvis模型模擬效果最好,Jarvis模型優于Gao模型;9月的氣孔導度日變化過程,則為Gao模型模擬效果最好,Leuning模型優于Jarvis模型。

2.3 高山嵩草氣孔導度對不同環境因子的響應模擬

圖4 高山嵩草氣孔導度對主要環境因子的響應模擬Fig.4 Response simulation of Kobresia pygmaea′s stomatal conductance to main environmental factors

在本次實驗觀測中,在生長季(7—9月)期間,高山嵩草的瞬時氣孔導度測定的最高值為0.429 mol m-2s-1,最低值為0.102 mol m-2s-1。假設其他因素對氣孔導度Gs的影響不變的情況下,根據觀測值及三個模型的模擬值,探究高山嵩草氣孔導度對三個環境變量(Tair, PAR, VPD)的響應。如圖4所示,高山嵩草氣孔導度對3個環境因子的響應特征為：(1)氣孔導度Gs在5—35℃氣溫范圍內呈現“鐘形”(bell-shaped)響應,在Tair為24.83℃時達到最高值,模型模擬的高山嵩草氣孔開放的最適溫度,為22.92℃(Jarvis模型)、24.14℃(Leuning模型);(2)氣孔導度Gs隨著光合有效輻射強度PAR的增加(305—2100μmol m-2s-1)而增加,在高PAR時氣孔導度Gs增速緩慢后,出現下降趨勢;(3)氣孔導度Gs隨著飽和水汽壓差VPD增加(0.12—3.48 kPa)而降低。將各模型模擬曲線變化趨勢與實測數據比較,及模型的決定系數R2(圖4)可看出,對于Tair,Leuning模型的模擬效果最好,Jarvis模型次之,模擬也較為準確,Gao模型對Tair因子變化的響應效果較差;對于PAR,Leuning模型的模擬效果最好,Gao模型優于Jarvis模型,在PAR較高階段,Jarvis模型模擬曲線始終保持較為穩定的狀態,較早出現光飽合現象;對于VPD,Gao模型的模擬效果最好,Leuning模型優于Jarvis模型。Gao模型與Leuning模型模擬曲線在VPD為1.5—2.5kPa之間的變化趨勢有所不同,Gao模型更接近實測值變化趨勢。

圖5 三個環境因子(Tair, PAR, VPD)單位變化下實測值與模型模擬值變化特征Fig.5 Change characteristics of measured values and model simulated values under the changes of three environmental factors (Tair, PAR, VPD)

觀測值與3個氣孔導度模型的模擬值在不同環境因子發生單位變化時的離散分布情況見圖5,氣孔導度觀測值的離散程度為：VPD>PAR>Tair,即VPD的變化對氣孔導度的影響較大,數值差異較大。Jarvis模型與Leuning模型模擬值的離散程度為：VPD>Tair>PAR,Gao模型模擬值的離散程度為：VPD>PAR>Tair。從數值分布角度,根據各個盒長及在象限內分布位置,對于VPD與Tair因子,Leuning模型與實測值更為接近;對于PAR因子,三個模型均與實測值有較大不同,Gao模型更為接近。

3個環境因子(Tair、PAR、VPD)逐步變化的影響下,實測值與3個模型模擬值的相對變化率,即敏感度見表4。從表4可知,實測值在3個環境因子的單位變化下的相對變化率：PAR>VPD>Tair,3個模型模擬值對不同環境因子響應下的相對變化率均小于實測值,其中,Jarvis模型與Leuning模型的敏感度：VPD>Tair>PAR,Gao模型模擬值敏感度：VPD>PAR>Tair。對于氣溫Tair與飽和水汽壓差VPD,Leuning模型響應最為敏感,且敏感度與實測值更為接近,對于光合有效輻射強度PAR,Gao模型最為敏感,但與實測值仍有差距。綜上,相對變化率作為表征指標可用來表示氣孔導度對環境因子的響應敏感度,且可以通過對于實際觀測值與3個模型模擬值在環境因子變化下的數據分布情況與氣孔導度Gs相對變化率,來進一步比較3個模型模擬的準確性。

表4 三個環境因子(Tair, PAR, VPD)單位變化下實測值與3個模型模擬值相對變化率

3 討論

3.1 高山嵩草氣孔導度對環境因子的響應特征

在高寒草甸中高山嵩草氣孔導度季節變化呈現出明顯的單峰趨勢,最大值基本出現在7月,最小值出現在生長季尾端的9月,這與宋成剛等對青海海北高寒草甸研究結果類似[40]。本研究發現高山嵩草氣孔導度日變化在7月、8月和9月均呈現出明顯的雙峰趨勢。這與高麗楠等[41]對于同屬高寒草甸常見植物的窄葉鮮卑花、高山繡線菊、木里苔草和四川嵩草的研究不同：窄葉鮮卑花和木里苔草氣孔導度日變化為典型雙峰曲線,峰值出現在9：00與15：00,與光合速率日變化表現為相同趨勢;高山繡線菊氣孔導度第一個峰值出現在11：00,13：00降至最低后在15：00—17：00之間變化不大。而四川嵩草氣孔導度日變化呈單峰曲線,峰值出現在11：00左右。

本研究中高山嵩草氣孔導度Gs在7月、8月和9月的12：00—14：00時間段內,均出現了降低,說明高山嵩草在正午附近,存在“光抑制”現象,關閉氣孔,降低氣孔導度,減少蒸騰耗水[42]。本研究中高山嵩草氣孔導度對光合有效輻射PAR的響應也表現出,當PAR大于1800 μmol m-2s-1時,氣孔導度呈明顯下降的趨勢(圖4)。青藏高原地區太陽光照強烈,中午尤甚,光強可達到2000 μmol m-2s-1以上,遠比一般植物光合作用飽和光強高,因此高寒草甸植物的光合作用及與其有關的生理生態活動經常遭受“光抑制”現象[43],曾有學者對海北高寒草甸植物的光合作用光抑制問題進行研究,作為光抑制發生的最初部位,光系統I的光化學效率(Fv/Fm)往往被用作判斷光抑制發生的指標[43],研究發現,海北牧草的Fv/Fm在中午明顯比早晨低,且降低幅度隨著日光照射的時間延長而不斷增加,由此學者認為高寒草甸植物葉片經常發生光合作用光抑制[43]。與本研究相同的是,在針對青藏高原東緣,四川省西北部的窄葉鮮卑花、高山繡線菊、木里苔草,以及青藏高原東北部的麻花艽(Gentianastraminea)、美麗風毛菊(Saussureasuperba)[44]和矮嵩草(Kobresiahumilis)[45]的研究中,上述植物均出現光合“午休”的光抑制現象,與本研究不同的是,青藏高原東緣的四川嵩草以及青海海北地區高寒草甸的垂穗披堿草(Elymusnutans)[46]均無光抑制現象。在探究植物發生光抑制的原因時,一方面,有學者發現,在強光照射后,隨著Fv/Fm逐漸降低,觀測到葉片初始熒光顯著增加,且觀測熒光時葉片已經暗適應半小時以上,說明強光可能已對葉片的光合機構造成破壞[43]。而另一方面,也有不少學者認為,自然條件下的光抑制是植物光合機構為避免光破壞而采取的光合作用下調(Down regulation of photosynthesis capacity)的措施,不涉及蛋白的破壞[44]。另外也有研究者提出,正午時高光強可能通過影響空氣溫度和葉細胞間隙與冠層間的飽和水汽壓差VPD間接引起光抑制現象以及氣孔導度下降等相關生理活動[18]。同時,葉片形態也被認為與“光抑制”有一定關系[47],如四川嵩草葉片較厚,葉面積較小,應對強光環境有更好適應性[48],故比起其他高寒草甸植物,沒有出現光抑制現象。

本研究中高山嵩草氣孔導度Gs對氣溫呈現“鐘形”(bell-shaped)響應,氣孔導度觀測值隨著氣溫升高,峰值出現在24.83℃,后在高溫區段降低;Jarvis模型與Leuning模型氣孔導度模擬值達到最大的最適溫度分別為22.92℃(Jarvis模型)、24.14℃(Leuning模型)。植物光合作用與氣體交換活動關系密切,本研究所得上述最適溫度也處于高山植物凈光合作用的最適溫度范圍內(15—25℃)[49]。溫度對植物葉片氣孔導度的影響,是通過影響植物光合能力達到的,隨溫度增加,植物表觀初始量子效率增加,光補償點減小,植物吸收與轉換光能的色素蛋白復合體較多,光抑制減少,氣體交換能力越強,氣孔開閉不受限制,氣孔導度增大[5]。也有許多學者認為,溫度因子與其他環境因子共同影響氣孔導度。如溫度升高會導致VPD升高,造成氣孔導度減小[50];溫度變化也會影響植物莖流,使得水勢梯度發生變化,影響氣孔開閉[51]等。與本研究結果類似的是,師生波等[44]針對青藏高原東北隅高寒草甸主要伴生種麻花艽(Gentianastraminea)和美麗風毛菊(Saussureasuperba)研究發現,隨著溫度逐步升高并穩定到一定水平,麻花艽與美麗風毛菊的氣孔導度均表現為先升高后降低的趨勢。王一峰和李怡穎[52]針對青藏高原東北部沙生風毛菊(SaussureaArenariaMaxim)研究發現,在5—30℃范圍中,隨著溫度上升,沙生風毛菊葉片的氣孔導度顯著上升后下降。郭亞奇等針對藏北高寒草地建群種紫花針茅(Stipapurpurea)的研究發現,氣孔導度對不同溫度的響應不同,在不同溫度下的氣孔導度數值大小表現為20℃>15℃>25℃,且溫度的升高會導致氣孔導度Gs對于CO2濃度變化的響應更為敏感(通過氣孔導度的變化率體現)[53]。

本研究中高山嵩草氣孔導度Gs隨著VPD增加而降低,Gs與VPD呈負相關。植物葉片氣孔導度對VPD增加的響應涉及到葉肉細胞或者保衛細胞自身中的水分狀態,且有可能由脫落酸(ABA)等激素信號介導,而葉水勢和導水率則決定了細胞表皮水勢和保衛細胞膨壓對VPD變化的響應,具體而言,VPD升高導致水分蒸散增強,引起并加劇了植物葉細胞及莖干中的水勢下降,氣孔關閉,氣孔導度減小;同時VPD驅動的環境中水分的蒸發作用增強,導致的土壤水分流失會使得干旱脅迫更為劇烈,從而加劇氣孔導度的減小。同時需要注意的是,VPD升高期間的氣孔導度降低會引起光合作用的降低,影響植物的碳水化合物合成與植物生長,時間過長則會引起植物“碳饑餓”[54]。相關研究中,氣孔導度對于上升的VPD的響應機制,在不同的氣孔導度模型中往往均采用氣孔導度Gs隨著VPD增加而單調下降的方程形式[54-56],且均在VPD較低時出現氣孔導度Gs最大值[54]。在針對其他高寒植物的研究中,也有相似結果,如師生波等[44]研究發現,高寒矮嵩草草甸植物群落環境的VPD逐步升高時,麻花艽和美麗風毛菊葉片氣孔導度降低并較長時間處于低水平。在針對木里苔草、四川嵩草和垂穗披堿草的研究中,在VPD上升階段時,3個物種的氣孔導度均出現下降趨勢,且氣孔導度日均值為木里苔草(沼澤濕地)>四川嵩草(濕草甸)>垂穗披堿草(干草甸)[57]。與此同時,許多相關研究表明,不同生境、不同物種的氣孔導度Gs對VPD的響應有不同模式。一般認為葉片氣孔導度Gs普遍隨著VPD增加而逐漸下降,如作物(如冬小麥[58]、菊芋(Helianthustuberosus)[59]等)、喬木(如梭梭(Haloxylonammodendron)[60]、灰胡楊[61]等)研究結果均與本文類似。然而在針對其他生境生長植物的研究中有著與本文不同的結果,例如,針對干旱半干旱地區的油蒿[62]、白蠟樹(FraxinuschinensisRoxb.),新疆楊(PopulusalbaL. var.pyramidalisBge.)以及毛白楊(PopulustomentosaCarr.)[63]的研究,以及熱帶亞熱帶地區稀樹草原的優勢木本植物(該地區草本植物的氣孔導度Gs隨著VPD增加而降低)[64]、天然馬尾松(PinusmassonianaLamb.)和外來濕地松(PinuselliottiiEngelm.)[65]的研究發現,以上植物物種的葉片氣孔導度Gs先隨著VPD增加達到峰值后,又隨VPD增加而減少。上述研究與本文結果不同的原因,在于氣孔反應取決于生長條件,植物長期生長在低VPD環境中(即水分條件較好的環境中),葉片氣孔對關閉刺激(如ABA等)的反應會不夠敏感[66-67],而在高VPD(即水分脅迫較大時)情況下氣孔關閉,則是氣孔對高VPD引起的葉片保衛細胞膨壓變化的被動水力響應[68-69]。有學者也指出,生態系統水平的不等水性(Anisohydricity)用于表示植物在干旱條件下調節氣孔和植物含水量的能力[69-71],青藏高原高寒草甸的不等水性較高[72],高不等水性的生態系統通常對VPD變化更敏感[69-71,73]。有學者指出,高VPD引起的氣孔導度降低[72-74],光合作用降低,進而會使得高寒草甸NEE(生態系統CO2凈交換量)、高寒草甸生產力也隨VPD升高而降低[75-76]。

3.2 氣孔導度模型對高山嵩草氣孔導度模擬的可行性

本研究對高山嵩草氣孔導度Gs進行模擬和檢驗,從圖2及表3結果,根據決定系數(R2)、均方根誤差(RMSE)以及赤池信息量準則(AIC)判定模型模擬效果,三個氣孔導度模型均可以較好地模擬高山嵩草的氣孔導度,其中Leuning模型最好,Jarvis 模型次之,Gao模型較差。但3個模型對主要環境因子的敏感性不同：Leuning模型對溫度因子的響應模擬效果最好,Jarvis模型也有較好的響應效果,Gao模型模擬結果最差。這是因為Leuning模型中氣孔導度的模擬耦合了凈光合速率的模擬過程,而凈光合速率的模擬考慮了溫度三基點的影響(見式7)[26],Jarvis模型中用多項式擬合了溫度對氣孔導度的影響,沒有機理意義[56,77],而Gao是基于氣孔導度與土壤水勢關系提出的,更適用應用于各種水分條件下的模擬[34],模型受溫度影響較小,溫度因子只能通過影響VPD來影響氣孔導度Gs。對于飽和水汽壓差VPD的響應,三個模型模擬曲線趨勢均良好, Gao模型的響應效果最好,Leuning模型優于Jarvis模型,且前兩者在1.5—2.5kPa期間模擬值下降速率有較明顯差異。對于光照輻射強度PAR的響應,Leuning模型模擬效果最好,Gao機理模型優于Jarvis模型。因為高寒草甸植被生長主要受溫度調控,而與土壤水分關系較小[78],所以對高山嵩草的氣孔導度模擬Leuning模型的精度和敏感性都最好。

與前人研究方法不同[62-63],本文對于模型對環境因子的響應敏感性,提出一種新的表示方法,即使用不同環境因子變化下的氣孔導度相對變化率來表示,更為直觀。根據表4,Leuning模型對氣溫Tair變化的敏感度高于Jarvis模型,Gao模型對于溫度因子的敏感度較差。Leuning模型對VPD變化的敏感度最高,Gao模型比Jarvis模型好。與本研究結果類似的是,王海珍等[61]研究發現,Leuning模型對于灰胡楊葉片氣孔導度受水分條件影響較大的時段擬合效果好于Jarvis模型,即Leuning模型對于水分條件的響應更好。Gao模型對PAR的敏感度最高,且Leuning模型敏感度高于Jarvis模型,該結果可對應圖4中,Leuning模型與Gao模型在后期PAR較高階段,氣孔導度Gs模擬值均出現下降,而Jarvis模型模擬曲線則較早出現穩定“平臺期”。這是因為,Gao模型中,光合有效輻射PAR作為直接輸入參數,且比起Jarvis假設各個因子獨立作用于植物氣孔,Gao模型中kαβ參數可直接反映氣孔導度對光合有效輻射的敏感性,與保衛細胞滲透壓及彈性模量有關[34];Leuning模型中PAR因子與Amax(其中含有溫度修正函數)結合,Gao模型與Leuning模型都考慮了各因子之間的相互作用,故模擬效果更好。

由于野外自然條件下,各種環境因子之間互相影響,因而對氣孔導度影響存在交互作用,故氣孔對環境因子響應機制復雜。試圖模擬或研究高山嵩草葉片氣孔導度對單個環境因子的響應規律,無法消除其群落和環境因子相互作用的復雜性所帶來的影響。在進一步的研究工作中,可基于高山嵩草氣孔導度對不同環境因子響應特點,對模型進行機理性探索與改進,以得到更適用青藏高原地區高寒草甸建群種高山嵩草的氣孔導度模型,為青藏高原地區植物葉片、群落、生態系統、景觀尺度以及未來全球尺度的碳水耦合過程和氣候模型提供參考。

4 結論

國際上常用的Jarvis模型、Leuning模型及機理模型Gao模型均可以較好地模擬高山嵩草氣孔導度對環境因子的響應特征。總體來說, Leuning模型準確度最高,Jarvis模型次之,Gao模型準確度最低。高山嵩草氣孔導度對各環境因子的敏感性排序為：PAR>VPD>Tair;3個模型中,Leuning模型對光合有效輻射強度PAR和氣溫Tair最敏感,模擬準確度最高;Gao模型對飽和水汽壓差VPD最敏感。高山嵩草氣孔開放的最適溫度,分別為24.83℃(實測值)、22.92℃(Jarvis模型)、24.14℃(Leuning模型),總體處于22—25℃范圍內,可為高山嵩草光合作用及氣體交換的三基溫中的最適溫度提供參考。