基于結構方程模型分析林分空間結構對草本物種多樣性的影響

曹小玉,李際平,趙文菲,委 霞,龐一凡

1 中南林業科技大學林學院,長沙 410004 2 南方森林資源經營與監測國家林業與草原局重點實驗室, 長沙 410004

森林物種多樣性直接影響著森林生態系統的結構穩定性和功能復雜性,維持森林物種多樣性是培育健康、穩定、高效的森林生態系統的關鍵。草本層作為森林生態系統的重要組成部分,是影響森林生態系統喬木層幼苗更新、土壤層養分循環及防止水土流失的重要因素[1- 2]。然而林下草本物種多樣性的維持在很大程度上依賴于喬木層林木的空間結構。這是因為上層喬木的空間結構直接決定著林下光照、土壤養分條件、土壤質地和凋落物性質的綜合差異,進而顯著地影響著林下草本的物種多樣性[3- 5]。但林分空間結構包含眾多指標,到底是林分水平空間結構對林下草本物種多樣性影響大？還是垂直空間結構影響作用大？或是林木的競爭的態勢影響作用大？目前尚不清楚,還有待進一步研究。因此研究林分空間結構對林下草本物種多樣性的影響具有重要的理論意義。

目前,國內外學者已對影響森林生態系統林下植被物種多樣性的因素及推動力進行了不少研究,但這方面的研究大都集中在林分非空間結構因子或環境因子對林下植被的影響[6- 8],而針對林分空間結構對林下植被物種多樣性的研究卻很少,朱光玉等基于湖南櫟類天然林49塊樣地的實測數據,采用Pearson 相關分析和多元線性逐步回歸分析研究了林分空間結構對林下灌木物種多樣性的影響[9]。曹小玉等[2]采用灰色關聯度分析方法研究了亞熱帶3種典型林分空間結構對林下草本物種多樣性的影響。但這些一對一的直接關系研究,無法考察因變量的關系且缺少整體的視角,從而掩蓋了林分空間結構影響林下草本物種多樣性的真實機理[10-12]。因此,選擇科學的統計方法來研究林分空間結構對林下草本物種多樣性的影響來說至關重要。結構方程模型作為一種多變量統計方法,它能同時處理多個因變量[13- 16]。與傳統的統計方法相比較,它不僅能揭示各影響因子之間的相互關系及影響強度,而且能對整體模型的適配度進行檢驗,從而可以幫助我們更全面地了解林分空間結構對林下草本物種多樣性影響的真實機理[17]。到目前為止,結構方程模型研究方法已在教育領域、心理學領域、經濟管理領域得到了廣泛應用[18- 20],其他學科領域的研究也很多,比如社會行為、職業意識等[21- 23]。然而它在林學領域的應用卻比較少[24]。特別是在林分空間結構對林下草本物種多樣性影響研究方面的應用還未看到。基于此,本文以針葉純林、針闊混交林和常綠闊葉林為研究對象,基于56個樣地的實測數據,用混交度和角尺度表征林分水平空間結構,用林層指數和開敞度表征林分的垂直空間結構,用Hegyi競爭指數表征林木的競爭態勢,采用結構方程模型研究林分空間結構對林下草本物種多樣性的影響。試圖通過分析林分空間結構對林下草本物種多樣性的影響關系,揭示林分水平空間結構、垂直空間結構和林木競爭態勢對林下草本物種多樣性變異的相對重要性,以為維持或改善林下草本物種多樣性提供結構化經營建議。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

平江縣位于湖南省東北部。地處113°11′—114°9′E,23°25′—29°6′N。全縣土地總面積約41.14萬hm2,其中林地面積約28.80萬hm2,全縣森林覆蓋率64%。是湖南省的重點林業縣。縣境氣候屬大陸性季風氣候區,東亞熱帶向北亞熱帶過渡氣候帶。年平均氣溫16.8℃,年積溫6185.3℃,年平均降水量1450.8 mm,雨量和水熱充足,適宜多種樹木生長。

1.2 數據來源

2019年7—8月份,采取典型取樣法分別在湖南省平江縣福壽林場和蘆頭林場,選擇立地條件基本一致的針葉純林、針闊混交林和常綠闊葉林(表1)分別設置了16塊、19塊和22塊20 m×30 m的矩形樣地,一共56塊樣地。采用相鄰網格法將每塊樣地分割6個10 m×10m的小樣方作為喬木層調查單元,調查因子為小樣方內每株樹木的樹種、相對坐標(x,y)、胸徑、樹高、平均冠幅等基本測樹因子。在每個樣地四角和中心地帶設置5個1 m×1 m草本層調查小樣方,調查記錄草本層的物種名稱、物種數量、物種高度和蓋度。

1.3 研究方法

1.3.1林分空間結構單元的確定

本文采用4株木法確定林分空間結構單元。為避免以邊界木為對象木的相鄰木落在樣地之外從而影響林分空間結構指數的計算,在20 m×30 m樣地四周設置了3 m的帶狀緩沖區以消除邊界影響。

1.3.2空間結構指數的計算

本文采用林分空間結構指數混交度、角尺度、林層指數、開敞度和Hegyi競爭指數5個林分空間結構指標來分析林分的空間結構。混交度用來反應林分樹種隔離程度[25],角尺度用來映林分林木的水平空間分布格局[26],林層指數用來反映林分的林層多樣性[27],開敞度用來反映林分林木的透光條件[28],Hegyi競爭指數用來反映林分林木的競爭態勢[29]。

1.3.3物種多樣性指標的計算

本文采用物種豐富度(S)、物種多樣性指數和均勻度指數來分析林下草本物種多樣性水平。其計算公式如下：

(1)

Simpson均勻性指數

(2)

Shannon-Wiener多樣性指數

(3)

Pielou均勻度指數

(4)

式中,pi為草本第i種的個體數占所有種的個體總數的比例,S為所在樣地內草本物種種類的總數。

1.3.4結構方程模型的構建

結構方程模型包括測量模型和結構模型兩部分。測量模型是建立潛變量(無法觀測變量)與外顯變量(觀測變量)之間關系的模型,其表達公式如下：

X=Λxξ+δY=Λyη+ε

(5)

式中：X為外源指標組成的向量,Y為內生指標組成的向量；ξ為外源潛變量組成的向量,η內生潛變量組成的向量。Λx是外源指標在外源潛變量上的因子負荷矩陣,即為反映外源指標與外源潛變量之間關系強弱程度的系數矩陣；Λy是內生指標在內生潛變量上的因子負荷矩陣,即為反映內生指標與內生潛變量之間關系強弱程度的系數矩陣；δ和ε為外源指標與內生指標的測量誤差。

表1 各林分類型基本情況

結構模型是反映潛變量間因果關系的模型,其表達公式如下：

η=Βη+Γξ+ζ

(6)

式中：η為內生潛變量,Β為內生潛變量之間關系的結構系數矩陣；Γ為內生潛變量與外源潛變量之間關系的結構系數矩陣,ξ為外源潛變量；ζ為結構模型中干擾因素或殘差值。

本研究在構建結構方程模型前,用Z-score方法對原始數據進行標準化處理,并利用方差膨脹因子(VIF)檢驗法刪去了存在多重共性的變量。最終將林分垂直空間結構、林分水平空間結構作為外源潛變量,將角尺度和混交度作為林分水平空間結構的可測變量,將林層指數和開敞度作為垂直空間結構的可測變量。將草本物種多樣性指數和草本物種均勻性指數作為內生潛變量,將草本Simpson多樣性指數和Shannon-Wienner多樣性指數作為草本物種多樣性指數的可測變量,將草本Simpon均勻性指數 和Pielou均勻性指數作為草本物種均勻性指數的可測變量,并將將草本物種豐富度和林木競爭指數作為獨立變量加入模型,構建了林分空間結構對林下草本物種多樣性影響的概念模型(見圖1)。

圖1 林分空間結構對林下草本物種多樣性影響的概念模型Fig.1 Conceptual model representing hypothesized relationships between stand spatial structure and herbaceous species diversity

1.3.5模型的適配度檢驗

為了確定最佳結構方程模型,本研究采用絕對適配統計量卡方自由度比χ2/df(Chi square degrees of freedom)、絕對適配度統計量適配度指數(goodness-of-fit index,GFI)和標準化殘差均方和平方根(standardized root mean square residual,SRMR)對模型進行適配度檢驗。χ2/df介于1—3之間表示模型適配度良好。GFI的數值介于0—1間,其數值愈接近1,表示模型的適配度愈佳,一般的判別標準為GFI值大于0.90,表示模型的路徑圖與實際數據有良好的適配度。SRMR值介于0—1間,其數值愈大表示模型的適配度愈差,其值為0時,表示模型有完美的適配度,一般而言,模型適配度可接受的范圍為其值在0.05以下。通過比較結構方程模型的χ2/df、 CFI 和 SRMR 的值,可以確定適配度最佳的模型。結構方程模型的構建及檢驗均使用AMOS 24.0完成。

2 結果與分析

2.1 林分空間結構

從表1可以看出研究區不同森林類型的林分混交度為0.116—0.7875,差異顯著,變異系數為44.984%,平均混交度為0.4466,接近中度混交,說明林分混交度較好,樹種隔離程度較優。角尺度為0.3098—0.39571,差異較小,變異系數為5.794%,平均角尺度為0.3538,接近隨機分布狀態,是比較理想的分布狀態。競爭指數為3.5709—8.1469,差異較大,變異系數為23.279%,平均競爭指數為5.7701。林層指數為0.2261—0.7052,差異顯著,變異系數為32.563%,平均林層指數為0.4445,與參照木不在同一林層的鄰近木株數接近鄰近木總株數的一半,林分的垂直生長空間利用較好。開敞度為0.4102—1.2184,差異顯著,變異系數為33.161%,平均開敞度為06706,林分的生長空間基本充足。

表2 林分空間結構指標基本特征統計量

2.2 草本物種多樣性

從表2可以看出,研究區不同森林類型的林下草本物種豐富度、Simpson多樣性指數、Shannon-Wiener多樣性指數 、Simpson均勻性指數和Pielou均勻性指數差異顯著,其值分別為 9—22、0.5392—0.9572、1.4164—3.2976、0.5806—0.9873和0.5367—0.9488。其中物種豐富度和Shannon-Wiener多樣性指數變異程度較大,變異系數分別為31.358%和19.162%,其它3個指標變異程度較小,變異系數都在10%左右。

表3 草本物種多樣性基本特征統計量

2.3 林分空間結構對林下草本物種多樣性的影響

模型的適配度檢驗結果顯示χ2/df的值為1.896、CFI為0.979、SRMR為0.039,說明構建的結構方程模型與數據的適配度較高,模型擬合基本理想。測量模型顯示所有測量指標載荷均達到統計顯著(表3)。其中在林分水平空間結構上載荷量最大的為混交度(0.80)；在林分垂直空間結構上載荷量最大的為開敞度(0.94)；在物種多樣性指數上載荷量最大的為Shannon-Wiener多樣性指數(0.95)；在物種均勻性指數上載荷量最大的為Pielou均勻度指數(0.95)。

表4 結構方程模型中各測量指標因子載荷

而結構模型顯示林分水平空間結構和林分垂直空間結構均對林下草本物種豐富度、物種多樣性指數和物種均勻性指數均有顯著的影響(P<0.01)(表3,圖2)。其中林分水平空間結構對林下草本物種多樣性指數和物種均勻性指數均有極顯著影響(P<0.001),路徑系數分別達到0.96和0.89；而對林下草本物種豐富度只有顯著影響(P<0.01),路徑系數為0.22。相比林分水平空間結構,林分垂直空間結構對林下草本物種豐富度和物種均勻性指數有極顯著影響(P<0.001),路徑系數分別達到0.86和0.43,而對林下草本物種多樣性指數只達到顯著影響(P<0.01),路徑系數為0.16。林分競爭指數對林下草本豐富度、物種多樣性指數和物種均勻性指數均為負的影響作用,其中林分競爭指數對林下草本物種豐富度和物種多樣性指數均達到極顯著影響(P<0.001),路徑系數分別為-0.47和-0.30；而對林下草本物種均勻性指數未達到顯著影響(P>0.05),路徑系數為-0.04。

表5 基于結構方程模型林下草本物種多樣性的總標準效應

圖2 林分空間結構影響林下草本物種多樣性的路徑圖Fig.2 Final results of full model for relationships between stand spatial structure and herbaceous species diversity

3 討論

探索林分結構與林下植被物種多樣性的關系已成為林學領域研究的一個熱點問題,了解林下植被物種多樣性的驅動因素對揭示林下植被物種多樣性的形成和維持機制意義重大[30-31],大量的研究表明,林分空間結構對林下草本物種多樣性的影響,不僅歸因于林分水平空間結構,還依賴于林分垂直空間結構和林木的競爭態勢,但其對林下草本物種多樣性的相對重要性仍不明確,值得進一步研究[32-33]。本研究用混交度和角尺度表征林分水平空間結構,用林層指數和開敞度表征林分的垂直空間結構,用Hegyi競爭指數表征林木的競爭態勢,探討了林分水平空間結構,垂直空間結構以及林木競爭態勢對林下草本物種多樣性的影響的相對重要性。研究結果顯示林分水平空間結構極顯著地影響林下草本的物種多樣性指數和物種均勻性指數(P<0.001),這與前人朱光玉、黎芳等的研究結論基本一致。朱光玉等[9]研究發現湖南櫟類天然次生林林下灌木的物種多樣性和物種均勻性都隨著喬木層林木混交度的變大而隨之增大。黎芳等[34]研究也發現飛播馬尾松林林下灌木和草本的Shannon-Wiener 指數都受喬木層林分角尺度和混交度的顯著影響(P<0.05) 。這可能是表征林分水平空間結構的混交度和角尺度直接影響著林下草本生長的微環境和水平分布格局所致。一方面多樹種混交的林分,各樹種在生態位上相互抑制,降低了林木的競爭程度,為林下草本的生長釋放了營養空間[35]；同時不同樹種在地表積累的豐富凋落物和縱橫交錯、深淺不一的根系顯著地增強了土壤養分的歸還和循環能力,改善了林下草本生長的土壤條件[36]。另一方面,喬木層林木的水平分布格局(角尺度)直接影響著林內林窗面積的大小和位置,而林窗內草本的數量、種類及其分布的均勻程度均受林窗面積和位置的影響,研究發現小林窗內的草本層受灌木屏障作用較小,接受的光照強度適中,生長旺盛,而大林窗光照強度太大,林窗內水分減少,影響了草本對資源的利用效率,反倒不利于草本層的生長[37]。

研究結果顯示林分垂直空間結構極顯著地影響林下草本豐富度和物種均勻性指數(P<0.001)。這可能是表征林分垂直空間結構的林層指數和開敞度直接影響著林下光照、熱量、水分、土壤、風速等一系列草本生長的環境[38]。一方面,喬木層的林木開敞度直接影響著林下有效光強度,從而在一定程度上決定著林下耐蔭草本、需光量大的非耐蔭草本及其普通草本的成活率,進而影響著林下草本的物種豐富[39]。另一方面,喬木層的林層結構決定著林下光斑位置和林木的蒸騰作用強度,枝繁葉茂、冠層重疊交錯的林層結構,會使林分內光斑位置更均勻,林木的蒸騰作用更強。均勻的光斑位置會使林下草本的物種均勻度指數隨之增加,較強的林木蒸騰作用會使林地內更易形成豐富的枯枝落葉,能增加土壤中的有機質和肥力,更有利于林下草本層的生長[40-41]。

研究也同時發現林分競爭指數對林下草本豐富度和物種多樣性有極顯著的負影響作用(P<0.001)。這可能是由于激烈的林木競爭會導致的林分營養空間和生活空間的不足,從而必然引起林下草本種內和種間的激烈競爭,導致林下草本物種豐富度和多樣性減少。前人研究也發現,林木競爭主要發生在相鄰木之間,表現為相鄰木對競爭單元范圍內光資源、土壤資源和水資源等的競爭,競爭水平高的林木存在排斥效應,加劇了林下草本在有限光照環境和水肥條件下的劣勢地位,導致部分草本植物被競爭淘汰,從而使林下草本的物種多樣性降低[42-43]。

從系統論的觀點看,只有保持優良的林分空間結構,才能使森林生態系統功能得到較好的發揮,森林結構化經營與管理本質就是從復雜現象中探討林分空間結構對林分功能的直接或間接影響關系,提出理想的林分空間結構模式,實現森林多功能經營[44]。自然森林是一個復雜的自然系統,描述林分空間結構對林分功能的影響關系時,不能單靠一對一的簡單關系來直接描述,更要注重林分空間結構間的相互關系和林分空間結構影響林分多功能過程間的相互作用,并分析多個過程的影響因子和變化趨勢,才能科學的揭示林分空間結構對林分功能的影響機理[45]。相比傳統的統計方法,結構方程模型在解決生態系統耦合關系問題上具有強大能力和優勢,它通過容易量化的可測變量來估計無法直接測量的潛變量,進而揭示潛變量的相互關系,并通過直接作用和間接作用描述這種相互關系,為揭示林分空間結構影響林分多功能的復雜關系提供獨特的整體視角[46]。研究表明結構方程模型能夠從整體上直觀地反映林分空間結構對林下草本的物種多樣性的影響。結構方程模型不僅定量描述了林分水平空間結構、林分垂直空間結構和林木競爭態勢對林下草本物種豐富度、物種多樣性和物種均勻性的影響,也直觀地展現了其影響路徑,整體上比較科學地揭示了林分空間結構對林下草本物種多樣性的復雜作用。但結構方程模型對樣本數量要求較高,在社會科學領域需要成百上千的樣本數量,來提升模型的擬合度[47],因此,在后續研究中,需要繼續增加研究樣地的數量,以彌補樣本數量不足的缺陷。

4 結論

林分的水平空間結構、林分垂直空間結構和林分林木競爭指數均對林下草本的物種多樣有顯著的影響作用。但林分水平空間結構與林分垂直空間結構與林下草本物種多樣性指數均呈正相關,而林木競爭指數卻與林下草本物種多樣性指數均呈負相關,且三者對同一物種多樣性指標的影響程度也存在差異,林分水平空間結構更好地解釋了林下草本物種多樣性指數和均勻度指數的變異；林分垂直空間結構更好地解釋了林下草本豐富度和物種均勻度指數的變異,而林木競爭指數卻更好地解釋了林下草本物種豐富度和物種多樣性指數的變異。從影響系數看,林分水平空間結構的影響作用最大,垂直空間結構次之,林木競爭態勢的影響作用最小。因此,欲維持或改善林下草本物種多樣性,應采取調整林分水平空間結構為主,垂直空間結構調整為輔,并適當降低林木競爭程度的綜合經營措施。