新疆兩河源自然保護區鼓藻屬植物分布新資料

賽比熱尼沙木·莫爾扎提，艾克拜爾·依米提，呂海英

(新疆師范大學生命科學學院干旱區植物逆境生物學實驗室/新疆特殊環境物種保護與調控生物學實驗室，烏魯木齊 830054)

鼓藻類植物是綠藻門中種群數量很大的一類群，廣泛的分布于世界各地，對水生生態系統和生物環境中具有重要監測作用，是水環境的重要指示植物[1].新疆鼓藻類植物的研究始于20世紀30年代[2]，根據資料統計分析，目前已報道鼓藻類植物200余種，其中鼓藻屬植物最多，約占45.6%；在新疆兩河源國家級自然保護區，已報道鼓藻類植物20余種[2-15].

在對2017年7月—8月和2019年6月采自新疆兩河源自然保護區的標本進行鑒定過程中，觀察到鼓藻屬植物新疆新資料9種，通過文獻和資料查閱[2-4，16-27]，給出了詳細描述特征和檢索表，豐富了新疆鼓藻類植物多樣性研究資料.

1 研究方法

1.1 調查地區概況

新疆兩河源自然保護區地處阿爾泰山的東段(46°30′～48°10′ N，87°30′～91°00′ E)，橫跨富蘊、青河兩個縣，是新疆內陸干旱區濕地資源最為集中的分布區域，是新疆水資源的戰略儲備區，是我國乃至世界備受關注的生物多樣性基因庫.保護區內擁有許多的河流、湖泊、沼澤等天然濕地，眾多沼澤濕地經過多年的沉積，逐漸形成新疆最年輕且保存最完整的較大規模泥潭沼澤濕地[10].

1.2 調查方法

2017年7月—8月和2019年6月在新疆阿爾泰山兩河源國家級自然保護區共設置4個采樣點，即查干湖、花海子、中海子及邊海子，采集藻類標本共200余號.用浮游生物網(25號)采集水樣，裝入100 mL采樣瓶，采集的標本用4%(體積分數)甲醛固定.同時記錄采樣點的海拔、經緯度、水溫、氣溫、電導率和pH等.標本帶回實驗室后用光學顯微鏡觀察和拍照(日本尼康相差數碼生物顯微鏡，型號：Ci-L).

2 結果與分析

共發現有9個鼓藻屬植物分類單位為新疆分布新記錄，包括3種5變種1變型，隸屬于1目1科，鼓藻屬植物形態特征見圖1～圖2.

2.1 藻類檢索表

1.細胞壁平滑，具穿孔紋、圓孔紋，緣邊有時具波狀或圓齒狀 2

1.細胞壁具顆粒，窩孔紋、瘤、齒、刺、乳突，每個圓孔紋的中央具穿孔紋 6

2.半細胞正面觀縱向半廣橢圓形、橢圓形、方形或近方形 3

1)穿孔紋鼓藻斯科亞變種；2)特平鼓藻拔萃變種；3)近緣鼓藻；4)四眼鼓藻；5)方形鼓藻；6)厚皮鼓藻增厚變種；7)圓齒鼓藻圓齒變種博爾變型；8)亞脊鼓藻貝克變種；9)帽狀鼓藻1) C.perforatum var.skujae Gr?nblad;2) C.turpinii var.eximium West &West;3) C.connatum Ralfs;4) C.tetraophthalmum Ralfs;5) C.quadratum Ralfs;6) C.pachydermum var.incrassatum Scottet et Gr?nblad;7) C.crenatum var.crenatum f.boldtiana(Gutwinski) West &West;8) C.subcostatum var.beckii (Gutwinski) West &West;9) C.galeretum Nordsted圖1 鼓藻屬植物新疆新記錄種的顯微圖Fig.1 Morphological micrograph of new records of Cosmarium plant in Xinjiang

1～2)穿孔紋鼓藻斯科亞變種；3～4)近緣鼓藻；5～6)方形鼓藻；7～8)特平鼓藻拔萃變種；9～10)圓齒鼓藻圓齒變種博爾變型；11～12)亞脊鼓藻貝克變種；13～14)四眼鼓藻；15～16)厚皮鼓藻增厚變種；17～18)帽狀鼓藻1-2) C.perforatum var.skujae Gr?nblad;3-4) C.connatum Ralfs;5-6) C.quadratum Ralfs;7-8) C.turpinii var.eximium West &West;9-10) C.crenatum var.crenatum f.boldtiana (Gutwinski) West &West;11-12) C.subcostatum var.beckii (Gutwinski) West &Wes;13-14) C.tetraophthalmum Ralfs;15-16) C.pachydermum var.incrassatum Scottet et Gr?nblad;17-18) C.galeretum Nordsted圖2 鼓藻屬植物新疆新記錄種的形態手繪圖Fig.2 Freehand drawing of morphological characteristics of new records of Cosmarium plant in Xinjiang

2.半細胞正面觀截頂角錐形到半圓形、截頂角錐形到梯形 5

3.半細胞正面觀縱向半廣橢圓形，細胞壁厚

厚皮鼓藻增厚變種C.pachydermumvar.incrassatum

3.半細胞正面觀縱向橢圓形、方形或近方形 4

4.半細胞正面觀橢圓形，細胞大，細胞壁較厚、具小圓孔紋 近緣鼓藻C.connatum

4.半細胞正面觀近方形，具1各軸生星狀色素體、緣邊無波紋、側緣略凹入 方形鼓藻C.quadratum

5.半細胞正面觀截頂角錐形到半圓形，縊縫中等深凹入，向外張開呈銳角 穿孔紋鼓藻斯科亞變種C.perforatumvar.skujae

5.半細胞正面觀截頂角錐形到梯形，頂部狹，側緣幾乎直或略凸起 帽狀鼓藻C.galeretum

6.半細胞正面觀梯形，細胞長為寬的1.2～1.25倍 亞脊鼓藻貝克變種C.subcostatumvar.beckii

6.半細胞正面觀卵狀角錐形、截頂角錐形到方形、截頂角錐形到梯形 7

7.半細胞正面觀卵狀角錐形，半細胞顆粒從緣邊逐漸向中央變小 四眼鼓藻C.tetraophthalmum

7.半細胞正面觀截頂角錐形到方形、截頂角錐形到梯形 8

8.縊縫中等深凹入，半細胞正面觀截頂角錐形到方形

圓齒鼓藻圓齒變種博爾變型C.crenatumvar.crenatumf.boldtiana

8.縊縫深凹，半細胞正面觀截頂角錐形到梯形 特平鼓藻拔萃變種C.turpiniivar.eximium

2.2 藻類形態特征描述

2.2.1 穿孔紋鼓藻斯科亞變種C.perforatumvar.skujaeGr?nblad(圖1-1；圖2-1、2-2) 與原變種不同為半細胞正面觀半圓形，細胞壁具圓孔紋、并從半細胞緣邊逐漸向中部增大；垂直面觀橢圓形，兩端略膨大，兩端的中間細胞壁略增厚.細胞長70～75 μm，寬60～70 μm，縊部寬36～38 μm，厚42～45 μm.

采集生境：阿爾泰山兩河源自然保護區邊海子草甸沼澤(46°54′46.61″ N，90°49′54.30″ E)，海拔2 375 m；pH 7.2；氣溫25 ℃；水溫28.5 ℃；電導率87 μs·cm-1.

采集時間：2017-08-05；標本號：20170827、20170828、20170829.

國內分布：貴州(松桃).

世界分布：亞洲、歐洲、北美洲(美國)和北極.

2.2.2 特平鼓藻拔萃變種C.turpiniivar.eximiumWest &West(圖1-2；圖2-7、2-8) 此變種的半細胞正面觀頂部較明顯凸出，位于頂部下側緣的緣邊呈圓齒狀，半細胞中部具1個大的隆起，由中央3個大顆粒圍繞2輪呈同心圓排列的大顆粒組成，縊部上端具1個大顆粒.細胞長60～63 μm，寬54～60 μm，縊部寬14～22 μm，厚37～40 μm.

采集生境：阿爾泰山兩河源自然保護區中海子草甸沼澤中及附著水生植物上(46°52′21.14″ N，90°49′14.37″ E)，海拔2 395 m.pH 8.4；氣溫18.4 ℃；水溫24.5 ℃；電導率334 μs·cm-1(8月).pH 8.2；氣溫16.2 ℃；水溫20.5 ℃；電導率267 μs·cm-1(6月).

采集時間：2017-08-05，2019-06-24；標本號：20170840、20190618.

國內分布：內蒙古、廣西、四川、云南和西藏.

世界分布：亞洲、歐洲和北美洲.

2.2.3 近緣鼓藻C.connatumRalfs(圖1-3；圖2-3、2-4) 細胞大，長約為寬的1.3倍，縊縫中等深度凹入，從內向外寬張開呈鈍角；半細胞正面觀近橢圓形，頂緣略平，側緣廣圓，基部寬；半細胞側面觀近半圓形；垂直面觀近圓形、略扁；細胞壁常較厚，具精致的圓孔紋，其間具稠密的細點紋；半細胞具1個軸生的葉綠體，多少為不規則狀和常分叉伸展到近細胞壁處，具2個蛋白核.細胞長68～72 μm，寬54～57 μm，縊部寬39～43 μm，厚38～52 μm.

采集生境：阿勒泰兩河源自然保護區邊海子沼澤中浮游及水生植物附著(46°54′46.61″ N，90°49′54.30″ E)，海拔2 375 m；pH 7.2；氣溫25 ℃；水溫28.5 ℃；電導率86 μs·cm-1.

采集時間：2017-07-25；采集編號：20170751、20170752.

國內分布：內蒙古、江蘇、福建、江西、山東、湖北、湖南、香港、廣西、海南、重慶、四川、貴州、云南、寧夏和西藏.

世界分布：亞洲、歐洲、非洲、大洋洲(澳大利亞)、北美洲(美國和加拿大廣泛分布)、南美洲、北極和太平洋(美國夏威夷).

2.2.4 四眼鼓藻C.tetraophthalmumRalfs(圖1-4；圖2-13、2-14) 細胞大，長約為寬的1.5倍，縊縫深凹，狹線形，外端略膨大；半細胞正面觀截頂的角錐形到卵形，頂緣平直、無顆粒，頂角圓，側緣略凸起，基角廣圓，頂緣內的顆粒較小，側緣具12～14個大而較平的顆粒，緣內具大和多少呈散生的顆粒，并逐漸向中間變小，中央的顆粒很小；半細胞側面觀近圓形；垂直面觀橢圓形，側緣和緣內具大顆粒，兩端中間具較小的顆粒，頂部中央區無顆粒和具點紋，厚和寬的比例約為1∶1.4.細胞長80～112 μm，寬56～78 μm，縊部寬19～24 μm，厚39～50 μm.

采集生境：阿爾泰山兩河源自然保護區花海子草甸沼澤中附著水生植物上(46°48′13.60″ N，90°52′23.76″ E)，海拔2 639 m；pH 9.2；氣溫18.5 ℃；水溫22.5 ℃；電導率141 μs·cm-1.

采集時間：2017-07-26；標本號：20170792.

國內分布：黑龍江、云南和西藏.

世界分布：普遍分布(美國和加拿大廣泛分布).

2.2.5 方形鼓藻C.quadratumRalfs(圖1-5；圖2-5、2-6) 細胞中等大小，長約為寬的2倍，縊縫中等深度凹入，近頂端狹線形，其后向外略張開；半細胞正面觀近方形，頂緣凸起，頂角廣圓，側緣上部向頂部逐漸略變狹，側緣中間偏下略凹入，基角圓；半細胞側面觀卵形或橢圓形到截頂角錐形；垂直面觀闊橢圓形，厚和寬的比列約為1∶1.4；細胞壁平滑，半細胞具1個軸生星狀的葉綠體，具4個或多于4個略不規則的輻射縱脊，具2個蛋白核.細胞長57～71 μm，寬30～36 μm，縊部寬16～23 μm，厚21～26 μm.

采集生境：阿爾泰山兩河源自然保護區中海子草甸沼澤中，附著浮萍和阿爾泰苔草上(46°52′21.14″ N，90°50′15.98″ E)，海拔2 398 m；pH 7.8；氣溫17 ℃；水溫23.5 ℃；電導率182～195 μs·cm-1.

采集時間：2019-06-24；標本號：20190623、20190625.

本研究對現今關于旅游產業融合和產業升級的交叉研究形成重要的補充和發展。在理論層面，本文把空間集聚因素納入到產業融合效應分析框架之中，設計出文化與旅游業融合影響旅游產業結構升級的需求擴展路徑、技術創新路徑與協同集聚路徑，以彌補相關文獻在機理分析方面的不足。在實證層面，本文對文化與旅游產業融合和集聚數據進行深入挖掘，選取2004-2016年我國省際面板數據，引入前沿計量經濟學模型，對我國文化與旅游業融合的產業升級效應及其傳導路徑進行實證檢驗，以填補該領域的實證空白。

國內分布：廣西、重慶、四川、云南和西藏.

世界分布：亞洲、歐洲、非洲、大洋洲(澳大利亞、新西蘭)、北美洲(美國和加拿大)、南美洲和北極.

2.2.6 厚皮鼓藻增厚變種C.pachydermumvar.incrassatumScottet et Gr?nblad(圖1-6；圖2-15、2-16) 此變種比原變種細胞較小，半細胞中部的圓形區域細胞壁增厚；細胞壁上具稀疏的圓孔紋；葉綠體具4～5個蛋白核.細胞長56～68 μm，寬42～53 μm，縊部寬13～20 μm，厚25～34 μm.

采集生境：阿勒泰兩河源自然保護區查干湖邊小湖沼澤(46°44′65.98″ N，90°53′23.95″ E)，海拔2 642 m；pH 7.7；氣溫15 ℃；水溫18.5 ℃；電導率166 μs·cm-1.

采集時間：2017-07-22；采集編號：20170723、20170725、20170726.

國內分布：在中國分布于內蒙古(大興安嶺的阿爾山區)、湖北(武漢)．

世界分布：北美洲(美國的佛羅里達，加拿大的紐芬蘭).

2.2.7 圓齒鼓藻圓齒變種博爾變型C.crenatumvar.crenatumf.boldtiana(Gutwinski) West &West(圖1-7；圖2-9、2-10) 此變型與原變種區別在于半細胞側緣具5～6個圓齒，近基角的2個圓齒略小.細胞長34.0～39.5 μm，寬23～28 μm，縊部寬13.0～15.5 μm，厚18～20 μm，頂部寬17～18 μm.

采集生境：阿勒泰兩河源自然保護區邊海子沼澤(46°54′46.89″ N，90°49′52.10″ E)，海拔2 378 m；pH 7.4；氣溫22 ℃；水溫27.5 ℃；電導率140 μs·cm-1.

國內分布：在中國分布于貴州(印江).

世界分布：亞洲、歐洲、北美洲和北極.

2.2.8 亞脊鼓藻貝克變種C.subcostatumvar.beckii(Gutwinski) West &West(圖1-8；圖2-11、2-12) 與原變種不同為半細胞正面觀較高，近截頂角錐形，縊部上端近半細胞中間的隆起由顆粒呈較明顯的同心圓排列形成；半細胞具1個蛋白核.細胞長28～31 μm，寬23～26 μm，縊部寬7～9 μm，厚13～14.5 μm.

采集生境：阿爾泰山兩河源自然保護區邊海子草甸沼澤中附著水生植物上(46°54′46.89″ N，90°49′52.10″ E)，海拔2 379 m；pH 7.4；氣溫22 ℃；水溫27.5 ℃；電導率140 μs·cm-1.

采集時間：2017-07-26；標本號：20170765、20170766、20170769、20170770、20170776.

國內分布：江西、湖北、四川、貴州、云南和西藏.

世界分布：亞洲、歐洲、非洲、北美洲和北極.

2.2.9 帽狀鼓藻C.galeretumNordsted(圖1-9；圖2-17、2-18) 細胞中等大小，長約為寬的1.2倍，縊縫深凹，狹線形，外端略膨大或略張開；半細胞正面觀截頂角錐形到梯形或截頂角錐形，頂緣狹、平直和通常略凸起，頂角圓，側緣略凸起和幾乎直向向頂緣輻合，基角圓；半細胞側面觀近圓形；垂直面觀橢圓形，厚與寬的比例約為1∶1.9；細胞壁具點紋；半細胞具1個軸生的葉綠體，具2個蛋白核.細胞長43～48 μm，寬35～38 μm，縊部寬14.5～15.5 μm，厚20.0～21.5 μm.

采集生境：阿勒泰兩河源自然保護區青河查干郭勒鄉路邊沼澤(香蒲)集水池(46°28′56.87″ N，90°45′05.76″ E)，海拔1 287 m；pH 8.8；氣溫21 ℃；水溫26.5 ℃；電導率256 μs·cm-1.

采集時間：2017-07-22；采集編號：20170707、20170708.

國內分布：黑龍江(興凱湖)、湖北(武漢).

世界分布：亞洲、非洲、北美洲、歐洲、南美洲和北極.

3 討論

目前新疆鼓藻類植物共有6科19屬200余種，北部地區有6科18屬，占總種數的87.72%；南部地區由于研究較少，僅有4科6屬，占總種數的12.28%[2-16]；北部地區鼓藻屬最多，占總種數的48.5%，其次為新月藻屬，占總種數的14.0%，南部地區反之.在北部地區，阿勒泰地區鼓藻類植物分布最多，其次為烏魯木齊及周邊地區，再次為伊犁河流域，種數分別占到北部地區的62.5%、34.5%和6%；南部地區主要分布于庫車、塔里木河流域，僅分別有15種和9種.北部地區的新疆兩河源自然保護區是新疆最年輕且保存最完整的較大規模泥潭沼澤濕地，生物多樣性高，鼓藻類植物種類較為豐富，科屬種分別占到阿勒泰地區的66.67%、47.06%和25.6%，其中鼓藻屬最多，其次為凹頂鼓藻屬和新月藻屬，分別占總種數的56.25% 12.5%和9.38%；目前已報道鼓藻類植物中國新紀錄5種和新疆新紀錄18種，采集時間集中在7月—8月[8，10，12，14-15].本研究于2017年7月、8月和2019年6月進行采樣，發現了9種鼓藻屬植物新資料，7月的種類遠多于8月和6月，大部分種類僅在一個采集時間發現，個別種類在兩個采集時間都出現.厚皮鼓藻增厚變種Cosmariumpachydermumvar.incrassatumScottet et Gr?nblad、圓齒鼓藻圓齒變種博爾變型C.crenatumvar.crenatumf.boldtiana(Gutwinski) West &West、帽狀鼓藻C.galeretumNordsted、近緣鼓藻C.connatumRalfs、亞脊鼓藻貝克變種C.subcostatumvar.beckii(Gutwinski) West &West和四眼鼓藻C.tetraophthalmumRalfs出現在7月，穿孔紋鼓藻斯科亞變種C.perforatumvar.skujaeGr?nblad出現在8月；方形鼓藻C.quadratumRalfs出現在6月；特平鼓藻拔萃變種C.turpiniivar.eximiumWest &West在6和8月都有，但是數量少.研究表明絕大多數種類出現在海拔2 300 m上，可能是由于保護區保護力度加大，加上道路極度崎嶇難走，旅游少，從而水體污染較低的緣故.