電磁輻射下神經元放電模式及其環狀耦合同步轉遷

楊騰云， 李新穎 ， 高月月

(1.蘭州交通大學數理學院， 蘭州 730070； 2.蘭州交通大學電子與信息工程學院， 蘭州 730070)

1 引 言

神經元作為具有復雜非線性動力學行為的動力系統，其放電模式會因其系統參數的變化而呈現出豐富的放電節律. 多年來，諸多國內外學者致力于采用各種方法研究神經元模型的放電模式，其中快慢動力學方法就是行之有效的方法之一. 文獻[1]首次應用快慢動力學的方法，研究了細胞模型的簇放電產生機制，對其動力學行為做出了系統的理論分析. 文獻[2]將慢變量作為分岔參數，研究了快子系統在不同參數模式下的簇放電行為，通過快、中、慢振蕩周期簇放電模式的快慢動力學分析得到了系統簇放電動力學機理和拓撲類型.

神經系統本身作為一個由數以萬計的神經元及其之間突觸連接組成的復雜動力學系統，由于各生理功能的不同，突觸在不同連接方式下的耦合運動不盡相同. 例如，鏈狀、環狀、全局或小世界結構[3]等都會形成不同的神經網絡拓撲結構，其整體或者個體的動力學行為都會引起耦合神經元之間的同步或者異步狀態[4-5]. 多年來，非線性動力學的同步行為廣受關注，文獻[6]研究了兩個電耦合的ML 神經元的混沌同步行為，發現了一種從非集群行為到完全同步行為新的轉化模式. 突觸對神經元網絡耦合的影響已經被廣泛研究，其中突觸間的正、負反饋可以調節神經元的集體電活動以達到理想的放電模式[7]，而不同突觸耦合連接方式對神經網絡的影響還有很多問題值得深入研究.

一般來說，神經網絡運動放電模式可直觀表現為各個神經元電位的變化. 細胞間各帶電離子的跨膜運動(內部)和外界電刺激、磁刺激、藥物刺激(外部)等都可導致神經元的膜電位發生變化[8]. 就內部而言，細胞間的放電活動會在細胞周圍產生小范圍的磁場，影響神經元的電位變化，同時，電位的變化也會引起磁場的改變，二者相互影響[9]. 而對于外部而言，隨著現實生活中電子產品的廣泛使用，大腦本身的神經元活動也處于一個微弱磁場當中，勢必會對其放電模式及其同步狀態產生影響. 文獻[10-11]研究了單個神經元模型在電磁輻射下的多模式放電行為，揭示了不同電磁對神經元放電活動的激發或者抑制作用. 文獻[12]在改進的電磁感應神經元模型基礎上，研究了鏈式連接下磁通耦合神經元模型的場耦合效應，得出模式穩定性與耦合強度之間的關系. 文獻[13]揭示了周期電磁刺激對單個神經元和神經元網絡系統動力學行為的顯著調控能力.

基于此，本文首先基于改進的三維ML神經元模型，引入磁通變量，建立單個具有磁通變量的ML神經元模型，利用快慢動力學方法，研究其放電過程及放電模式，同時以磁通反饋系數為參數，研究其對神經元周期或者混沌放電活動的影響. 接著建立具有電磁輻射的神經網絡模型，以三個環狀連接的耦合神經元模型為例，利用c語言編程，以耦合強度為參數的膜電位的峰峰間期(ISI：interspike interval )序列的分岔圖、雙參數平面互相關系數R和快慢變量極大同步差為判定依據，分析在電磁輻射下，耦合強度對神經元同步的影響.

2 具有磁場作用的ML神經元分岔分析

Morris-Lecar神經元模型是描述北極鵝肌肉纖維電活動的一個神經元模型，為探究豐富的簇放電行為，Izhikevich在原始基礎上引入一個慢子系統，構成改進的三維ML神經元模型. 在此基礎上，為考慮神經元內外磁場變化引起的電磁感應現象，在模型中引入磁通變量，得到如下模型[14-15]：

gcam∞(V-vca)+I-k1ρ(φ)V

(1)

(2)

(3)

(4)

對加入磁通變量的ML神經元模型進行快慢變量分離，以方便利用快慢動力學來分析神經元的放電模式. 將方程的(1)(2)(4)式作為快子系統，定義(3)式為慢子系統[16]，并將u作為快子系統的分岔參數，分析快子系統的平衡點類型、極限環和分岔類型，并疊加神經元整體的簇放電模式相圖，分析其所在位置，揭示多時間尺度下系統的放電過程及其模式.

圖1 單個神經元模型的快子系統隨慢變量u變化的平衡點分岔曲線和(u，V)平面全系統簇放電相圖

相應的，在快子系統的平衡點分岔圖上疊加全系統在(u,V)平面的簇放電相圖軌跡，如圖1(b)所示，在“Z”型線的下支，系統處于靜息態.隨著u的減小軌道到達LP2點，系統的平衡點發生Saddle-Node分岔，穩定的結點與不穩定的鞍點合并消失，系統由靜息狀態轉變為放電狀態. 之后隨著u的增大，系統的放電狀態被穩定的極限環吸引，轉遷到上支的連續放電區域，直到經過鞍點的同宿軌(H點)分岔，系統回到靜息態，完成一次放電. 這種放電模式被稱為"fold/homoclinic"型簇放電.

下面以時間尺度u和控制磁通效應的兩個磁通反饋系數k1，k2兩兩為一組，來揭示雙參數平面下磁場對神經元放電行為的影響. 下圖2(a)、(b)分別展示了兩磁通反饋系數隨著時間尺度變化時的雙參數平面周期分岔圖，不同的顏色代表不同的放電周期，如圖右邊圖例所示.此外，淡黃色大于等于9周期區域表示混沌或者周期簇放電行為. 下面我們著重分析兩磁通反饋系數k1，k2對系統周期放電的影響，即圖2(c). 在區域k1∈(-1,1.5)，k2∈(1.7,5)內，圖2(c)展示了一個逆倍周期分岔[18]過程，從左上角開始到右下角，先從混沌區域轉變為6周期到3周期的簇放電，再經過一個混沌區域轉變成4周期的峰放電，最后退化至2周期、1周期的峰放電狀態. 同時，以其中一個參數為例，取k2=2.0時離散k1作為參數，研究其峰峰間期ISI變化，如圖2(d)所示. 隨著k1的增大，系統呈現逆倍周期放電狀態，當-1≤k1≤-0.4時，系統從混沌簇放電(如圖3(a)、(e))到周期4簇放電再過渡到混沌放電狀態后退化到周期6、3的簇放電(如圖3(b)、(f))，k1繼續增大，簇放電經過一個混沌區域后在k1≈-0.15處轉變為如圖3(c)、(g)所示的周期4的峰放電，最后退化為周期2(圖3(d)、(h))、周期1的峰放電狀態.

3.1 模型描述

接下來，我們引入磁通變量的環狀全同耦合神經網絡模型，分析其同步轉遷過程，探究耦合強度和磁通反饋系數對神經元模型同步化的影響. 其耦合動力學方程如下：

(5)

以下研究中，探討N=3時具有磁通變量的環狀連接耦合神經元模型，系統參數與上述單個神經元模型相同，即三個全同神經元，來揭示耦合強度和磁通反饋系數對于環狀連接的神經元系統的同步影響. 且單個具有電磁作用的神經元呈現三周期的簇放電模式，因此，我們要同時研究隨著耦合強度的變化，神經元峰、簇放電節律的轉遷過程及其同步臨界值.

3.2 同步判定標準

不失一般性，引入神經元膜電位互相關系數和極大同步差函數[19]來度量神經元的同步性. 為方便研究三個耦合神經元的同步性，對原來兩耦合系統的互相關系數進行改進，定義為：

(6)

相應地，同步差也是判斷耦合系統同步的一種方法，引入同步差如下：

ei=Xi+1-X1,i=1,2,3

(7)

3.3 數值模擬與結果

在數值計算中，采用變步長四階龍格—庫塔方法，將耦合強度作為系統的分岔參數，分析環式連接下三個耦合神經元隨著耦合強度D變化的峰峰間期序列和快慢變量極大同步差變化圖，探究耦合系統峰、簇放電轉遷過程及其達到同步放電狀態的耦合強度臨界值，并結合雙參數平面互相關系數，研究兩個磁通反饋系數在不同耦合強度下對全系統達到完全同步的影響.

圖4 k1=-0.5, k2=2.0隨耦合強度變化時: (a)ISI分岔圖; (b)峰、簇極大同步差圖; (c)相關系數圖

圖5 系統空間相圖、時間序列: (a)和(d) D=0.03時(V1,V2,V3)空間內不同步; (b)和(e) D=0.061 5時(u1,u2,u3)空間內簇同步; (c)和(f) D=0.067 5時(V1,V2,V3)空間內峰同步

進一步，利用不同耦合強度下(k1,k2)雙參數平面內互相關系數R變化，可以更直觀的反應耦合強度在以磁通反饋系數為參數情況下神經元放電同步情況，圖中深紅色區域表示系統達到完全同步. 在k1∈[-1,1],k2∈[1.7,5]區間內，隨著耦合強度的增加，同步區域也隨之增大，其結果如圖6所示. 為了更清晰明了地觀察耦合強度對磁通反饋系數的影響，我們取k1=0.450 91,k2=2.098 7進行數值模擬，驗證耦合強度在同一組參數情況下，系統的同步轉遷過程. 當耦合強度等于0.035時，如圖7(a)所示，系統未達到同步狀態，此時R=0.357 49. 當耦合強度增大到0.045時，此時R=0.998 63，系統達到近似同步，其空間相圖如圖7(b)所示. 最后取D=0.055時，系統相圖在(V1,V2,V3)空間呈一條直線，系統達到完全同步狀態即R=1，如圖7(c)所示.

圖6 系統在不同耦合強度下(k1,k2)平面相關系數變化圖

圖7 k1=0.450 91, k2=2.098 7時系統空間相圖

4 結 論

基于改進的三維ML神經元模型，引入磁通變量，建立了具有磁通變量的ML神經元模型，分析了其放電狀態及同步轉遷. 利用快慢動力學分析，通過平衡點分析單個神經元模型隨慢變量時間尺度變化時系統的分岔類型及其對系統放電節律的影響，并結合相平面分析，發現了單個具有磁通變量的神經元簇放電模式為"fold/ homoclinic"型，同時以磁通反饋系數為參數，揭示了磁場可使神經元放電模式從混沌簇放電→周期簇放電→混沌峰放電→周期峰放電之間轉遷. 建立了具有磁通變量的環狀耦合神經元網絡模型，以三個神經元對稱耦合為例，定義同步判斷法則，對系統進行數值模擬，計算了隨耦合強度變化的快慢變量極大同步差和相關系數，研究了在耦合強度影響下系統的峰峰間期放電序列和簇放電同步、峰放電同步轉遷過程. 結合兩個磁通反饋系數雙參數平面的相關系數變化圖，發現了在合適的參數范圍內，隨著耦合強度的增加，系統會實現從互不相關到簇放電同步再到峰放電同步的轉遷，直至達到完全同步. 證明了加入適當電磁場的神經元模型在較小的耦合強度下即可達到同步狀態，對具有磁場作用的神經元集群行為的研究具有一定的參考價值.