拔節期漬水對小麥籽粒品質相關性狀的影響

宋桂成 史高玲 張平平 王化敦 張 鵬 馬鴻翔

(江蘇省農業科學院糧食作物研究所/江蘇省農業生物學重點實驗室,江蘇 南京 210014)

根據聯合國糧農組織的報告和國際土壤學協會繪制的世界土壤圖估算,全球受漬害影響的耕地約占12%[1]。我國長江中下游麥區春季雨量相對較多,澇漬害頻發于沿江及長江以南地區,會造成30%以上年份的冬小麥減產[2],尤其是3―5月份,小麥拔節至成熟期是降雨多發季,易造成嚴重的濕害[3-4]。稻麥輪作地區的漬害是影響小麥產量與品質的主要問題之一[5]。小麥生育期無論受漬害時間長短,均會使粒重和產量下降[6]。拔節至灌漿期是小麥生長發育的重要時期,也是小麥對漬害的敏感時期,此時漬害易導致根系發育不良,活力衰退,葉片光合受阻,影響成熟期干物質積累,從而降低穗粒數和千粒重,導致產量降低[7-8]。研究發現,漬水脅迫不僅影響小麥產量,還影響小麥的品質特性,降低蛋白質含量[9-10]。姜東等[11]研究認為,花后漬水降低了小麥籽粒淀粉含量,不同漬水處理的淀粉含量存在差異。漬水脅迫下,小麥籽粒的淀粉和蛋白質含量下降,蛋白組分中麥谷蛋白和醇溶蛋白含量降低,導致面粉面筋特性和加工品質特性降低[12]。

至今,國內外學者關于漬害對小麥產量和品質的影響已有較多研究,但不同生育期漬水對小麥產量和品質影響的研究結果不同,且研究多集中在抽穗期和花后,有關拔節期漬害脅迫對小麥品質影響及耐漬資源篩選的報道較少。在漬害對小麥品質影響中,較少涉及面團流變學特性及溶劑保持力(solvent retention capacity,SRC)等性狀,而SRC是預測小麥加工品質的重要技術手段之一[13],小麥粉乳酸SRC值、水SRC值與小麥粉蛋白質含量、面筋、硬度及黏彈性均相關,其中,小麥粉的水SRC值與小麥粉蛋白質含量的相關系數(r=0.899 4)高于乳酸SRC值與小麥粉蛋白質含量的相關系數(r=0.782 6)[14]。多元逐步回歸分析表明,籽粒硬度可以解釋72.6%的乳酸SRC變異,蛋白質含量可以解釋30.7%的蔗糖SRC變異[15]。為篩選拔節期漬水對小麥品質的影響及耐漬篩選指標,本研究以34份小麥品種(系)為材料,通過分析處理前后籽粒特性、面團流變學特性及4種SRC,探究拔節期漬害對小麥籽粒特性及品質的影響,旨在為小麥耐漬選育提供參考依據,并為完善漬害對小麥生長發育的影響提供一定的理論基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料均為長江中下游麥區主栽小麥品種或培育新品系(表1),由國家現代農業技術產業技術體系提供。

表1 試驗小麥品種(系)和來源Table1 The wheat varieties(lines)in this study and source of wheat varieties(lines)

1.2 試驗設計

試驗于2017―2018年在江蘇省農業科學院六合基地試驗大棚進行,棚頂采用塑料薄膜覆蓋防止雨水影響土壤水分,四周通風。根據34份品種(系)的拔節期時間,于2017年10月30日至11月3日播種,試驗采用裂區設計,漬水和對照為主處理區組,品種為副區組,3次重復,每品種(系)3行一小區,行長2 m,行距0.25 m,株距0.05 m。漬水組和對照組分播種于2個大棚內。漬水組大棚內砌池,漬水處理期保持池內地面3 cm水位。生長管理參照大田標準,總施肥量144 kg·hm2復合肥(N、P、K比例分別為18%),60%作為基肥,40%淹水處理后施用。2018年2月23日,34份小麥品種(系)進入拔節期(據觀察34份品種的拔節時期相差較小),淹水處理2周,保持池內地面以上3 cm水位。2018年5月28日至30日收獲,將收獲的籽粒進行相關品質性狀的測定。

1.3 測定指標及方法

1.3.1 出粉率 采用Quadrumat Junior小型布拉本德試驗磨粉機(德國布拉本德公司)磨粉,并根據公式計算出粉率[10]:

出粉率=面粉重量/籽粒重量×100%

1.3.2 籽粒硬度和千粒重 采用SKCS4100單粒谷物質量分析儀(瑞典波通儀器公司)測定籽粒硬度和千粒重[12]。

1.3.3 籽粒蛋白和面粉蛋白含量測定 采用DA7200近紅外分析儀(瑞典波通儀器公司)測定籽粒蛋白含量和面粉蛋白含量[13]。

1.3.4 面團流變學特性 采用Mixograph揉混儀(美國National公司)測定,參照AACC 54-40A法操作[13],記錄峰值時間和峰值積分面積。

1.3.5 溶劑保持力 參照GB/T 35866-2018[16]采用微量法(1 g)測定水、50%乳酸、5%碳酸鈉和50%蔗糖4種溶劑的SRC值。

1.4 數據分析

采用Microsoft Excel 2007進行數據處理,SPSS 18.0進行方差分析,采用Duncan′smultiple range test法顯著性檢驗。采用K-Means法對材料進行聚類分析[13]。

2 結果與分析

2.1 漬水對小麥籽粒和面團流變學特性的影響

性狀的方差分析表明,品種對調查的籽粒性狀和面團流變學特性有極顯著影響(P＜0.01)。漬水處理對千粒重、面團流變學特性的峰值時間和峰值面積影響極顯著(P＜0.01),對其他籽粒性狀、面粉和面團特性影響不顯著。品種和漬水脅迫對以上指標的互作效應均不顯著(P＞0.05)。表明,試驗品種的耐漬性存在顯著差異,且千粒重和面團流變學特性的峰值時間和峰值面積對漬水脅迫較為敏感。

由表2可知,與對照組相比,漬水組的千粒重、硬度、出粉率、峰值時間和峰值面積均降低,其中千粒重和峰值面積降低幅度較大;籽粒蛋白、面粉蛋白和濕面筋含量升高,面粉蛋白含量提高幅度最大。籽粒特性中,不同品種間硬度的變異系數最大,其次是千粒重和籽粒蛋白含量,不同品種間出粉率的變異較小;漬水組與對照組比較,籽粒性狀中千粒重和硬度差異極顯著(P＜0.01),千粒重降幅最大,為9.09%,這種顯著差異可能源于品種間耐漬性的差異。面粉和面團流變學特性中,品種間峰值時間和峰值面積變異系數最大,其次是面粉蛋白含量,濕面筋含量變異較小;漬水組峰值時間和峰值面積較對照組降低幅度較大,分別為6.86%和7.49%,差異達極顯著水平(P＜0.01),而面粉蛋白和濕面筋含量較對照組升高,但漬水組與對照組差異不顯著。以上結果表明,漬水對籽粒的千粒重和硬度、面團的峰值時間和峰值面積影響較大,對出粉率和濕面筋含量等影響較小。

表2 漬水對小麥籽粒、面團特性和SRC的影響Table2 Effect of waterlogging on characteristics of wheat grains,dough and SRC

2.2 漬水對溶劑保持力的影響

由方差分析可知,品種對4種SRC有極顯著影響(P＜0.01),漬水處理以及品種與漬水互作效應對4種SRC的影響同樣極顯著(P＜0.01)。說明不同基因型品種的4種SRC對漬水耐受性差異較大,且受漬水脅迫影響較大。

由表2可知,漬水組4種SRC值的品種間變異系數均比對照組大,其中漬水組乳酸SRC值的變異系數最大,為15.47%,碳酸鈉SRC值的變異系數次之,為11.12%;對照組的乳酸SRC值和水SRC值的變異系數最大,表明品種間乳酸SRC值差異較大。與對照組相比,漬水組4種SRC值均降低,且乳酸SRC值降低幅度最大,為4.39個百分點,其次是蔗糖SRC值,降低2.68個百分點,水SRC值和碳酸鈉SRC值降低幅度較小。漬水組與對照組的蔗糖SRC值和乳酸SRC值差異達極顯著水平(P＜0.01),水SRC值差異達顯著水平(P＜0.05),表明漬水對乳酸SRC值和蔗糖SRC值的影響較大。有研究表明,乳酸SRC值與谷蛋白特性相關,碳酸鈉SRC值可反映淀粉破損情況,蔗糖SRC值與醇溶蛋白特性相關,面粉組成成分影響水的SRC值[15]。以上結果表明,拔節期漬水影響籽粒谷蛋白和淀粉特性。

2.3 小麥籽粒品質相關性狀間的相關分析

由表3可知,在對照組和漬水組中,千粒重均與出粉率呈極顯著正相關,硬度均與出粉率、水SRC值和碳酸鈉SRC值呈極顯著正相關,籽粒蛋白含量均與面粉蛋白含量、濕面筋含量呈極顯著正相關,面粉蛋白含量均與濕面筋含量呈極顯著正相關,濕面筋含量均與面團流變學特性和SRC無顯著相關性,峰值時間均與峰值面積、乳酸SRC值呈極顯著正相關,峰值面積均與乳酸SRC值呈極顯著正相關,水SRC值均與碳酸鈉SRC值、蔗糖SRC值呈極顯著正相關,碳酸鈉SRC值均與蔗糖SRC值和乳酸SRC值呈顯著或極顯著正相關,蔗糖SRC值與乳酸SRC值呈顯著正相關。不同的是,對照組的硬度與濕面筋含量呈極顯著正相關、漬水組的硬度與濕面筋含量呈顯著負相關;漬水組的籽粒蛋白含量與蔗糖SRC值呈極顯著正相關,對照組的籽粒蛋白與蔗糖SRC值無顯著相關性;漬水組的面粉蛋白含量與蔗糖SRC值呈極顯著正相關,對照組的面粉蛋白含量與蔗糖SRC值無顯著相關性。以上結果表明,漬水對蔗糖SRC值、乳酸SRC值的影響與籽粒蛋白含量、面粉蛋白含量及面團流變學特性有關,蔗糖SRC值和乳酸SRC值在一定程度上可以反映蛋白含量和面團流變學特性。由表2的分析結果和相關系分析的結果表明,千粒重、峰值面積、蔗糖SRC值和乳酸SRC值對漬水較為敏感,可以將這些性狀在漬水條件下的變幅作為耐漬篩選的指標;千粒重最為直觀,且千粒重可體現產量及籽粒性狀兩個方面,可作為初篩的重要指標,但其與面團流變學特性及SRC相關性較小,對小麥加工品質影響不大,因此可另選擇蔗糖SRC值和乳酸SRC值作為小麥耐漬性品質篩選指標。

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2.4 不同小麥品種對漬水敏感性的分析

漬水脅迫下,千粒重、面團流變學特性的峰面積、蔗糖SRC值和乳酸SRC值與對照相比變幅較大,且蔗糖SRC值與籽粒硬度和蛋白含量相關性達極顯著水平、乳酸SRC值與面團流變學特性指標相關性達極顯著進行。因此,根據千粒重、峰面積、蔗糖SRC值和乳糖SRC值對漬水敏感的變異系數,按K-Means法將34份材料進行聚類分析,可分為4類(表3),第1類在漬水脅迫下籽粒性狀和品質相關指標變異較小,對漬水脅迫不敏感,共4份材料;第2類在漬水脅迫下籽粒性狀和品質相關指標變異中等,對漬水中等耐漬,共7份材料;第3類在漬水脅迫下籽粒性狀和品質相關指標變異較大,對漬水中等敏感,共22份材料;第4類在籽粒性狀和品質相關指標對漬水脅迫敏感,共1份材料。結果表明,寧麥9號、揚16-157、皖西麥7號、鄂麥6 046具有較好的品質耐漬性。

表4 小麥品種對漬水脅迫敏感性的聚類分析Table4 Cluster analysis of sensitivity of wheat varieties to waterlogging stress

3 討論

小麥不同生育時期對漬水的敏感程度不同,產量也不盡相同[17]。姜東等[11]研究表明,花后漬害脅迫導致小麥葉片早衰,造成光合速率下降,物質積累轉運降低,最終導致生育后期灌漿速率減慢,粒重下降。光合減弱、物質轉運降低是產量降低的內在因素。本研究發現,拔節期漬水脅迫同樣降低千粒重、硬度和出粉率,其中千粒重下降幅度最大,是漬水后產量降低的關鍵因素,這與丁錦峰等[18]的研究結果基本一致。

漬水影響小麥干物質和氮素的積累和轉運,隨著漬水時間延長,其對干物質、氮素積累及轉運影響的趨勢增大,進而影響小麥籽粒品質[19-23]。研究表明,漬水后不同耐漬性品種小麥的蛋白含量和淀粉含量變化有差異[24]。譚維娜[25]研究發現,花后漬水處理揚麥9號和豫麥34,其籽粒蛋白質含量均顯著降低,分別比對照下降11.8%和6.0%;蛋白組分的清蛋白、球蛋白和谷蛋白含量顯著降低;面粉的面筋含量、沉降值和降落值均顯著下降。小麥花后短暫漬水,會降低籽粒蛋白質產量和組分含量、谷蛋白與醇溶蛋白比、淀粉支直比和含量,但提高了直鏈淀粉的含量[26]。李金才等[21]研究認為,不同生育期對小麥產量和品質的影響不同,花后漬水對小麥產量和籽粒蛋白含量及品質的影響較其他時期大。本研究的發現與前者不同,拔節期漬水2周,籽粒蛋白含量、面粉蛋白含量和濕面筋含量均增加,但處理組與對照組差異未達到顯著水平。這可能由于漬水脅迫導致籽粒千粒重的顯著下降進而導致蛋白質和濕面筋含量的相對升高。

蛋白含量的變化可能是改變其他籽粒品質性狀的原因。Setter等[27]和黃正金[28]研究認為,拔節至灌漿期漬水降低籽粒和面粉蛋白含量,導致品質特性改變。遲曉元等[29]研究認為,小麥品質特性的變化與蛋白質含量和組分有關。本研究發現,漬水處理籽粒和面粉蛋白質含量增加,可能是導致漬水處理組和對照組的面團流變學特性和3種SRC顯著差異的原因之一。面團流變學特性是影響小麥加工品質的重要因素。李誠永等[30]研究發現,花前漬水處理降低了小麥面粉濕面筋含量、粉質和拉伸參數。本研究發現,拔節期漬水對面團特性的峰值時間和峰值面積影響最為顯著,漬水導致揉混峰值面積較對照組降低7.49%。面團的峰值時間和峰值面積能夠反映面粉中的面筋質量特性,說明漬水不僅影響小麥籽粒品質,還影響其面筋特性,從而影響小麥終端產品的加工品質。

SRC值較面團流變學特性檢測相對簡便,多用于預測軟質和硬質小麥的面粉品質和烘焙特性[31]。在一定范圍內,乳酸SRC值與面筋特性顯著正相關;蔗糖SRC值與醇溶蛋白特性顯著相關;碳酸鈉SRC值與破損淀粉含量相關;水SRC值則與面粉組分的綜合特性顯著相關[32]。拔節期漬水對SRC的影響鮮見報道,本研究發現,處理組的4種SRC值均較對照組降低,其中,乳酸SRC值降低幅度最大,為4.39個百分點,其次是蔗糖SRC值,降低2.68個百分點,水SRC值降低1.05個百分點和碳酸鈉SRC值降低0.61個百分點;說明漬水對面筋和醇溶蛋白的特性影響較大。相關性分析結果表明,峰值時間和峰值面積與乳酸SRC值極顯著正相關,張勇等[13]的研究認為SRC在一定程度上能反映面團峰值時間和峰值面積特性的變化,因此乳酸SRC值和蔗糖SRC值在漬水脅迫后的變化可以作為品種耐漬性的篩選參數,指示品質特性的變化。

不同小麥品種耐漬性存在較大差異[33-36],按KMeans法[13,35]對34份供試材料進行聚類分析,其中,中等耐漬品種(系)7份,中等敏感型品種(系)22份,耐漬和完全不耐漬的品種(系)相對較少。篩選出的寧麥9號、揚16-157、皖西麥7號、鄂麥6046等4份品質耐漬型品種可作為育種親本在耐漬性品種選育中加以利用。

4 結論

本研究表明,拔節期漬水影響小麥的千粒重及籽粒品質相關性狀,漬水處理使籽粒性狀中的千粒重和硬度、面團流變學特性中的峰值面積和峰值時間以及蔗糖SRC值和乳酸SRC值等指標均降低。漬水前后的品質變化及相關性發現,千粒重、蔗糖SRC值和乳酸SRC值可以作為小麥品質耐漬性篩選指標,為小麥耐漬育種及耐漬性篩選提供參考。基于此,本研究篩選出寧麥9號、揚16-157、皖西麥7號和鄂麥6046品質耐漬性較好品種(系),可作為培育耐漬品種(系)加以利用。本研究補充了漬害對小麥拔節期品質相關性狀的研究,但關于拔節期漬水對小麥品質影響的機理尚待進一步研究。