膠州灣大型底棲動物生態學初步研究

楊湘君崔雯瑤張蒙生陳 晨于子山

(1.中國海洋大學 海洋生命學院,山東 青島266003;2.上海勘測設計研究院有限公司,上海200050)

膠州灣位于山東半島南部,是一個典型的半封閉型海灣[1],環灣地帶均屬青島市行政管轄。其水域環境條件及地理位置極適宜進行海灣生態學研究。由于該地區人類活動頻繁,2012年膠州灣水域面積較150 a前減少了40%,膠州灣納潮量減少,自凈能力減弱,富營養化嚴重[1-2]。山東省青島市政府自2010年大力促進“環灣保護,擁灣發展”等一系列保護政策的實施[3],使膠州灣水域面積逐漸回升,同時環境污染狀況也有所減輕。

大型底棲動物因具有種類豐富、分布廣泛及回避能力差等特點[4],可用于指示環境變化。對膠州灣大型底棲動物進行的研究,不僅能揭示膠州灣污染現狀及趨勢,還能為膠州灣環境監測及綜合治理提供參考和依據。

20世紀90年代以來,眾多研究人員對膠州灣大型底棲動物進行了研究[5-14]。這些研究大多設置站位較少,且近些年的調查多側重于灣內水產養殖區域底棲生態環境的變化。采樣站位多集中于灣西部和北部,水深較淺且底質類型單一,不足以全面掌握整個膠州灣的大型底棲動物的生態學現狀。我們于2018年在膠州灣均勻設置20個站位,進行冬、夏2個航次的調查,全面研究大型底棲動物的豐度、生物量、優勢種、多樣性和群落結構等特征,結合環境因子進行分析后與相關歷史研究進行對比,以期為膠州灣水域大型底棲動物群落組成和演變的進一步研究提供參考,為研究貝類養殖對膠州灣大型底棲生物群落及底棲環境的影響提供數據,為近岸海灣研究提供資料積累。

1 材料與方法

1.1 樣品的采集與檢測

我們乘坐“天使一號”調查船分別于2018年1月和2018年9月對膠州灣進行了2個航次(簡稱冬季和夏季航次)的大型底棲動物采樣,設置20個相同站位(圖1)。

圖1 膠州灣調查站位()Fig.1 Map of sampling stations()in Jiaozhou Bay

使用0.05 m2的HNM箱式采泥器(山東省科學院海洋儀器儀表研究所生產)進行沉積物樣品的采集。每站采樣3次,合為一個樣品,現場分選大型底棲動物樣品的網篩孔徑為0.5 mm,分選后留在篩子上的標本及殘渣全部裝瓶,并用體積分數為10%的甲醛溶液固定,20℃常溫保存[15]。每站另取表層沉積物樣品約50 g,-20℃冷凍保存,用于沉積物粒度、有機質和葉綠素的測定[16]。使用船載Hydrocat型CTD儀(美國Sea-Bird Electronics Inc.生產)現場測定各站位的水深、底溫和底鹽數據[17]。

野外采樣工作結束后,立即于中國海洋大學底棲生物實驗室開始大型底棲動物分析、鑒定、計數和稱量工作,持續約3個月,各項工作均按照《海洋調查規范》的要求[15]進行。

在采樣結束后1周內于中國海洋大學底棲生物實驗室中完成表層沉積物環境因子的測定工作。其中,沉積物粒度使用Cilas940L型激光粒度儀(興和儀器上海有限公司生產)測得(部分站位因底質顆粒較大采用篩析法[16]),有機質的測定參照《海洋監測規范》中的重鉻酸鉀-硫酸氧化法[16],葉綠素的測定采用《海洋調查規范》中的熒光分光光度法[15]。

1.2 數據分析方法

1.2.1 優勢種的確定

使用相對重要性指數(IRI)[18]來確定優勢種。其優勢在于全面涵蓋了大型底棲動物的生物量、豐度和分布情況,公式[18]如下

式中W為物種生物量占總生物量的百分比,N為物種豐度占總豐度的百分比,F為物種在每個站位的出現頻率。

1.2.2 物種多樣性

使用Margalef物種豐富度指數(d)、Pielou's物種均勻度指數(J')和Shannon-Wiener生物多樣性指數(H'),對大型底棲動物的生物多樣性進行評價。計算公式[19]分別為

式中S是樣品總物種數,N是樣品總個體數,P i是第i種的個體數與樣品中的總個體數的比值。

1.2.3 群落分析

使用PRIMER 6.0軟件包對大型底棲動物豐度數據進行CLUSTER分析(劃分群落)、ANOSIM(群落組成顯著性檢驗)以及SIMPER分析(群落組間相異性計算)[20]。使用SPSS19.0軟件[19]進行Pearson相關分析(生物數據與環境因子的相關性)。

2 結 果

2.1 大型底棲動物種類組成及優勢種

研究中共鑒定出大型底棲動物287種。其中多毛類96種,占總數的33.45%;甲殼類87種,占總數的30.31%;軟體動物74種,占總數的25.78%;棘皮動物7種,占總數的2.44%;其他類群23種,占總數的8.02%。

冬、夏航次分別鑒定出大型底棲動物203種和189種,物種數最多的類群均為多毛類,其次為甲殼類。膠州灣灣口及個別西北和東北部的站位物種數較多,中西部水域物種數相對較少(圖2)。

圖2 調查水域2航次大型底棲動物種數(種)分布圖Fig.2 The spatial distribution of macrobenthos species in 2 cruises survey area

2個航次IRI排名前10的物種見表1,冬季和夏季航次的優勢種組成差異不大,主要由多毛類組成。2個航次IRI最高的物種均為菲律賓蛤仔。

續表

2.2 大型底棲動物豐度與生物量

大型底棲動物的總平均豐度為2026個/m2(表2),冬季航次(3046個/m2)總平均豐度大于夏季航次(1006個/m2),且冬季航次的各類群豐度均大于夏季航次。大型底棲動物的總平均生物量為378.0 g/m2,夏季航次總平均生物量(363.5 g/m2)略高于冬季航次(401.2 g/m2)。

表2 調查水域2航次大型底棲動物的豐度和生物量Table 2 The abundance and biomass of macrobenthos of two cruises in survey area

2.2.1 大型底棲動物豐度組成及分布

大型底棲動物的豐度呈現出由膠州灣中部向南北兩側增大的趨勢,冬季航次豐度高值主要分布在膠州灣南部,夏季航次豐度高值位于膠州灣西北部(圖3)。膠州灣多毛類與軟體動物的豐度分別占總豐度的36%和39%,不計菲律賓蛤仔的豐度,調查水域多毛類所占比例上升至64%,軟體動物占比下降為12%。

圖3 調查水域2航次大型底棲動物豐度平面分布Fig.3 The horizontal distributions of macrobenthos abundance of two cruises in survey area

2.2.2 大型底棲動物生物量組成及分布

軟體動物的生物量在總生物量中所占百分比高達95%,菲律賓蛤仔和牡蠣(長牡蠣Crassostrea gigas及貓爪牡蠣Crassostrea pestigris)的生物量則分別占軟體動物生物量的47%和45%。冬季生物量低值區集中在膠州灣中部和南部水域,而膠州灣中部站位在航次夏季生物量較低(圖4)。

圖4 調查水域2航次大型底棲動物生物量平面分布Fig.4 The horizontal distributions of macrobenthos biomass of two cruises in survey area

2.3 大型底棲動物生物多樣性

冬季航次的H'平均值為3.61(表3)。膠州灣沿岸站位的H'較低,最低值為1.69(J01站);膠州灣中部的站位H'值較高,最高的站位是J24(4.94)。夏季航次H'平均為3.83。H'低值區位于膠州灣西北部水域,其中H'最小的站位是J11(1.69),H'次小的站位為J01(1.78);H'最高的站位J42(5.28)位于膠州灣灣口,H'值次高的站位是同樣位于灣口的J43(4.64)。

20個站位的J'平均值在冬季航次為0.68,夏季航次為0.80,最高值出現在夏季航次的J43站位(0.94),冬、夏2個航次都在西北部水域出現低值。d平均值在冬季航次為5.10,夏季航次為4.26,最高值出現在夏季航次的J42站位(8.01)。

表3 調查水域大型底棲動物H',J'和d值Table 3 H',J'and d values of macrobenthos in survey area

2.4 大型底棲動物群落劃分

根據大型底棲動物豐度值進行的聚類分析(Cluster)結果見圖5。可在35%的相似度水平上將冬季航次20個站位劃分為群落Ⅰ(J01～J34,J43)和群落Ⅱ(J41,J42),經SIMPER分析,2群落間的相異性為70%;在26%的相似度水平上可將夏季航次的站位劃分為群落Ⅰ(J01,J11～J15,J21～J34,J43)、群落Ⅱ(J41,J42)和群落Ⅲ(J02,J16),3個群落間的相異性均大于75%。經ANOSIM分析,大型底棲動物各群落間均存在極顯著差異(冬季航次:R=0.843,P＜0.01;夏季航次:R=0.837,P＜0.01)。

圖5 調查水域2航次大型底棲動物聚類分析Fig.5 Cluster analysis of macrobenthos of two cruises in survey area

3 討 論

3.1 調查水域大型底棲動物豐度與環境因子的關系

大型底棲動物豐度分布與環境因子的變化存在相關性[21],因此我們對調查水域大型底棲動物豐度與環境因子進行Pearson相關性分析(表4)。

研究結果表明冬季和夏季航次大型底棲動物的豐度與底溫分別呈極顯著和顯著正相關關系,與其他環境因子均無顯著相關關系,說明調查水域大型底棲動物的豐度分布主要受到底溫變化的影響。陳曉娟對膠州灣大型底棲動物的研究[21]及李寶泉等對膠州灣大型底棲軟體動物的研究[22]也得到相似結論。周紅等在萊州灣的研究中也提出,大型底棲動物對底層水環境的溫度變化較敏感[23]。

表4 調查水域大型底棲動物豐度與環境因子的Pearson相關性Table 4 Pearson correlations between abundance of macrobenthos and environment factors in survey area

3.2 調查水域大型底棲動物兩航次間的差異

冬季航次大型底棲動物物種數(t=4.502,P＜0.01)和豐度(t=2.516,P＜0.01)顯著大于夏季航次,而生物量卻與夏季航次的相差不顯著(t=-0.161,P＞0.05),這種現象與近10 a膠州灣調查的結果[4,11]相一致。冬季航次豐度顯著大于夏季航次的原因是冬季航次鑒定出大量的菲律賓蛤仔幼體及小個體多毛類如馬丁海稚蟲、紅刺尖錐蟲和中蚓蟲等。其中冬季航次J01,J02,J11,J12,J13,J14,J21,J31和J43站位出現的大量殼長2 mm左右的菲律賓蛤仔可能是2017年秋季繁生的幼蛤[5,24]。由于膠州灣部分多毛類在秋、冬季繁殖[4-5],我們、李新正等[8]、王金寶等[25]和隋吉星等[26]的研究結果都顯示膠州灣多毛類的豐度在冬季出現最高值。

作為典型的暖溫帶沿岸內灣,膠州灣底棲動物群落存在穩定—消衰—恢復—穩定的季節性變化[5]。本研究2個航次的群落劃分也存在一定差異(圖6),東北部的J02和J16站在夏季航次被單獨劃分為群落Ⅲ。經SIMPER分析,夏季航次對群落Ⅰ和群落Ⅲ之間的相異性貢獻最高的物種為長牡蠣(5.9%),而J02和J16站位在夏季航次采到較多牡蠣,主要原因可能是這2個站位位于牡蠣養殖區[7],受5月份的牡蠣苗底播[27]影響較大。

圖6 調查水域2航次大型底棲動物群落空間分布圖Fig.6 Spatial distributions of macrobenthic community of two cruises in survey area

3.3 利用Shannon-Wiener多樣性指數評價調查水域底棲環境

泥沙等混合型沉積環境的生物多樣性高于泥或砂等均質的沉積環境,且含有一定比例細顆粒的沉積環境多樣性較高[28]。膠州灣的多樣性分布存在相似的規律,H'與φ黏土呈極顯著相關關系,和平均粒徑、中值粒徑以及φ砂之間都呈顯著負相關(表5)。膠州灣中部各站(如J22,J23,J24和J25)多為粉砂黏土類型且水深較淺,離岸較遠,水域環境較穩定,物種多樣性較高;而灣口及河口站位(如J11和J43)由粒徑較大的砂礫組成,受人類活動影響較大,多樣性較低。

研究中膠州灣沉積物的有機質質量分數在水域中部和南部較低,西北部和東北部相對較高(圖7),與袁偉[10]、劉瑞玉[5]和隋吉星等[26]的研究結果基本一致。膠州灣水域有機質與Chla的分布有顯著相關性,而與底質類型無顯著相關關系(表6)。推測北部的高有機質質量分數可能與北部海區的貝類底播和高營養鹽含量有關。《青島市海洋環境公報》顯示2017年膠州灣的四類和劣四類水質主要分布在北部區域[29];Yuan等對膠州灣營養鹽分布現狀的研究也表明,膠州灣東北及西北部底層海水的各類營養鹽含量均高于膠州灣其他區域[30]。研究中H'與有機質質量分數呈顯著負相關(表5),說明有機質在一定程度上影響了膠州灣水域大型底棲動物群落的多樣性。夏季航次膠州灣沉積物中有機質質量分數遠遠高于冬季航次(圖7),但根據表3的數據進行t檢驗,卻發現2航次的H'值之間并不存在顯著差異(t=-1.078,P＞0.05),這說明H'值不能準確反映有機質在時間層面的變化。王智在對青島灣潮間帶的研究中也發現,對不同采樣時間的站位進行對比時,H'值不能準確反映沉積物中的有機質分布情況[31]。

除了環境因素,貝類養殖對膠州灣大型底棲動物的多樣性指數的分布也有一定影響。膠州灣西北部和東北部水域的蛤仔及牡蠣養殖面積達13萬公頃,其中J01,J02,J11,J13和J21站均位于貝類養殖區內[33]。養殖區內的2個站位J01和J13的H'均小于2,均勻度和豐富度指數也相對較低;而養殖區外站位(如J24及J25)的H'均大于3,其他多樣性指數也處于較高水平。這種養殖區內外的多樣性差異與麻驁等的研究結果[34]基本一致。研究中鄰近養殖區的4個站位(J12,J23,J24和J25)的H'和J'均在夏季較高,冬季較低,與畢洪生和馮衛[28]、于海燕等[24]等對膠州灣多樣性的研究結果相同,這可能是由于膠州灣4—5月的菲律賓蛤仔捕撈作業使得其在灣內數量減少,從而降低了其對其他大型底棲動物生長和分布的抑制[24]。

根據蔡立哲等提出的利用H'評價底棲環境污染情況的標準[35],并結合調查水域大型底棲動物H',J和d值(表3)以及相關環境因子數據,我們認為:膠州灣北部的底棲環境受擾動相對嚴重。H'值僅能夠在一定程度上反映底棲環境的受擾動情況。該方法的實際應用仍需完善。

圖7 調查水域2航次有機質含量(mg·g-1)平面分布Fig.7 Horizontal distributions of organ carbon content(mg·g-1)of two cruises in survey area

表5 調查水域H'與環境因子的Pearson相關性Table 5 Pearson correlations between H'and environment factors in survey area

表6 調查水域有機質質量分數(mg·g-1)與環境因子的Pearson相關性Table 6 Pearson correlations between organic matter content(mg·g-1)and other environment factors in survey area

3.4 與其他大型底棲動物相關研究結果對比

通過與膠州灣大型底棲動物研究的歷史資料對比(表7)發現:本次研究中膠州灣大型底棲動物的年平均物種數較1999年和2005—2009年研究有所上升,與1981年結果相近;2014年和本研究的大型底棲動物豐度明顯高于2010年以前的;生物量較先前研究有所增加;H'值高于1981年和2005—2009年研究,與1999和2014年結果相近;30 a來膠州灣大型底棲動物的優勢種未發生大的改變。膠州灣貝類養殖面積自2010年不斷減少,至2016年共清理養殖筏架約320公頃[36];相比2005年、2015年和2017年膠州灣水體中溶解無機氮的體積分數分別下降了40%[37]和57%[29,38];2017年表層沉積物中的Cd和Cu等重金屬質量分數分別由2009年的0.55 mg/kg和36.23 mg/kg[39]降低至2015年的0.30 mg/kg和27.31 mg/kg[40]。推測膠州灣貝類養殖面積縮減以及污染壓力減輕可能是本研究各數值相對高于2005—2009年研究的主要原因;另一個原因可能是本次采樣站位較歷史研究多且覆蓋了更多貝類養殖區域。

雖然本研究與所選取的歷史資料在調查季節和覆蓋范圍上基本相同,但在采樣站位的數目和分布及取樣時間上仍存在一定差異,難以做到完全一致的比較,想要摸清膠州灣底棲環境的變化情況還需要進一步的現場調查和更多的比較研究。

表7 本研究結果與歷史資料對比Table 7 Comparison between this study and the historical data in Jiaozhou Bay

4 結 語

2018年我們對膠州灣大型底棲動物群落進行了冬季和夏季共2個航次的研究,共鑒定出大型底棲動物287種,其總豐度為2026個/m2,總生物量為378.0 g/m2,優勢種主要為多毛類。2018年膠州灣大型底棲動物物種組成和群落劃分在冬、夏航次的區別,主要由季節差異和貝類養殖活動導致。調查水域大型底棲動物的豐度分布主要受底溫影響。

研究中Shannon-Wiener生物多樣性指數(H')顯示,膠州灣北部的底棲環境受擾動較為嚴重。對比歷史資料,我們認為H'僅能夠在一定程度上反映底棲環境的受擾動情況。該方法在近岸海灣底棲環境評價的應用需進一步完善。

研究中調查水域的物種數、平均豐度、平均生物量和H'均高于2005—2009年的調查與研究,我們認為主要原因可能是調查水域貝類養殖面積的縮減和污染壓力的減輕。但想要完全摸清膠州灣底棲環境的變化趨勢仍需深入研究。