水稻核心種質資源莖稈抗倒伏性研究

袁新捷,劉瀟,陳國興

1.華中農業大學植物科學技術學院，武漢 430070； 2.華中農業大學作物遺傳改良國家重點實驗室，武漢 430070

水稻在成熟期發生倒伏會使稻米產量和品質下降，收割成本增加[1-2]。品種自身抗倒伏能力是影響水稻倒伏的主要因素之一[3-4]。第一次綠色革命中水稻矮稈基因的發現及廣泛應用，解決了高稈品種水稻的倒伏問題，產量、經濟系數均得到大幅度提高[5]，但株高的降低限制了植株整體生物量的增加，使得水稻產量長時間無法取得重大突破[6-8]。有研究發現增加株高以提高生物量進而提高經濟產量是高產育種的一條有效途徑，不以降低株高的方式來改善水稻倒伏性是可行的[9-10]。水稻抗倒伏育種需探索水稻倒伏相關性狀改良方法，以降低水稻倒伏發生率，穩定并提高水稻產量。

前人對水稻莖稈理化特性與倒伏的相關性進行了探索，發現在不同栽培地區，水稻基部伸長節間莖粗、壁厚、單位節間干物質量與植株抗倒伏能力關系密切，水稻基部節間長度過長容易倒伏[11-13]，水稻莖稈基部的強度能反映出水稻抗倒伏能力強弱，且莖稈的強度受莖稈淀粉、纖維素、半纖維素、木質素含量和維管束總數的影響[14-16]。石世杰等[17]以5個水稻品種為試驗材料，在稻蝦共作系統中，研究播期對水稻倒伏指數的影響，結果顯示，隨著播期的推遲，大部分水稻品種的抗倒伏能力逐漸增加。前人研究所使用的材料在品種數量上較少，遺傳多樣性低，本試驗以來自世界范圍的多樣性栽培稻為試驗材料，旨在為水稻抗倒伏育種中抗倒伏性狀改良提供重要參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與試驗地點

試驗所用材料來自華中農業大學作物遺傳改良國家重點實驗室的533份水稻核心種質資源，其中包括203份中國水稻核心種質資源和330份世界核心種質資源，具體種質信息見Ricevarmap(http//ricevarmap.ncpgr.cn/)。

試驗地點為華中農業大學作物遺傳改良國家重點實驗室盆栽場。

1.2 盆栽試驗

2015年所用盆缽規格：下部直徑16 cm，上部直徑19.5 cm，盆高19 cm，每盆均裝入5 kg風干土壤。大田同批育苗，5月25日播種，6月16日移栽，每品種單插本，4次重復，每2個重復排成一列，每列盆缽連續排列，行間距為90 cm。基肥施用量N-P2O5-K2O：0.15-0.15-0.15 g/kg，追肥施用量N-P2O5-K2O：0.05-0.05-0.05 g/kg，追肥溶水后于分蘗期和孕穗期追施。試驗期間適時防治病蟲草害。

1.3 田間試驗

2017年水稻核心種質資源按水稻品種生育期長短分3批播種育秧，分別為3月25日、4月14日、5月4日，秧齡達30 d移栽，單本插，每份材料種植4行，每行5株，行距、株距分別為26.7、20 cm，種植2個小區。基肥施用復合肥(N-P2O5-K2O：15-15-15)30 kg/667 m2，在1葉1心期和分蘗期分別追施尿素5 kg/667 m2。試驗期間適時進行人工除草和防治病蟲害。

1.4 測定項目與方法

1)測定時間。在水稻齊穗期后25 d取樣測定，每份材料每個重復(小區)取3(4)個長勢一致的一次分蘗進行抗倒伏相關性狀的測定。

2)株高和重心高度的測定。株高為水稻基部至穗頂(不帶芒)的距離。重心高度測定時將保持新鮮的植株放在食指尖上，不斷調整支點位置使其保持平衡，水稻基部至支點的距離即為重心高度。

3)基部第1、2節間性狀測定。 基部第1、2節間從節間中部截斷測定，用數顯游標卡尺測定橢圓形中空莖稈的長短軸的外徑，同一截面上隨機測3處壁厚值，其平均值記為該節間的壁厚。莖粗=(長軸外徑+短軸外徑)/2；稈型指數[18]=基部節間外徑(mm)/基部節間長度(cm)×100 。

4)基部抗折力測定。參照瀨古秀生[19]的方法進行，截取主莖基部10 cm[20]長的一段莖稈，保留葉鞘，在該段莖稈中部用稈強測定儀 DIK-7401(日本大起理化工業株式會社)輕輕下壓直至莖稈斷折，支點距離9 cm，記錄下此時儀器上顯示的測定值(mm)，儀器顯示測定值為40時莖稈對儀器的反作用力：白色彈簧為1 kg；黃色彈簧為2 kg；紅色彈簧為4 kg。基部莖稈抗折力=測定值/40×最大反作用力。

5)倒伏指數的計算。參照文獻[21]進行，全株加在基部節間的彎矩=基折斷部位到穗頂的鮮質量×折斷部位到穗頂的距離；基部節間折斷時的彎矩=基部抗折力×兩個支點間的距離/4；倒伏指數=全株加在基部節間的彎矩/基部節間折斷時的彎矩。

1.5 數據處理

試驗數據經Excel 2007進行初步計算和整理后，使用SPSS 21.0軟件進行各數據的正態性檢驗、相關性分析和通徑分析[22]。

2 結果與分析

2.1 水稻核心種質資源株高與重心高度聚類

由于水稻核心種質資源環境適應性存在差異，部分材料無法正常抽穗，2015年盆栽試驗最終獲得完整數據522份，2017年田間試驗獲得完整數據514份。通過K-均值聚類將水稻核心種質資源按株高和重心高度分成類別Ⅰ、類別Ⅱ。2015年盆栽試驗類別Ⅰ有275份(P-Ⅰ)，類別Ⅱ有247份(P-Ⅱ)，2017年田間試驗類別Ⅰ有290份(F-Ⅰ)，類別Ⅱ有224份(F-Ⅱ)。

從圖1可知，水稻種質資源株高在69.96～223.31 cm、重心高度30.63～88.94 cm，遺傳變異豐富，在盆栽、田間試驗下的類別Ⅰ水稻株高和重心高度相對較低，類別Ⅱ水稻株高和重心高度相對較高。

從表1可知，田間試驗條件下的水稻株高比盆栽要高10 cm以上，差異達顯著水平，重心高度差異在2 cm以內，同類別間差異未達顯著水平。類別Ⅱ與類別Ⅰ的倒伏指數均值差異達顯著水平，即株高及重心高度較高的水稻種質抗倒伏能力相對于株高及重心高度低的水稻品種較弱。類別Ⅱ的莖稈基部抗折力均值比類別Ⅰ高25%以上，差異達顯著水平，類別Ⅱ的基部第1、2節間莖粗、壁厚顯著高于類別Ⅰ，基部第1、2節間稈型指數顯著小于類別Ⅰ。

F:田間試驗； P：盆栽試驗。下同。F：Field culture; P:Pot culture.The same as follows.

表1 水稻核心種質聚類后各性狀均值 Table 1 The mean value of traits after clustering of rice core germplasm

2.2 株高及重心高度較低的水稻種質倒伏指數與莖稈性狀的相關及通徑分析

從表2可知，在田間試驗中，水稻倒伏指數與重心高度呈極顯著正相關，相關系數為r2(F-Ⅰ)=0.332；在盆栽試驗中，水稻倒伏指數與重心高度不具有顯著相關性。在2種栽培條件下，低株高水稻種質倒伏指數與株高呈極顯著或顯著性正相關，相關系數分別為r1(F-Ⅰ)=0.242、r1(P-Ⅰ)=0.136。低株高水稻種質倒伏指數與基部第1、2節間莖粗呈極顯著或顯著負相關，與基部第1、2節間壁厚、稈型指數為極顯著負相關，與莖稈基部抗折力的負相關最大，相關系數分別為r9(F-Ⅰ)=-0.606、r9(P-Ⅰ)=-0.642。

由于不同性狀之間存在相互作用，以倒伏指數為因變量、其他性狀為自變量進行逐步回歸,進一步對水稻莖稈性狀與倒伏指數進行通徑分析(表3)，以確定各性狀對倒伏指數的具體效應。在2種栽培條件下，水稻基部抗折力、基部第1節間壁厚對倒伏指數的直接作用均為負向，水稻株高、基部第1節間莖粗對倒伏指數的直接作用均為正向，且基部抗折力的直接通徑系數分別為P9y(F-Ⅰ)=-0.986、P9y(P-Ⅰ)=-0.976。從各性狀的間接通徑系數可看出，水稻株高、基部第1節間莖粗、壁厚通過基部抗折力對水稻倒伏指數的間接作用均為負向。在盆栽試驗中，水稻基部第1節間壁厚通過基部抗折力對倒伏指數的間接作用最大，間接系數為P9y(P-Ⅰ)×r49(P-Ⅰ)=-0.773； 在田間試驗中，水稻基部第1節間莖粗通過基部抗折力對倒伏指數的間接作用最大，間接系數為P9y(F-Ⅰ)×r39(F-Ⅰ)=-0.662。田間試驗的水稻倒伏指數還受重心高度的影響，直接通徑系數為P2y(F-Ⅰ)=0.114。水稻株高、基部第1節間莖粗壁厚、基部抗折力在不同栽培條件下對低株高水稻倒伏的影響具有一致性，對于低株高的水稻抗倒伏性狀改良主要集中在基部莖稈機械強度的增強和基部第1節間莖稈增粗、壁厚增厚。

表2 類別Ⅰ的倒伏指數與各性狀的相關分析 Table 2 The correlation analysis between lodging index and other traits in Class Ⅰ

表3 類別Ⅰ的倒伏指數與各性狀的通徑分析 Table 3 Path analysis of lodging index and traits in Class Ⅰ

2.3 株高及重心高度較高的水稻種質倒伏指數與莖稈性狀的相關及通徑分析

從表4可知，株高及重心高度較高的水稻種質倒伏指數與株高、重心高度呈極顯著正相關，與莖稈基部抗折力呈極顯著負相關，且相關系數最大，分別為r9(F-Ⅱ)=-0.705、r9(P-Ⅱ)=-0.462。在2種栽培條件下，高株高水稻種質倒伏指數與其莖稈性狀相關性的差異主要在基部第2節間。田間試驗中，水稻倒伏指數與基部第2節間莖粗、壁厚、稈型指數為極顯著負相關；盆栽試驗中，水稻倒伏指數與基部第2節間莖粗、壁厚、稈型指數不具顯著性負相關性。

通徑分析結果顯示：基部抗折力對倒伏指數的直接作用最大且為負向，直接通徑系數分別為P9y(F-Ⅱ)=-0.924、P9y(P-Ⅱ)=-0.955，株高、重心高度、基部第2節間莖粗的直接作用均為正向，且基部第2節間莖粗正向直接作用最強P6y(F-Ⅱ)=0.340,P6y(P-Ⅱ)=0.396，比較各性狀間接通徑系數，發現基部第2節間莖粗通過基部抗折力對倒伏指數的間接作用最大且為負值，在田間條件下，水稻的倒伏指數還受基部第1節間壁厚作用P4y(F-Ⅱ)=-0.119。水稻株高、重心高度、基部第2節間莖粗、基部抗折力在不同栽培條件下對高株高水稻倒伏的影響具有一致性，對于高株高的水稻抗倒伏性狀改良應集中在株高、重心高度的降低，基部莖稈機械強度的增強和基部第2節間莖稈增粗。

表4 類別Ⅱ的倒伏指數與各性狀的相關系數 Table 4 The correlation analysis between lodging index and other traits in Class Ⅱ

表5 類別Ⅱ的倒伏指數與各性狀的通徑分析 Table 5 Path analysis of lodging index and traits in Class Ⅱ

3 討 論

3.1 株高及基部節間性狀與倒伏指數的關系

本研究對株高及重心高度聚類后的水稻核心種質資源進行分析，結果表明：株高及重心高度較高的水稻種質抗倒伏能力相對于株高及重心高度低的水稻品種弱。在不同株高水稻種質群體中，株高易受環境影響。栽植密度是影響株高生長的因素之一[23]，高密度下倒伏指數表現出增大的趨勢[24]。田文濤等[25]利用平均株高在120 cm以上的水稻品種得出株高與倒伏指數不具有顯著相關性，可能是受基部抗折力的負向間接作用影響。

本研究中水稻基部節間性狀與倒伏指數的相關性表明，基部第1節間的壁厚及稈型指數均與倒伏指數極顯著負相關，與前人的研究結果[11,26]一致。在生產過程中提高水稻的抗倒伏能力，可通過噴施稀效唑等植物生長延緩劑[27]，增加植株基部莖稈粗度和壁厚，改善基部節間稈型指數。

水稻莖稈的基部抗折力在不同株高群體及栽培條件下，均表現出對水稻抗倒伏的積極作用，提高基部抗折力是最有效增強水稻抗倒伏能力的途徑之一。前人從遺傳、栽培方面對莖稈強度進行了研究，發現SCM2能增強水稻莖稈強度[28]，BC-n能顯著增加植物載質量[29]，栽培過程中，硅肥、鉀肥配合施用能增大基部節間的物理強度[30]，乙烯利處理水稻能增加莖稈貯藏物質，增強莖稈韌性[31]。

3.2 田間試驗和盆栽試驗對水稻倒伏性狀研究的可行性

對比田間、盆栽2種栽培方式，田間種植能真實反映水稻的生長潛力和水稻群體抗倒伏能力，株高及重心高度較高的水稻群體倒伏指數顯著大于盆栽種植，且群體倒伏指數超出臨界值[19]，在田間條件下有利于篩選個體和群體抗倒伏表現良好的水稻材料。盆栽試驗能減少水稻個體間生長環境差異的影響，能配合現代栽培設施、農藝性狀檢測設備使用，如高通量檢測水稻株型建模，進一步挖掘分蘗角度對水稻抗倒伏的影響[32]，為設施農業、現代化農業發展提供參考。