淋溶過程對亞高山針葉林土壤碳、氮海拔分布特征的影響

何曉麗,吳艷宏,周俊,馬婷婷

1.湖北文理學院資源環境與旅游學院,襄陽 441053; 2.中國科學院水利部成都山地災害與環境研究所,成都 610041

土壤C、N含量分別取決于C、N輸入量和輸出量之差[1]。自然生態系統中土壤C輸入主要受有機體殘渣歸還量的影響[2]，N輸入主要受凋落物歸還、生物固氮和大氣沉降等過程控制[3]。兩者的輸出都依賴于生物過程(同化作用和呼吸作用等)、地球化學過程和物理過程(徑流侵蝕等)的共同作用[4-5]。因此，在自然生態系統中土壤C、N海拔分布特征受氣候、植被、微生物活動和徑流等諸多因素影響[6-7]。王琳等[1]和王良健[8]都發現了土壤C、N含量隨海拔升高而增大的趨勢，認為氣候和植被類型是影響貢嘎山東坡土壤C、N空間分布的主要因素。對貢嘎山東坡土壤C、N的其他相關研究[9]發現，當地氣候、植被類型和土壤發育是該區與其他陸地生態系統C、N分布差異的主要原因。以上研究多著眼于生物化學過程對土壤C、N空間分布的影響，忽視了物理過程的重要作用。已有研究發現，山地棕壤和暗棕壤中發生了較明顯的淋溶過程[10]，導致土壤溶質快速、大量遷移[11]?？梢?，目前有關土壤C、N隨海拔梯度的變化模式和主要影響因素還存在較多爭論。

貢嘎山東坡亞高山海拔2 600～3 200 m的針葉林是開展土壤C、N垂直分異規律研究的“天然實驗室”。研究區土壤母質和植被類型差異較小，溫度和降水存在明顯的梯度差異[12]。隨海拔升高，溫度降低，植物生物量和凋落物產量應逐漸降低[2]，則土壤C、N來源減少，C、N含量應隨之減少。然而，土壤微生物活性隨海拔升高而減弱[6-7]，則土壤C、N含量應逐漸增加。此外，本研究區是貢嘎山東坡降水量最大的區域[12]，較大的降水量和相對“年輕”的土壤，有利于淋溶過程的發生，會對土壤C、N的海拔分布規律產生影響。本研究通過對不同海拔4個樣點的針葉林土壤C、N含量及C/N分析，闡明土壤C、N海拔分布特征，并結合其他土壤物理、化學和生物指標探討淋溶過程對土壤C、N海拔分布特征的影響，旨在揭示淋溶過程在山地養分循環中的重要作用，并為闡明C、N生物地球化學循環的機制提供依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

貢嘎山位于青藏高原東南緣，最高峰海拔7 556 m。由于相對高度差達6 km，各種環境要素隨海拔發生急劇變化，形成完整的土壤和植被帶譜。針葉林在貢嘎山地區分布范圍最廣，是最重要的森林分布區之一[13]。該區主要受東亞季風影響，年平均氣溫4.2 ℃(海拔3 000 m)，1月平均氣溫-4.6 ℃，7月平均氣溫12.5 ℃，年均降雨量約為1 947 mm，年平均相對濕度為90%左右，年平均蒸發量約為327 mm[12]。土壤成土母質主要為花崗巖，由低海拔至高海拔發育了山地棕壤(2 600～2 800 m)和山地暗棕壤(2 800～3 200 m)[10]。

1.2 樣品采集

在貢嘎山東坡海拔2 628 m(S1)、2 781 m(S2)、3 044 m(S3)和3 210 m(S4)的峨眉冷杉林冠下設置4個采樣點。每個樣點隨機選取坡度小于30°的坡中位置挖掘6個土壤剖面，每個剖面間距大于10 m。在每個剖面表層按照10 cm × 10 cm樣方采集分解較少的枯枝落葉層(OL層)樣品。土壤剖面由上至下依次為分解強烈的凋落物層(OH層)、淋溶層(A層)、淀積層(B層)和母質層(C層)。按照土壤發生層由下至上依次采集4個土層樣品。樣品采集結束后，分別在OH、A和B層埋入溫度記錄儀(MAXIM DS 1923,USA)，設定采樣間隔為1 h，連續監測各層溫度狀況。所有樣品用聚乙烯袋封裝，低溫帶回實驗室。

1.3 樣品分析

凋落物樣品風干后研磨過孔徑0.075 mm篩待測。土壤樣品過孔徑2 mm篩后分為兩部分：一部分室內風干，另一部分保存于4 ℃。土壤含水率用烘干法測定。土壤pH用電極法測定，水土比(mL/g)分別為10∶1(OH層)和2.5∶1(A、B和C層)。無定形鐵(Feox)和無定形鋁(Alox)含量采用草酸-草酸銨法提取[14]，用ICP-OES(PerkinElmer Optima 8300,USA)測定，檢測限均為0.001 mg/L。C、N含量用元素分析儀(Vario Isotope Cube,Germany)測定，其中OL層C、N含量表征凋落物碳(Clit)和凋落物氮(Nlit)含量，檢測限分別為0.050%和0.015%。微生物生物量碳(MBC)和生物量氮(MBN)采用氯仿熏蒸法測定[15]。

1.4 數據統計

利用單因素方差分析(One-way ANOVA)在a=0.05水平判識不同土層和不同海拔梯度土壤屬性差異。若樣本總體方差齊次，選擇Duncan’s檢驗；否則，選擇Tamhane檢驗。利用冗余分析(redundancy analysis,RDA)探討土壤屬性間的相關關系。上述分析和圖通過R 3.2.2軟件完成。

2 結果與分析

2.1 土壤理化性質

除土壤溫度隨海拔升高呈完整的降低趨勢外，土壤含水率、pH、Feox含量和Alox含量的梯度變化趨勢均不明顯，且在S2樣點較特殊(圖1)。除A層外，其他各層土壤含水率均在S2樣點最高，最高值為(338.1±29.5)%。除C層外，其他各層S2樣點pH值顯著低于其他樣點(P< 0.05)。OH和A層Feox含量均在S2樣點最低，而B和C層Feox、Alox含量在S2樣點最高。

分解強烈的凋落物層(OH層)與礦質土層(A、B和C層)的土壤理化性質存在較大差異。OH層溫度和含水率均高于礦質土層，且同一采樣點礦質土層溫度和含水率均不存在顯著性差異(P>0.05)。4個土層中A層pH均值最小，為4.6±0.1。OH層Feox和Alox含量最低；B層Feox和Alox含量最高。

2.2 碳、氮含量及碳氮比

除OL層Nlit在海拔梯度上不存在顯著性差異外(P>0.05)，凋落物層(OL和OH層)的C、N含量及C/N隨海拔升高呈降低趨勢(圖2)。

與凋落物層C、N含量相比，礦質土層中C、N含量并未發現明顯的梯度變化趨勢，且礦質土層中C、N含量顯著降低(P<0.05)。與OH層相比，A層C、N含量均在S2樣點降低程度最大，分別降低了87.2%和86.4%。B層中C、N含量均在S2樣點最高，分別為(44.7±6.2) g/kg和(2.0±0.3) g/kg。C層的C、N含量在S2、S3和S4樣點均不存在顯著性差異(P> 0.05)。

與凋落物層C/N相比，礦質土層C/N也未發現明顯的梯度變化趨勢。S2樣點的C/N顯著高于其他樣點(P<0.05)，S1、S3和S4樣點的C/N不存在顯著性差異(P>0.05)。凋落物層C/N大于礦質土層，由OL層至C層的C/N均值依次為29.1、19.4、16.4、18.3和16.4。

圖1 貢嘎山東坡針葉林土壤的土壤溫度(A),含水率(B),pH(C),Feox含量(D)和Alox含量(E)

圖2 貢嘎山東坡針葉林各層C含量(A)、N含量(B)及C/N(C)的梯度分布特征

2.3 微生物量碳、氮含量及微生物量碳氮比

隨海拔升高,OH層MBC、MBN含量均呈降低趨勢，但礦質土層的MBC、MBN含量梯度變化趨勢不明顯(圖3)。A層MBC、MBN含量均在S3樣點最高，在S2樣點較低。B和C層MBC、MBN含量在海拔梯度上均不存在顯著性差異(P>0.05)。與MBC、MBN含量相比，MBC/MBN梯度趨勢更弱，各層MBC/MBN在海拔梯度上均不存在顯著性差異(P>0.05)。

圖3 貢嘎山東坡針葉林各土層MBC含量(A),MBN含量(B)和MBC/MBN (C)的梯度分布特征

2.4 碳、氮分布特征的影響因素分析

RDA分析(圖4)結果表明，OH層C、N含量與Clit、土壤含水率呈顯著正相關，與pH呈顯著負相關。A層C、N含量與Alox含量呈顯著負相關。B和C層C、N含量與Feox含量呈顯著正相關。

2.5 已報道的不同地區土壤和微生物量碳、氮含量及碳氮比差異分析

對不同地區土壤和微生物量碳、氮含量與本研究結果進行對比分析，發現本研究中0～10 cm礦質土層C、N、MBC、MBN含量明顯偏低；10～100 cm礦質土層C、N含量明顯偏高(表1)。

3 討 論

貢嘎山3 000 m氣象觀測站長期監測發現天然降雨中N質量濃度極低(0.1 mg/L)[4]，本研究主要考慮氣候、凋落物輸入和生物及地球化學輸出對土壤C、N海拔分布特征的影響。

3.1 凋落物層碳、氮海拔分布特征及影響因素

隨海拔升高，OH層的C、N含量與OL層的Clit含量均呈降低趨勢(圖2)，且OH層的C、N含量分別與Clit含量顯著正相關(圖4A)。此外，OH層的C、N含量梯度變化趨勢與OL層的厚度、凋落物量和生物量的變化趨勢基本一致[13,16]。研究區土壤母質和植被類型差異較小，溫度和降水存在明顯的梯度差異[12]。隨海拔升高，土壤溫度降低，植物生物量和凋落物產量降低[13,16]，土壤C、N來源減少，C、N含量隨之減少。因此，Clit歸還量是決定貢嘎山東坡亞高山針葉林OH層C、N海拔分布特征的主要因素之一。

與小興安嶺谷地云冷杉林和黑龍江帽兒山5種溫帶森林0～10 cm礦質土層MBC、MBN含量的研究結果對比發現，本研究中MBC、MBN含量明顯偏低(表1)；與全球A層MBC/C、MBN/N均值(分別為1.2%、2.6%)相比，本研究中的比值仍然偏小(分別為0.27%和0.76%)。此外，各層MBC/MBN在海拔梯度上均不存在顯著性差異(P>0.05)(圖3C)。由此可見，4個海拔梯度上的微生物活性均較弱。較低的土壤溫度和pH值，以及較高的土壤含水率(圖1)，可能是抑制微生物活性的主要原因[6-7]。隨海拔升高，土壤微生物活性雖然呈減弱趨勢(圖3)，但在研究區冷、濕、酸性條件下微生物的分解活動整體較弱，則OH層C、N含量并沒有呈增加趨勢。

OH層環境因子包括凋落物碳、氮及碳氮比，微生物量碳、氮及碳氮比，土壤溫度，土壤含水率，pH，Feox和Alox。A和B層環境因子包括除凋落物碳、氮及碳氮比的OH層其他環境因子。C層環境因子包括除凋落物碳、氮及碳氮比、土壤溫度的OH層其他環境因子。圖中虛線箭頭表示各層土壤碳、氮和碳氮比，實線箭頭表示環境因子。Environmental variables of the OH horizon include Clit,Nlit,Clit/Nlit,MBC,MBN,MBC/MBN,soil temperature (Temp.),soil moisture (Mosi.),pH,Feox and Alox.Environmental variables of the A and B horizon are same with those of the OH horizon except Clit,Nlit and Clit/Nlit. Environmental variables of the C horizon are same with those of the OH horizon except Clit,Nlit,Clit/Nlit and soil temperature (Temp.). Dotted arrows represent soil C,N,and C/N; solid arrows represent environmental factors.

Fig.4 RDA of soil C,N and C/N with environment factors in the OH horizon(A),A horizon(B),B horizon(C) and C horizon(D) in the coniferous forest on the Mt. Gongga

續表1 Continued Table 1

海拔梯度上OH層的C、N含量均在S2樣點較高，這主要是由于該樣點生物量最高(568 t/hm2)，且凋落物能夠為土壤提供大量C、N(圖2)。此外，S2樣點顯著高于其他樣點的含水率和過低的pH值(P<0.05)(圖1)，導致微生物活性偏低，更不利于微生物對凋落物的分解。

3.2 淋溶過程對礦質土層碳、氮海拔分布特征的影響

王琳等[1](海拔1 700～3 900 m)和王良健[8](海拔1 400～3 100 m)都發現了礦質土層C、N含量隨海拔升高而增大的趨勢，認為氣候和植被類型是影響貢嘎山東坡土壤C、N空間分布的主要因素。以上研究跨越了多個植被類型、海拔跨度比本研究大得多。本研究中礦質土層C、N含量并未如OH層一樣呈現梯度變化趨勢(圖2)，且礦質土層與OH層的土壤理化性質存在較大差異(圖1)。因此，存在除Clit歸還量和微生物活性外的其他因素影響了礦質土層C、N的海拔分布。

由A至B層土壤C/N均值依次為16.4和18.3，貢嘎山3 000 m氣象觀測站監測的數據也發現壤中流的C含量明顯高于N含量，因此，由淋溶過程造成C的垂直遷移量大于N的遷移量。將C層(> 50 cm)土壤C、N含量與全國50～100 cm的土壤進行對比(表1)，發現本研究中C層的C含量和C/N偏高。本研究區土壤較“年輕”，薄鐵盤層并未完全形成，不能將C、N全部蓄積于B層土壤中[10]，因此，仍有部分C、N隨淋溶過程遷移至土壤C層，且C的遷移量大于N的遷移量。A層Feox、Alox含量與C、N含量均呈負相關，而在B和C層中均呈正相關(圖4)，表明土壤C、N隨Feox、Alox淋溶下滲，并在B層和C層累積。

與凋落物層相比，A層中C、N含量并未出現隨海拔升高而降低的趨勢，干擾A層C、N梯度變化趨勢的原因是該層S2樣點C、N含量較低(圖2)。由上述分析可知，S2樣點的生物量、凋落物輸入量均較高，微生物分解速率較低，該點A層C、N含量應較高。然而，研究結果發現該點A層的C、N含量較低，說明S2樣點的C、N通過淋溶遷移的流失量較高。S2樣點的淋溶作用更強，導致B層C含量高于A層(分別為44.7和44.0 g/kg)，主要由以下證據支持：首先，S2樣點B層與A層Feox含量比值比其他樣點高(S2為3.89，S1、S3和S4依次為0.83、1.04和0.94)；其次，該樣點B層與A層Alox含量比值較高(S2為4.50，其他樣點依次為1.40、1.54和1.44)；再次，同一土層中S2樣點土壤pH值顯著小于其他樣點(P<0.05)，這是由于淋溶作用較強，導致堿基離子流失量較大的結果[10]。S2樣點較強的淋溶作用，導致該樣點B層中C、N大量累積且顯著高于其他樣點(P<0.05)(圖2)。經過B層的淀積作用，雖然仍有部分C、N遷移至C層，但C層的C、N含量在S2、S3和S4樣點均不存在顯著性差異(P<0.05)。綜上可知，淋溶作用的強弱導致礦質土壤中C、N由A層遷移至B層累積的通量不同，干擾了貢嘎山東坡針葉林礦質土壤C、N在海拔梯度上的分布。